05第四章原肠作用.ppt.Convertor.doc

第四章 原肠作用：胚胎 细胞的重新组合原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。多细胞囊胚的细胞彼此之间的位置是在卵裂期间建立起来的。原肠形成期间囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三层细胞构成的胚胎结构：将来形成内胚层和中胚层器官的细胞转移到胚胎内部，而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩散。通过原肠作用的胚胎首选建立起三个胚层，并为占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定基础。原肠作用是从尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期。本章主要内容：1. 原肠作用概述2. 海胆的原肠作用3. 鱼类的原肠作用4. 两栖类的原肠作用5. 鸟类的原肠作用6. 哺乳类的原肠作用(一)、原肠作用的概念原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚。原肠作用的细胞运动涉及整个胚胎，原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合。尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，总体可分为以下五种细胞运动机制，但同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。(1) 外包 表层细胞以整体为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动。(2) 内陷 一个区域内的细胞同时向内凹入。(3) 内卷 正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩散。 (4) 内移 胚胎表层细胞单个向内迁移。 (5) 分层 一层细胞分裂形成两层或多层平等的层。观察不同类型胚胎的原肠作用时，应注意的问题： (1) 迁移运动单位 首选要搞清迁移是依靠单个细胞的运动，还 是细胞层部分或全部细胞的运动。局部性细胞迁移特性可能完全受细胞质因子控制，且控制局部性迁移的胞质因子并不需要细胞分裂就能发挥作用。 (2) 细胞层扩散或折叠的内因与外因 要知道原肠作用中各细胞运动形式如何相互配合的，就必须回答细胞层的扩散或折叠是由细胞层的内部因子决定还是由外部力量拉伸或扭曲造成的？ (3) 细胞层整体或部分运动 原肠作用是整个胚胎组织主动扩展运动，还是运动的前沿细胞扩展，由此拉动其余部分细胞层被动运动？ (4) 细胞运动性和形状改变的原因 原肠作用期间细胞运动性和形状的改变是细胞表面对基质附着力改变的结果，还是对其他细胞附着力改变的结果？第一节 海 胆海胆囊胚由1000个单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵不同区域，所以细胞表现出不同的大小和特性。海胆胚胎的发育过程在水温21-24的条件下，受精卵经约0.5小时进行第一次卵裂；12小时发育至囊胚期，且上浮水面；20小时囊胚破膜而出；24小时到原肠胚；第二天后到四腕幼体期，消化系统完善，并开始摄食，到10天发育到八腕期；第13天可见海胆原基出现；第20天时，已有3个叉棘出现，第一批5只管足伸出这就意味着海胆的胚胎期结束，进入了幼体期。 在海胆原基内，除了内部的生长分化外，外表最易观察到的是第一批5只管足长成，并突破体表伸出体外，幼体借管足末端的吸盘吸附于底质上，成为新的运动器官，这时海胆开始营匍匐生活，幼体体表的腕等结构，随着变态的进展则逐渐萎缩，最终形成五辐射的幼海胆，从受精卵发育到完成变态，形成稚海胆的时间约20天。 一 初级间质细胞的内移1 初级间质细胞囊胚从受精卵中孵化不久，圆形囊胚的植物极一侧开始变厚变平，形成植物极板。在植物极板中央的一小簇细胞开始发生变化：细胞的内表面进行有节奏的抖动，即不断伸出和收缩被称为线状伪足(filopdia)的细长突起。 然后，这些细胞脱离表面单层细胞，进入囊胚腔。进入囊胚腔的这些细胞叫做初级基质细胞(primary mesenchyme cell)，来源于小裂球。 初级间质细胞的初始迁移运动受囊胚腔壁及其内部广泛分布的细胞外基质构成的平行纤维控制；小裂球可能沿着囊胚腔表面迁移，并包裹在平行纤维中。海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球（micromere）海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞初级间质细胞的线状伪足海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。2 囊胚腔内的基片层囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移都很重要。囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻。外胚层和内胚层彼此紧紧连在一起，同时也与透明层紧密联系，但与基质片层的联系松散。在原肠作用时，小裂球和相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低（只有最初的2%），与囊胚胚腔内部的基质片层之间的亲和力则增加100倍。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。初级间质细胞一旦进入囊胚腔，便沿着囊胚壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移。沿动植物物极轴分布的纤维决定了细胞迁移的方向。初级间质细胞沿动植物极轴形成一杯状结构，在将来发育为幼虫腹侧的两侧位置上，许多初级间质细胞聚集并开始形成骨针。二 早期原肠内陷初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，形成初级间质细胞环时，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。植物极变扁平初级原肠内陷植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。植物基板细胞内陷的原因三 晚期原肠内陷植物极细胞的内陷可分为三个不连续阶段。早期原肠内陷完成之后，经过短暂的停歇，原肠形成的第二时期开始了。在此期间，原肠拉长，有时达原长的 3 倍。拉长过程中，粗短的原肠变成细长的管状结构。在此期间没有新的细胞形成。原肠的拉长是通过细胞重排，细胞变扁平而实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。这种细胞插入重排使组织变细同时向前延伸的现象称为集中延伸。至少在几种海胆中，原肠出现第三个延长时期。在此期内，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞在内陷的最后阶段对于将原肠牵至囊胚腔壁起至关重要的作用。原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆作为后口动物，其胚孔位置最终形成肛门。海胆原肠作用的整个历程。发育温度为25度。海胆的长腕幼虫第二节 文 昌 鱼文昌鱼被认为是和脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物。其成体结构和胚胎发生过程与无脊椎动物有相似之处，如表皮为单层上皮，结缔组织不发达，胚胎具纤毛能在水中游动等。另一方面，文昌鱼与脊椎动物也有一些共同特征：具有脊索和位于脊索背部的神经管，具有鳃裂和体节，胚胎发生时有消化管和神经管相通的神经肠管等。所以，研究文昌鱼胚胎发生对探讨脊椎动物起源具有重要意义。文昌鱼囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成。原肠作用开始时，植物极预定内胚层细胞伸长，形成 扁平加厚的植物极板。植物极板向内弯曲内陷，内陷的细胞层逐渐挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近，最终形成由双岐细胞构成的杯状结构。 外面一层为外胚层，以后分化成表皮和神经系统；里面一层为中胚层和内胚层，也称内中胚层，以后分别分化成脊索、肌节和消化道。文昌鱼原肠作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的内卷。文昌鱼胚胎早期发育第三节 鱼 类一 中期囊胚转换和细胞运动性的获得在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不同步，新的基因开始表达，细胞获得运动性。这种现象称为中期囊胚转换 (MBT)。MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。单倍体鱼类囊胚较正常二倍体晚一个分裂周期进入MBT，而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入MBT。 受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚胎细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚胎内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。沿卵黄表面下包的表面细胞层称为包被层(EVL)。包被层细胞的下包运动, 是由卵黄合胞体层(YSL)自动扩散引起的。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。斑马鱼的囊胚卵黄合胞层是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层。包被层和卵黄合胞体层紧密相连，卵黄合胞层的自由扩展必然拉动与之相连的包被层细胞向下移动。随着下包运动的进行，卵黄合胞层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充。下包胚盘的边缘区域的放大，示边缘下包的内卷和细胞内移二 胚层形成当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚。这个加厚的区域叫胚环，是由外层上胚层和内层下胚层构成。内卷开始于将来发育为胚胎背部的区域，但可扩及整个四周边缘。下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为胚盾（embryonic shield）。胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸(背部观)斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层（chordamesoderm），即脊索的原基。与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞（adaxial cell），是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨（neural keel），其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤。第四节 两 栖 类两栖类原肠作用的研究是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。虽然对两栖类的原肠作用进行广泛研究已达一个多世纪，但是大多数关于原肠胚细胞运动机制的理论在过去十多年中已被重新修正。各种两栖类并不遵循同一方式进行原肠作用，这使对两栖类原肠作用的研究 更为复杂。近年来，对非洲爪蟾原肠作用的研究较为深入。 一 两栖类原肠作用时细胞的运动两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚的基本任务相同，即把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。活体染色证明，位于表层和深层的非洲爪蟾囊胚细胞分别具有不同的发育命运。非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，具体说，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来自于表面的表层细胞。蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好在赤道下方的灰色新月区开始的。在这一区域，局部的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔。两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。内陷细胞发生剧烈变化：细胞主体部分向内部移动, 但仍通过细长的瓶颈样结构与胚胎外表面相通。像正在进行原肠作用的海胆胚胎一样，蛙类囊胚细胞内陷同样引发原肠形成。与海胆不同，蛙类原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷, 而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的缘区开始内陷。原肠作用的下一个时期包括缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，他们最后发育为前肠咽部的细胞。随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。由胚孔背唇内卷胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，形成脊索。 脊索是一个临时的中胚层“脊柱”，对诱导神经系统的分化起重要的作用。爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。胚孔处形成瓶状细胞随着新细胞进入胚胎，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。随胚孔处瓶状细胞形成和内卷的继续，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状的结构。新月状胚孔进一步延伸, 先形成侧唇, 再形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围；这些内胚层细胞仍然暴露在植物极外面，形似栓状，称为“卵黄栓”。最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都进入胚胎内部，外胚层细胞包被胚胎表面，而中胚层细胞则位于内胚层和外胚层之间。二 胚孔的定位三个胚层的区域划分在未受精卵就可确定：动物极半球表层细胞质发育为外胚层细胞，植物极半球表层细胞质发育为内胚层细胞，中胚层细胞则由赤道周围的内部细胞质形成。背腹轴和前后轴是在过程中由受精卵细胞质隔离决定的。精子入卵点代表胚胎未来腹面，与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。在正常情况下，由精子驱动的内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子不对称分布；受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。胚孔的定位细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。人工方法诱导的两个原肠作用开启点。两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。三 细胞运动和原肠构建1 原肠作用的开始当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。这些细胞的外表面(顶端)剧烈收缩, 内表面(基底)则扩张。因此，这些细胞由顶端到基底长度大增加并形成瓶状。在蝾螈胚胎中，瓶状细胞对胚胎原肠作用早期的细胞运动起主动作用。非洲爪蟾的瓶状细胞尽管在变成瓶状时能够启动缘区细胞内卷，但并不是原肠作用继续维持所必需的，这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的，正是这些细胞的收缩在推动植物极细胞向内运动的同时，向植物极牵拉缘区细胞。植物极缘区细胞的拉拽又使外胚层细胞向植物极扩展，不断包被胚胎，而植物极细胞的推动则使前端中胚层前体和后端中胚层前体下方接触，并开始沿囊胚顶壁迁移。2 非洲爪蟾原肠作用期间中胚层的形成在缘区细胞胚唇内卷前不久，深层由好几层细胞构成的缘区细胞彼此插入混合，形成薄而宽的单层细胞。深层缘区细胞之间的插入混合，使正在内卷的缘区 (IMZ) 向植物极进一步延伸。同时，表面细胞通过分裂 (细胞数量增加) 和变扁平 (细胞形状改变)而扩展。当深层细胞运动到达胚唇时，将卷入胚胎内部，彼此之间插入混合，并沿中侧轴集中延伸，数串中胚层细胞并合起来，形成窄而长的中胚层带。中胚层带前端向动物极迁移，牵拉附在上面的表面细胞向动物极运动，并形成原肠顶壁。由此可见，虽然瓶状细胞负责形成最初的内陷沟，但细胞内卷的动力却来自深层缘区细胞。此外，深层缘区细胞彼此之间相互插入混合负责使中胚层细胞向胚胎内部继续运动。四 内卷中胚层的迁移随着中胚层细胞运动的继续进行，集中延伸使得正在内卷的缘区变窄变长。内卷缘区(IMZ)包括最表层的预定原肠顶壁细胞(IMZS) 和深层的预定脊索中胚层细胞 (IMZD)。原肠作用进行到三分之一时, 正在扩展的中胚层片层向胚胎中线集中, 使中胚层带进一步变窄。至原肠作用将要结束时, 位于中间的脊索与两侧的体节中胚层分离, 细胞独自拉长。原肠作用期间，动物极帽和不内卷缘区 (NIMZ)细胞通过下包扩展包被整个胚胎。通过背唇进入胚胎内部的中胚层形成背轴中胚层, 而通过侧唇和腹唇进入胚胎内部的中胚层则形成中胚层套膜, 将来发育成身体其他部分的中胚层结构, 如心脏、肾、血液及骨骼等。内胚层细胞来源于IMZS细胞和胚孔下方植物性细胞，后两者分别形成原肠的顶壁和底壁。五 外胚层的下包在胚唇内卷的同时，外胚层细胞也在整个胚胎中扩展。最表层的细胞通过细胞分裂和自身变扁平而进行扩展。扩展的结果使动物极极帽的表层细胞和深层细胞以及非内卷的缘区细胞沿胚胎表面下包。 非洲爪蟾的原肠作用是数个独立事件和谐的组合。原肠作用最初征兆是缘区内胚层瓶状细胞在准确的时间和精确的位置内陷。缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠，中胚层套膜前沿的内卷细胞沿胚孔顶壁内表面迁移，而位于其后的预定脊索中胚层通过在胚胎背部集中延伸变窄变长。与此同时，预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞并合为单层细胞而向植物极下包。这些细胞运动的结果是把内、中、外三个胚层细胞置于适当的位置，为他们分化成不同的器官做准备。两栖类原肠作用总结：1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。一、鸟类原肠作用概述鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。第五节 鸟 类由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂鸟类胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘。胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，透明，因此胚盘中央被称为明区。明区边缘细胞由于和卵黄接触, 不透明, 而称为暗区。当大多数细胞仍然维系在表面形成上胚层时，某些细胞单个地迁移到胚下腔中，形成多点内陷小岛即初级下胚层。每个小岛由 5 20 个细胞构成。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和多点内陷小岛汇合，形成次级下胚层。由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起, 两层之间 的空间即为囊胚腔。1 下胚层和上胚层的形成鸟类胚胎命运图谱局限于上胚层, 下胚层对正在发育的胚胎本身没有任何实质贡献。下胚层细胞只形成部分胚胎外膜，尤其是卵黄囊和连接卵黄与消化管的基柄。胚胎本身所有三个胚层和大量胚胎外膜都由上胚层所产生。2 原条的形成鸟类的原条（primitive streak）首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度60至70处，成为胚胎前后轴的标志。伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟（primitive groove）。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节（primitive knot）或亨氏节 （Hensens node） 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝（primitive pit）。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。3、通过原条的细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。二、鸟类原肠作用的机制1. 下胚层的作用和胚轴的形成鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。2. 原条细胞的聚集上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。3. 脊索的二次形成鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎2850体节的尾芽。4. 外胚层的外包原肠作用期间，外胚层细胞向外扩展包被卵黄。外胚层细胞迁移时作为一个整体而非单个细胞运动。这种扩展只能在卵黄膜上进行，在其他表面上不会发生。缘区（暗区）细胞是外胚层下包的动因。胚盘只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下包即告停止。因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。缘区细胞的细胞膜和卵黄膜下表面之间也存在特殊关系。当胚盘上下表面颠倒过来放在卵黄膜上, 即胚盘深层和卵黄膜接触时，胚盘边缘向内卷起, 发便缘区细胞的上层表面能重新与卵黄膜接触。第六节 哺乳类的原肠作用一 体内发育带来的变化大多数哺乳动物的胚胎在母体内发育，胚胎直接从母体获取营养。专司吸收母体营养的胎儿器官称为胎盘，主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。人类胚胎从受精到着床的发育过程哺乳动物胚泡植入子宫的过程小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层的形成。下胚层细胞由内细胞团分离出来，排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层。位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙隔开；缝隙最后连接起来, 把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层隔开。羊膜腔一旦形成内部便充满称为羊水的分泌物。羊水可防止失水, 减缓冲撞，保护胎儿。在妊娠14 15天时，下胚层细胞被迁移来的内胚层细胞所取代，而形成中胚层的细胞直到妊娠16天才开始迁移。二 胚外膜的形成在胚胎上胚层细胞迁移的同时，胚外细胞则正在形成使胎儿在母体内生存的哺乳类独特的组织。小鼠和人最早滋养层细胞分裂时，只发生核分裂，细胞质不分裂，而形成多核细胞。最早的滋养层细胞构成细胞滋养层，多核细胞则