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水稻柱头外露率研究进展 杜雪树，戚华雄 （湖北省农业科学院粮食作物研究所，武汉） 摘要：在杂交水稻制种中，高柱头外露率不育系可有效提高杂交种产量，降低生产的单位成本，受到广大种业公司的欢迎。因此，对水稻（）柱头外露率进行研究具有重要的意义和广泛的市场需求。对近年来发表的在水稻柱头外露率的遗传和环境因子，以及高柱头外露率水稻品系育种实践的探索进行了综述。 关键词：水稻（）；柱头外露率； ：；：A：0439114（15）163841-03 DOI:10.14088/j.ki.issn0439-8114.xx.16.001 ： 基金项目：湖北省农业科学院青年基金资助项目（） 作者简介：杜雪树（），男，湖北武汉人，助理研究员，硕士，主要从事水稻遗传育种研究，（电话）（电子信箱）。 在杂交水稻制种的长期生产实践中人们发现，使用高柱头外露率的不育系作为母本可以得到更高的杂交种产量。这是因为一方面柱头外露率高的亲本可以克服颖壳对花粉的遮蔽，使柱头获得更大的与花粉接触的面积；另一方面，柱头即使在开花当天没有授粉，但因为柱头外露，其在第二天甚至在以后若干天内仍有授粉的机会，并可能受精结实。田大成的研究表明，柱头外露的颖花其结实率平均为，而柱头不外露的颖花其结实率平均仅为，是前者的。而且水稻（）总结实率的.0是依靠柱头外露颖花在开花后的几天授粉结实的。此外还有研究认为，柱头外露率高的品种具有更高的柱头活力。因此，越来越多的水稻育种家把高柱头外露率不育系的选育作为重要的研究目标之一。 水稻柱头外露率的影响因子 花器性状 柱头外露与否取决于柱头与颖花其他器官之间的相对关系。李陶等研究认为，柱头外露率与柱头长、粒长、柱头角度及子房长呈显著正相关，与粒宽呈显著负相关；各花器性状对柱头外露率直接效应的大小依次为柱头角度、子房长、柱头长、粒长、粒宽。等利用亚洲栽培稻和野生稻构建了一个重组自交系群体，研究发现柱头外露率与柱头长度、花柱长度、花药长度、颖壳的最大张角及内外稃的长厚比呈显著正相关，而与内外稃的厚度则呈显著负相关。其在第和第染色体上各定位了一个柱头外露率，即和。其中与相邻的区间同时影响花药长度、内外稃厚度和内外稃的长厚比，而所在区间影响着内稃长度。其后等又利用个遗传群体对花器官的个性状进行了比较作图，结果表明颖壳的主要性状由少数几个主效s控制，而雌蕊和雄蕊的长度则由多个微效s控制。 等研究了水稻核心种质资源库的份微核心种质，发现柱头单外露率、柱头双外露率和柱头总外露率之间呈显著正相关，且柱头总外露率、柱头单外露率与颖壳长度的相关性分别达到显著和极显著水平。贺立伟以个两系不育系和个三系不育系为材料，对它们的花器性状和柱头外露率进行了相关性和通径分析。结果表明，柱头外露率与柱头跨度、颖花长、颖花长宽比和子房长度之间显著相关，其他性状对柱头外露率有影响，但不显著。 种间差异 栽培稻是由野生稻经过人工驯化而来。在驯化过程中，野生稻的天然异交结实率由降至栽培稻的。等对份非洲稻种资源的柱头外露情况进行了考察，发现柱头外露率由低到高依次为亚洲栽培稻（）、杂草型野生稻（）、巴蒂野生稻（）、非洲野生稻（）、长药野生稻（）、斑点野生稻（）。李晨等使用栽培稻桂朝号和江西东乡普通野生稻作为亲本材料，构建了一个群体，从中定位得到个，分别位于第和第染色体上，命名为和，其综合贡献率达到以上，增效基因野生稻。 籼稻（）和粳稻（）作为亚洲栽培稻（）的个主要类型，其在许多形态和生理性状之间存在着显著的差异。许克农等对两用核不育系进行了研究，发现总体上粳型不育系柱头外露率要比籼型高。张戟等为选育一定柱头外露率的粳型不育系，使用籼型广亲和不育系培矮和一个不具备柱头外露性状的单季晚粳品种杂交，却发现在分离群体中粳型群体的柱头外露率低于籼型群体。李文宏等利用极低外露率的粳稻京系和高柱头外露率的籼稻窄叶青号作为亲本，构建了一个加倍单倍体群体，在该群体中对控制柱头外露率的进行分析，分别在第、染色体上检测到个控制水稻柱头外露率的s（、），其增效基因均籼稻窄叶青号。 环境因子 在杂交水稻制种过程中，水稻的柱头外露率受外界环境影响较大，可通过合理施肥以及激素处理提高不育系的柱头外露率，从而提高杂种产量。 吕凯等用协早青、珍汕等材料研究了肥料、激素及花调灵等不同施用水平对柱头外露率的影响，发现即使在不缺肥的情况下于水稻幼穗分化五期前使用一定量的氮肥仍可大大提高水稻柱头外露率。在始穗期施用较高浓度的赤霉素，也可使柱头外露率得到一定程度的提高。田大成等的研究表明，通过在水稻抽穗后喷施赤霉素可显著提高柱头外露率，但喷施时机不当反而会造成柱头外露率的下降。田大成、朱英国研究认为，赤霉素并不是直接提高柱头外露率，而是通过使不育系茎秆伸长，减轻包颈程度，甚至恢复正常，以增强植株生长势而实现的。喷施赤霉素后，不育系的柱头外露率可以提高。 等使用一个包含有个株系的重组自交系群体在干旱胁迫和非干旱胁迫两个不同条件下进行了年的研究，通过一个包含有个标记的连锁图谱，在非干旱胁迫下发现了个，干旱胁迫下发现了个柱头单外露率相关，分别位于第、染色体上；发现了个双柱头外露率相关。研究发现，在干旱胁迫下水稻的柱头外露率更低。 水稻柱头外露的遗传机理研究 水稻柱头外露的遗传调控 李陶等利用个不同的亲本进行组合分析柱头外露率，发现不同组合下的基因效应不同。在综合分析了各个组合的遗传效应后，指出水稻柱头外露率是数量性状，亲本杂交后代都呈现出连续变异特征，且柱头外露率主要受显性效应影响，其次是加性效应，上位性效应影响较小。 虽然一般认为水稻柱头外露率仅受核基因控制，不受胞质的影响，但王文明等以珍籼（型）、汕（型）、青（型）为胞质供体构建了3套同核异质系，对影响水稻异交性能的个性状的质核互作关系进行了分析。结果表明，胞质对柱头总外露率、双外露率同样存在影响；不育胞质比正常胞质提高柱头外露率效果显著；在不育胞质中，型胞质和型胞质优于型胞质。 可以看出，水稻的柱头外露率是典型的数量性状，由多个微效基因共同控制，存在胞质效应，受外界环境影响较大。 水稻柱头外露率的定位 作为一种重要的数量性状，研究人员利用不同的分离群体，对水稻柱头外露率进行了大量的定位研究。截至年月日，网站上共登记柱头外露率相关个，分别位于第、染色体上。但从发表的文献来看，实际已定位的不止个。 李文宏等籼稻窄叶青号和粳稻京系构建的加倍单倍体（）群体在第、染色体上分别定位到控制水稻柱头外露率的：和；并发现柱头外露率与单柱头外露率的在染色体上的位置相同，控制双柱头外露率的只在第染色体上检测到。邓应德等用高柱头外露率品种优（籼稻）和低柱头外露率品种糯号（粳稻）构建群体，利用该群体检测到了分别位于第、号染色体上的个s：、，其分别解释了表型变异的、和。增效基因均于高柱头外露率亲本优。冯玲玲等在以高柱头外露率的作为母本，低柱头外露率的三系粳稻保持系连作为父本构建的群体中，在第、染色体上分别检测到、和个控制柱头外露率的，其增效基因均。邓应德等使用柱头外露率差异极显著的和冈构建定位群体，利用极端群体法筛选多态性标记，通过单标记分析法分析发现，位于第染色体上的、第染色体上的、第染色体上的和，以及第染色体上的，这个标记与柱头外露率极显著连锁，对该群体柱头外露率的贡献率分别为、和。其中，位于第染色体上的、可能与同一个主效连锁，可用于分子标记辅助选择水稻高柱头外露率的不育系。尹成等利用岳早籼号和构建的重组自交系，在第、染色体上共检测到个控制柱头外露率的s。其中，位于第染色体和第染色体两个区段中的，在种表型的两年重复数据中均能稳定地检测到。这两个区间中的对单株头外露率和双柱头外露率的表型变异解释为和。截至目前，水稻的条染色体上均发现了控制柱头外露率的，但都不是主效。 等利用个标记和个标记结合田间性状，对的份微核心种质使用分子标记进行分型及连锁分析，发现个标记同单柱头外露率相关，个标记同双柱头外露率相联，个标记同总柱头外露率有关。其中，位于第染色体上标记的位点在单柱头外露率和双柱头外露率上均具有重要作用。 高柱头外露率不育系的选育 在高柱头外露率不育系的选育实践中，水稻育种家们主要在两个方面进行了尝试。一是利用高柱头外露率种质资源作为供体，通过回交将优良的目标性状转入受体亲本中；二是通过将与有利于提高柱头外露率相关的花器性状聚合，从而获得高柱头外露率的品系。但从多年实践来看，上述两种途径效果均不理想。武小金等研究了不同群体改良方法对水稻柱头外露率的改良效果，认为随机多交有利于微效基因的累加和多个优良性状的聚合，效果较为理想；而单纯的混合选择无法达到上述效果，且效果最差。 分子标记辅助选择是提高选育高柱头外露率品系的有效手段。等以为供体亲本，和为轮回亲本，通过分子标记辅助选择将高柱头外露率导入至背景中。获得的近等基因系与相比，柱头外露率提高了。 小结 从当前来看，定位的控制水稻柱头外露率的虽然较多，但都是初步定位，且一般对表型的贡献率不超过。若要在育种实践中较好地应用这些定位的，一方面要进一步精细定位控制柱头外露率的，另一方面要将多个聚合在一起，才能产生较为理想的效果。此外，在全球气候变暖的趋势下，水稻抽穗扬花时的高温对柱头外露率的影响愈发显著。所以在今后的工作中，更应重视高温胁迫下柱头外露性状的研究。 参考文献： 田大成水稻异交栽培学：杂交水稻高产制种原理与技术成都：四川科学技术出版社， 袁隆平杂交水稻学北京：中国农业出版社， 李陶，陈一吾水稻柱头外露率的遗传研究作物学报，（）： ，（）（），（）： ，（），（）： ，（），（）： 贺立伟水稻雄性不育系柱头外露特性及其与花器性状的关系研究长沙：湖南农业大学， ，s，（）： 李晨，孙传清，穆平，等栽培稻与普通野生稻两个重要分类性状花药长度和柱头外露率的分析遗传学报，（）： 许克农，李泽炳，李成荃光（温）敏核不育水稻的育性和开花习性研究安徽农业科学，（）： 张戟，陆建国，盛金元，等籼粳交后代柱头外露率的遗传表现与选择江苏农业科学，（）： 李文宏，董国军，胡新民，等水稻柱头外露率的分析遗传学报，（）： 吕凯，魏凤娟，吴永辉，等施肥和激素对水稻不育系柱头外露率和结实率的影响安徽农业科学，（）： 田大成，张素英，秦春林杂交稻制种喷施“九二”增产机理及其衡量指标的探讨杂交水稻，（）： 田大成杂交水稻制种中异交结实影响因素及控制技术的研究南京：南京农业大学， 朱英国水稻雄性不育生物学武汉：武汉大学出版社， ，（）： 王文明，周开达，文宏灿，等水稻异交性状的质核互作分析四川农业大学学报，（）： 邓应德，应杰政，石媛媛，等控制水稻柱头