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生物氧化 电子传递和氧化磷酸化作用 一切生物都靠能量维持生存 生物体所需要的能量大都来自体内糖 脂肪 蛋白质等有机物的氧化 第一节什么是生物氧化一 概念 p51 1 生物氧化 有机物质在生物体内的氧化作用 称为生物氧化 生物氧化通常需要消耗氧 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化 还原反应 所以又称为细胞氧化或细胞呼吸 有时也称组织呼吸 在整个生物氧化过程中 有机物质 糖 脂肪 蛋白质等 最终被氧化成co2和水 并释放出能量 2 生物氧化与燃烧的异同点 生物体内的氧化和外界的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和二氧化碳 所释放的能量也完全相等 三大有机物 糖 脂肪 蛋白质中 蛋白质体内氧化放能更少 但二者所进行的方式却大不相同 首先 燃烧是通过点燃实现 能量瞬间释放 生物氧化是在酶催化下实现 能量缓慢释放 其次 燃烧中co2 h2o 能量的在一处产生 而生物氧化co2 h2o的产生及能量的释放在不同位置 生物氧化有一部分以化学能的形式储存在atp分子中 绝大部分有机物生物氧化中的co2生成是经三羧酸循环中的脱羧作用产生的 其他一些co2产生途径还有糖异生 氨基酸脱羧等 生物氧化中h2o的生成是在真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用下产生 二 生物氧化的特点 1 酶的催化 体温条件 水溶液 ph 7和常温 下进行 通过酶的催化作用使有机分子发生一系列的氧化过程 2 氧化进行过程中 必然伴随生物还原反应的发生 3 在生物氧化中 碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的 氧化过程中脱下来的氢离子 质子 和电子 通常由各种载体 如nadh等传递到氧并生成水 4 生物氧化是一个分步进行的过程 每一步都由特殊的酶催化 每一步反应的产物都可以分离出来 能量通过逐步氧化释放 不会引起体温的突然升高 而且可使放出的能量得到最有效的利用 5 生物氧化释放的能量一般都贮存于一些特殊的化合物中 主要是腺三磷 即生物体能够直接利用的生物能atp 07广东37 与一般的燃烧相比较 在细胞内进行的生物氧化特有的是 多步骤 需要氢 需要水 能量逐步释放 释放热能 有酶催化a b c d 三 生物氧化的方式 1 生物氧化中二氧化碳生成的方式生物体内二氧化碳的生成并不是物质中所含的碳 氧原子的直接化合 而是来源于糖 脂肪等转变来的有机酸的脱羧 根据脱去二氧化碳的羧基在有机酸分子中的位置 可将脱羧反应分为 脱羧与 脱羧两种类型 有些脱羧反应不伴有氧化 称为单纯脱羧 有些则伴有氧化 称为氧化脱羧 例如苹果酸的氧化脱羧 2 生物氧化中物质氧化的方式在化学反应中 失电子 脱氢 加氧都属于氧化 得电子 加氢 脱氧都属于还原 这种变化规律 无论在体内或体外 都是一样的 不同的是 体内氧化都是酶促反应 常见的氧化类型有脱电子 脱氢 加水脱氢和加氧反应 生物体内并不存在游离的电子或氢原子 在上述氧化反应中脱下的电子或氢原子必须为另一物质所接受 这种既能接受又能供出电子或氢原子的物质称为递电子体或递氢体 第二节氧化 还原电势 氧化 还原反应 反应过程中有电子从一种物质 还原剂 转移到另一种物质 氧化剂 的化学反应 一 氧化 还原电势概念在氧化 还原反应中 如果反应物的组成原子或离子能提供电子 则该物质称为还原剂 如果反应物的组成原子或离子能夺得电子 则该反应物称为氧化剂 还原剂失掉电子的倾向 氧化剂得到电子的倾向 称为氧化 还原 电势 oxidation reductionpotential 简写为ox redpotential 任何氧化 还原物质与标准氢电极组成原电池 都可测定其标准氧化 还原电势 二 生物体中的氧化 还原电势 生物体内的氧化 还原物质进行氧化 还原反应时 基本原理和化学电池一样 也可以把生物体内的氧化剂和还原剂做成化学电池 无论是有机物 无机物或混合的有机 无机氧化 还原体系 任何的氧化 还原物质连在一起 都可以有氧化 还原电势产生 导致电子在物质间的传递 因此 在生物氧化反应中 氧化与还原总是相互偶联的 一个化合物 还原剂 失去电子 必然伴随另一个化合物 氧化剂 接受电子 在呼吸作用中 电子从nadh传递到o2的推动力是由于反应物1 2o2 nadh h 与产物nad h2o之间存在很大的电势差 导致电子从nadh通过各中间物传给了o2 第三节电子传递过程和氧化呼吸链 一 电子传递链1 基本概念 还原型辅酶上 如nadh或fadh2 的氢以质子形式脱下 其电子沿着一系列的电子传递体 称为电子传递链 转移 最后转移到分子氧 质子和离子型氧结合而生成水 在电子传递过程中释放出的能量则使adp和无机磷结合形成atp 还原型的辅酶通过电子传递再氧化 这个过程称为电子传递过程 电子传递过程中发生了一系列的氧化 还原反应 这种由供氢体 传递体 受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链 当受氢体是氧时 称为呼吸链 nadh链是绝大部分有机物氢最终氧化的途径 1 nadh氧化呼吸链 如下图所示 2 琥珀酸氢化呼吸链 如下图所示 电子传递和atp形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用 电子传递链在原核细胞存在于质膜上 在真核细胞存在于线粒体的内膜上 2004年11 细胞进行有氧呼吸时电子传递是在 a 细胞质内b 线粒体的内膜c 线粒体的膜间腔内d 基质内进行2 电子传递的功能 电子传递链主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递 最终与氧结合生成水 并提供能量以进行氧化磷酸化作用 即由adp和pi合成atp 除上述作用外 电子传递能还有其他的生物功能 例如产生热量 二 电子传递链的组成及电子传递 由nadh到o2的电子传递链主要包括fmn 辅酶q coq 细胞色素b c1 c a a3以及一些铁硫蛋白 这些电子传递体传递电子的顺序 按照它们的还原电势大小可排成序列 它们对电子亲和力的不断增加 按氧化 还原电位递增的顺序依次排列 推动电子从nadh向o2传递 电子传递中有三个复合体参与 nadh q还原酶 复合体i 细胞色素还原酶 cytochromereductase 复合体ii 细胞色素氧化酶 cytochromeoxidase 复合体iii nadh 是由nad 接受多种代谢产物脱氢得到的产物 nadh所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一 根据呼吸键各组分的标准氧化还原电位 按氧化 还原电位递增的顺序依次排列 与呼吸链有关的酶和电子载体 尼克酰胺脱氢酶类 以nad nadp 为辅酶 它们能够可逆地加氢还原 脱氢氧化 故可作为递氢体而起作用 尼克酰胺只能接受一个氢原子和一个电子 而另一个质子则留在介质中 如下图所示 黄素脱氢酶类 其辅基为fmn fad 其分子中都含有异咯嗪 异咯嗪的1和5位的两个氮原子都可以进行脱氢和加氢反应 故它们都可作为递氢体 如下图所示 铁硫蛋白类 其分子中含非卟啉铁和对酸不稳定的硫 其作用是借铁的变价进行电子传递 fe3 e fe2 因其分子中含有两个活泼的硫和两个铁原子 故称铁硫中心 辅酶q类 此类酶是一种脂溶性的酯类化合物 因广泛存在于生物界 故又名泛醌 其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原而形成对苯二酚衍生物 故属于传氢体 细胞色素类 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质 在呼吸链中 也依靠铁的化合价的变化而传送电子 目前发现的细胞色素有多种 包括a a3 b c c1等 不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质连接的方式是不同的 在典型的线粒体呼吸链中 其顺序是b c1 c aa3 o2 其中仅最后一个a3可被氧分子直接氧化 但目前还不能把a和a3分开 故把a和a3合称为细胞色素氧化酶 除aa3外 其余的细胞色素中的铁原子均与其外卟啉环和蛋白质形成六个配位健 惟有aa3的铁原子形成五个配位键 还保留一个配位键 能o2 co cn 等结合 其正常功能是与氧结合 另 aa3还含铜 3 与生物氧化有关的酶类 氧化酶类 能直接利用氧分子作为受氢体 其中氧化酶含铜 反应产物是水 如细胞色素氧化酶 aa3 需氧脱氢酶类 通常以黄素腺嘌呤二核苷酸 fad 为辅基 反应产物为过氧化氢 习惯上有时将需氧脱氢酶不严格地称为氧化酶 如黄嘌呤氧化酶 不需氧脱氢酶 不能以氧分子而只能以体内某些辅酶为直接受氢体 这些辅酶包括尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 nadp 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 nad 黄素单核苷酸 fmn 或黄素腺嘌呤二核苷酸 fad 等 73 02年 电子传递链中的哪种组分是脂溶性的a 辅酶qb 黄素蛋白c 细胞色素d fadh207广东19 下列哪些物质在酶促反应中传递氢 a fh b 抗坏血酸c nad d nadp 25 08年 以下哪一个关于化学渗透学说的描述是正确的 ba oh 聚集在线粒体内膜外 而h 聚集在膜内b h 聚集在线粒体内膜外 而oh 聚集在膜内c oh 及h 都聚集在线粒体内膜内d oh 及h 都聚集在线粒体内膜外 2010年7 线粒体在合成atp过程中需要下列哪些条件 2分 abda 基质中含有o2b 基质中含adpc 基质中的h 浓度大于膜间隙d 基质中的h 浓度小于膜间隙 三 电子传递的抑制剂 能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂 常用的抑制剂有以下几种 1 鱼藤酮 rotenone 安密妥 amytal 杀粉蝶菌素 pierieidin 它们的作用是阻断电子由nadh向coq的传递 2 抗霉素a antimycina 是由链霉素分离出的抗菌素 有抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1传递的作用 3 氰化物 硫化氢 叠氮化物 一氧化碳等 有阻断电子由细胞色素aa3传至氧的作用 2002年p2556 电子传递链中的哪种组分是脂溶性的 a 辅酶qb 黄素蛋白c 细胞色素d fadh257 氰化钾是什么物质的抑制剂 a 细胞色素cb 超氧化物歧化酶c atp酶d 细胞色素氧化酶 第四节氧化磷酸化作用 oxidativephosphorylation 一 线粒体的结构要点线粒体有两层膜 外膜平滑稍有弹性 内膜有许多向内褶叠的嵴 嵴的数目和结构随细胞的不同类型而异 线粒体内膜是能量传递系统的重要部位 二 氧化磷酸化作用的概念与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用 磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使adp形成高能atp的作用 氧化磷酸化的全过程可用方程式表示如下 nadh h 3adp 3pi 1 2o2nad 4h2o 3atpfadh2 1 2o2 2adp 2pinad h2o 2atp 三 p o比和由adp形成atp的部位 p66 对于nadh链 消耗1个o 氧原子 可产生3个atp p o为3 1 由adp形成atp的部位有三个 部位一是在nadh和辅酶q之间 部位二是在辅酶q和细胞色素c之间 部位三是在细胞色素a和氧之间 对于fadh2链消耗1个o可产生2个atp p o为2 1 由adp形成atp的部位有二个 一是在辅酶q和细胞色素c之间 二是在细胞色素a和氧之间 四 电子传递和atp形成的偶联及调节机制 1 电子传递是atp合成的前提 电子传递和atp形成在正常细胞内总是相偶联的 atp的生成必须以电子传递为前提 而呼吸链只有生成atp才能推动电子的传

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