植物逆境生理植物抗盐性.ppt

植物的抗盐性 一 概念 盐土 含可溶性盐 NaCl Na2SO4 1 以上 pH中性 土壤结构未被破坏 碱土 含弱酸强碱盐 Na2CO3 NaHCO3 较多 pH在8 5以上 土壤结构被破坏 因盐土和碱土常混合在一起 盐土中常有一定量的碱 故习惯上称为盐碱土 salineandalkalinesoil 又称盐渍土壤 据世界粮农组织和教科文组织的统计 全球有各种盐渍土约9 5亿公顷 占全球陆地面积的10 广泛分布于100多个国家和地区 我国现有盐渍土约3 47 107hm2 含沿海滩涂 相当于耕地面积的1 3 其中盐碱耕地约有660万公顷 主要分布在地势比较低平 径流较滞缓或较易汇集的排水不良地段 河流冲积平原 盆地 湖泊沼泽地区 我国盐土通常分为滨海盐土 草甸盐土 沼泽盐土 洪积盐土 残余盐土和碱化盐土6个亚类 碱土包括草甸碱土 草原碱土和龟裂碱土3个亚类 地球上可用于农业耕作土地的分配 内陆盐渍土壤 土壤盐渍化的成因 人为因素 地形 气候 地下水位 地下水的矿化度 植被 灌溉方法不当 工业的高度发展 燃料的广泛利用 过度施用化肥 自然条件 一般在气候干燥 地势低洼 地下水位高的地区 随着地下水分蒸发把盐分带到土壤表层 耕作层 易造成土壤盐分过多 海滨地区随着土壤蒸发或者咸水灌溉 灌溉水含有高浓度的溶质 海水倒灌等因素 可使土壤表层的盐分升高到1 以上 一些干旱和半干旱地区 由于蒸发强烈 地下水上升 使地下水所含有的盐分残留在土壤表层 又由于降水量小 不能将土壤表层的盐分淋溶排走 致使土壤表层的盐分越来越多 特别是一些易溶解的盐类 例如NaCl和Na2CO3等 结果就形成盐碱土壤 同时 随着工业污染加剧 灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因 次生盐碱化土壤面积也有不断加剧的趋势 黄河三角洲的一项区域性调查表明 该地区每年约有5 的农耕地因土壤次生盐渍化而撂荒 我国70年代中后期在莱州湾地区发生的海水入侵灾害 导致约6万亩土地次生盐渍化 因土壤盐渍化每年减产粮食达40 十年间造成经济损失数十亿元 土壤中有机质 速效磷 速效氮和全氮大幅度下降 区域生态系统严重破坏 土壤有效磷 Availablephosphorous 也称为速效磷 是土壤中可被植物吸收的磷组分 包括全部水溶性磷 部分吸附态磷及有机态磷 有的土壤中还包括某些沉淀态磷 一般土壤含盐量在0 2 0 5 就不利于植物的生长 而盐碱土的含盐量大于1 盐类过多对植物的伤害称为盐害 saltinjury 一般认为NaCl是造成盐害的主要物质 离子毒害主要涉及Na 和Cl 盐度 常以25 下土壤溶液的电导率值表示 单位为dS m 分西门子 米 或mS cm 在以单价盐NaCl为主的土壤中 1dS m相当于可溶性盐总量0 64g L或11mmol L 轻盐化土 土壤电导值为2 4ds m的土壤 中盐化土 土壤电导值为4 8ds m的土壤 重盐化土 土壤电导值为8 15ds m的土壤 重盐土 土壤电导值为 15ds m的土壤 二 盐对植物伤害的形态表现 盐胁迫会造成植物发育迟缓 抑制植物组织和器官的生长和分化 植物被转移到盐逆境中几分钟后 生长速率即有所下降 其下降程度与根际渗透压呈正比 最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低 随着含盐量的增加 叶面积停止增加 叶 茎和根的鲜重及干重降低 土壤NaCl浓度达到95mmol L 毛白杨苗木的叶片就开始出现明显的伤害症状 而胡杨则没有出现盐害症状 在我国西北干旱盐碱的荒漠和戈壁地带 胡杨是唯一能够形成森林的高大乔木树种 具有很强的抗盐性 对叶片结构的影响盐分会增加豆类 棉花叶片的表皮厚度 叶肉厚度 栅栏细胞长度 栅栏细胞直径和海绵细胞的直径 红树植物 小花鬼针草叶片中 表皮和叶肉的厚度及细胞间隙会随NaCl处理水平的升高而迅速减小 番茄中叶面积和气孔密度随盐浓度的升高而降低 滨藜 海马齿 生活于欧洲 地中海 北非与南非等海边的盐生植物 1 渗透胁迫引起生理干旱土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降 导致植物吸水困难 甚至体内水分有外渗的危险 造成生理干旱 据测定 当土壤含盐量达0 5 植物发生吸水困难 当土壤含盐量大于0 6 细胞的水分就外渗 当植物的蒸腾较大时 盐害更加严重 如植物体内盐分过多 会降低细胞汁液的渗透势 提高细胞质的粘滞性从而影响细胞的扩张 因此 在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小 叶面积也小 使得叶绿素相对浓缩 表现为叶色深绿 三 盐胁迫下植物的生理变化 高盐 缺水抑制细胞扩大的示意图 盐胁迫对植物生长的影响 2离子失调导致毒害作用土壤中某种或某几种盐类过多 形成不平衡溶液 土壤中某种离子浓度过高就会使植物过多地吸收该离子而减少其它离子的吸收 具有竞争性吸收的离子有 Na 与K Na 与Ca2 HPO4 与Cl 和SO42 等 当细胞中离子积累达到伤害浓度时 也会发生特异的离子毒性影响 尤其是Na Cl 或SO42 同时 植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收 导致营养缺乏 小麦生长在Na 过多的环境中 其体内缺K 且会抑制对Ca2 Mg2 的吸收 Cl 和SO42 过多会影响HPO42 的吸收 而磷酸盐过多又会造成缺锌 这样都是植物体内离子失调的表现 在非盐渍环境下 高等植物细胞原生质体大约含100mmol LK 和低于10mmol LNa 这是酶可以执行正常功能所存在的离子环境 异常高的Na K 和高浓度的总离子浓度会使酶失活 并抑制蛋白质合成 从盐生植物和甜土植物中分离的酶 同样对NaCl敏感 3生物膜破坏 膜透性改变Ca2 在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁 维持膜结构的稳定 高浓度的Na 可置换细胞膜结合的Ca2 膜结合Na Ca2 增加 膜结构破坏 质膜在受到盐胁迫后发生一系列的变化 其组分 透性 运输 离子流率等都会受到影响而发生变化 脂膜透性增大和膜脂过氧化 从而损害膜的正常生理功能 进而影响细胞的代谢作用 使得植物代谢过程发生胁变 细胞的生理功能受到不同程度的破坏 4生理紊乱 破坏正常代谢 4 1降低蛋白质合成速率 加速贮藏蛋白质的水解 抑制蛋白质合成的原因是高浓度的盐破坏了氨基酸的合成 干扰了酶系的活性 体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的稳定 降低酶的活性 从而抑制蛋白质的合成 此外 盐害下蛋白质降解加剧 而产生一些有毒的中间代谢产物 如NH3和某些游离氨基酸 异亮氨酸 鸟氨酸和精氨酸 而鸟氨酸和精氨酸又可转化为具有毒性的尸胺和腐胺 它们又可氧化为NH3和H2O2 对细胞产生毒害 NaCl对菜豆叶片中蛋白质15N 非蛋白质15N比例的影响 4 2抑制光合速率 呼吸速率 缺乏营养盐害下细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构遭到破坏 盐分过多可使PEP羧化酶与RuBP所化酶活性降低 引起胁迫初期光合明显下降 后又逐渐恢复 最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量 而使生长受到抑制 甚至因 饥饿 致死 另外 高浓度NaCl通过引起气孔关闭 阻止CO2进入棉花体内 而抑制棉花的光合强度 引起这些生理代谢功能改变的主要原因在于膜完整性和代谢的破坏 以及毒性分子的产生 如活性氧 NaCl对植物根K 外渗的影响 K 外渗量 mol g 鲜重 30min 处 理 小麦 鹰嘴豆 菜豆 对照 7 9 3 8 5 3 160mmol LNaCl 13 0 8 3 40 8 5 破坏土壤结构 阻碍根系生长 高钠的盐土 其土粒的分散度高 易堵塞土壤孔隙 导致气体交换受阻 根系呼吸微弱 代谢作用受阻 养分吸收能力下降 造成营养缺乏 在干旱地区 因结构遭破坏 土壤易板结 根系生长的机械阻力增强 植物扎根困难 6 活性氧伤害 盐分过多对植物的伤害 Levitt 1980 四 植物耐盐的多样性 盐生植物 halophytes 生长在高盐环境下 一定浓度的NaCl促进其生长 且能完成自己生活周期 生长的盐浓度为1 5 2 0 约有550种 分属220属 75科 如碱蓬 海蓬子等 10 50mmol L的NaCl处理碱蓬 明显促进其生长 甜土植物 glycophytes 淡土植物 或非盐生植物 对盐敏感 如大豆 玉米 水稻 10 50mmol L的NaCl严重抑制其生长 盐敏感植物 salt sensitive 而大麦 甜菜 高粱等耐受较高浓度的盐 这类植物称耐盐植物 salt tolerantplants 绝大多数农作物属于淡土植物 在同一植物不同生育期 对盐分的敏感性也不同 幼苗时很敏感 长大后能逐渐忍受 开花期忍受力又下降 注意点 1 盐生植物种类繁多 有的是专性只能生长在盐碱土上 有的是兼性的 在盐碱土和甜土中都可以生长 并完成其生活史 2 盐生植物的耐盐范围很大 有的可以耐高浓度的盐 有些只能耐很低浓度的盐 其耐盐水平接近一些耐盐的甜土植物 是盐生植物和甜土植物的过渡类型 3 2008年Flowers和Colmer人为至少在200mmol LNaCl或以上条件下能完成其生活史的植物 才能称为盐生植物 根据盐生植物体内离子的积累和运输的特点 将盐生植物分为三大类 Breckle 1995 真盐生植物 Euhalophytes 盐积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中 假盐生植物 pseudo halophytes 1 凯氏带阻隔了离子向木质部的转移 2 降低盐分从根部向地上部的运输 在皮层细胞和木质部薄壁细胞中积累 泌盐盐生植物 recretohalophytes 茎 叶表面有泌盐的盐腺和盐囊泡 其抗盐能力顺序是 盐生植物 泌盐盐生植物 假盐生植物 非盐生植物 聚盐性植物 体内可吸收大量盐分且不受伤害 细胞液浓度较高 有较高的渗透压 所以能够吸收高浓度土壤溶液中的水分 如盐节木 盐角草 海蓬子 盐地碱蓬 suaedamaritime 和台湾滨藜 Atriplexnummularia 这类植物通过叶或茎肉质化 将盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中 避免离子对细胞代谢活动的损伤 这些植物高度耐盐 其高Cl 浓度对某些植物种类常常是致死的 1 聚盐植物 真盐生植物 聚盐性植物 碱蓬群落 聚盐性植物 盐角草群落 2 泌盐性植物 这类植物的根细胞对于盐类的透过性与聚盐性植物一样是很大 但是他们吸进体内的盐分不积累在体内 而是通过茎 叶表面上密布的分泌腺 盐腺 saltgland 或盐囊泡 saltbladders 排出来 再经风吹和雨露淋洗掉 本身不积存盐分 这种作用称为泌盐作用 泌盐性植物 柽柳群落 盐腺 人工柽柳群落 补血草 3 拒盐性植物 假盐生植物 这类植物的根及根茎结合部对盐离子的透过性非常小 几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类 或进入植物体后贮存在根部而不向地上部分运输或只运输一部分 植物细胞的渗透压也很高 但不是由于体内高浓度的盐类 而是高浓度的可溶性的有机物 如有机酸 糖类 氨基酸等产生的 高渗透压也提高了根从盐碱土中吸水能力 所以它们被看成是抗盐植物 蒿属 盐地紫苑 盐地风毛菊 碱地风毛菊等都属这一类 长冰草 Agropyronelongatumi 虽生长在盐分较多的土壤中 但它的根细胞对Na 和Cl 的透性较小 所以细胞累积Na 和Cl 较少 拒盐性植物 盐地风毛菊 獐茅 五 植物对盐渍的适应机理 植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题 即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分 又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标 植物的抗盐方式基本上是两种 一是避盐 逃避盐害 它是指通过降低盐类在体内积累 从而避免盐类的危害而实现的 二是耐盐 忍受盐害 它是指通过生理的或代谢的适应 而忍受已进入细胞的盐类 2 拒盐 1 泌盐 一 避盐的机理 植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下 以避免盐分过多对细胞伤害 包括泌盐 拒盐和稀盐三种方式 3 稀盐 1拒盐作用 植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构 以阻止外界盐分进入体内 或进入植物体后贮存在根部而不向地上部分运输或只运输一部分 从而降低整体或地上部分 叶片 生长点及生殖器官 的盐浓度 免遭离子伤害 如吸收的Na 在木质部向上运输过程中被韧皮部传递细胞 伴胞的一种 吸收 被分泌到韧皮部中运回根部 再排到环境中 这在菜豆和高粱中均已得到证实 根部内皮层细胞凯氏带阻隔了离子向木质部的转移 为了绕过凯氏带障碍 离子必须经过质外体到共质体 跨膜 的运输途径 继续移动穿过内皮细胞 这种运输途径的转变 限制了离子通过主动运输往木质部的转移排除蒸腾流中部分的有害离子 盐生植物的质外体结构具有减少盐分进入体内的适应性 其凯氏带的厚度是淡土植物厚度的2到3倍 并且有些在表皮细胞上木栓加厚 Reinhardt和Rost在盐渍条件下 观察到了棉花幼苗凯氏带和外皮层分化加速 根内皮层凯氏带木栓化可以减少盐分离子进入植物体内 另外降低盐分从根部向地上部的运输也是植物拒盐的有效途径之一 刘友良等发现耐盐大麦叶片中Na 含量低的主要原因是根系吸收的Na 留存在根中较多 向地上部运输较少 耐盐芦苇最明显的特点是限制Na 从根部向地上部的运输 大部分的单子叶植物都表现出拒盐的特性 在禾本科植物尤为突出 芦苇生长在不同盐度下 其地上部分和根部的Na 含量均随外界盐度升高而升高 但根部的含盐量的增加远远高于地上部分 水稻也拒盐 但是比芦苇差许多 这也是为什么芦苇可以生长在滩涂盐碱地而水稻不能的原因之一 胡杨根茎叶中积累的盐离子显著低于毛白杨 泌盐 它指植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面 而后通过雨水冲刷 风吹 昆虫粘附等方式脱落 从而降低植物体内的盐分 这是盐生植物最通常方式 如柽柳和匙叶草等 一类是具有盐腺的构造 通过盐腺排盐 排出的主要为钠盐 的向外泌盐植物 这些植物在正常的环境下长势反而较差 甚至不能存活 另一类是向内泌盐植物 它的叶表面具有盐囊泡 将盐分泌到囊泡中 暂时贮存起来 有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累 老叶最后脱落 以此来阻止盐分在体内的过量积累 如棉花 有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外 2泌盐作用 某些盐生植物 如无叶怪柳 其叶表面已进化出专一的盐腺 能使植物容纳和负载更多的盐 一旦离子被运输到这些盐腺 结晶后就不再伤害植物 这些盐腺对耐盐性具有高度专一 独特的功能结构 盐腺是在叶表皮形成的一种特殊结构 分为两种类型 多细胞盐腺和双细胞盐腺 多细胞盐腺的特点 腺体有数目不等的收集细胞 分泌细胞 基细胞 柄细胞等多个细胞共同组成 在分泌细胞与收集细胞之间 分泌细胞相互之间通过胞间连丝联系 腺体细胞的细胞质浓稠 细胞核大 有许多线粒体 无中央大液泡但有许多小液泡 无发育良好的叶绿体 收集细胞具有中央大液泡 发育良好的叶绿体 线粒体及其其他细胞器 5 腺体除最内部细胞和基层下部细胞之间的渗入区域一小部分外 几乎全部被有一层角质层 禾本科植物的盐腺分为三大类 第一类 盐腺下陷于表皮细胞层 基细胞较大 卵形 腺体具有很强的分泌功能 如大米草 獐毛等植物的盐腺 图1 第二类 盐腺突起于表皮细胞层 基细胞小且细长 帽细胞细长呈长刺状 腺体无分泌功能或只有很弱的分泌功能 Bouteloua Crypsis Panicum 垂穗草属 隐花草属 黍属 等属植物的盐腺 图2中的a g 第三类 盐腺的形态 功能介于上述两者之间 盐腺在表皮细胞层中半下陷 基细胞较小 帽细胞呈泡状 腺体具较弱的分泌功能 Dactyloctenium Dinebra 稗属 弯穗草属 等属植物的盐腺 图2中的b c d e f 就属于此类 图 图 植物的泌盐现象 A 五蕊怪柳 Tamarixpentandra 叶子的泌盐现象 B 滨藜 Atriplexspongiosa 叶表面的盐囊泡 A B 图大米草的盐腺1 帽细胞 2 基细胞 3 基细胞与周围细胞的沟通孔道 图藜科植物的盐毛1 气细胞 2 轴细胞 3 叶肉细胞 禾本科植物盐腺的种类 盐腺对离子运输 分泌途径 盐离子经进入根毛和表皮细胞后 即通过共质体和质外体两个途径经皮层 内皮层进入中柱薄壁细胞到达导管 但由于有凯氏带的存在 离子只能由共质体向导管运输 通过木质部薄壁细胞进入导管 进入导管的离子 随着蒸腾流进入叶肉细胞 后经叶脉运输至叶肉表皮后经柄细胞进入囊状细胞排出植物体 在从叶肉细胞进入腺体细胞时 由于腺体细胞的部分细胞壁的角质化和木质化 离子只能通过共质体进入盐腺细胞 在另外一些植物中 离子也可以通过共质体和质外体这两种途径进入有两个细胞组成的盐囊泡的柄细胞 再由柄细胞进入囊泡细胞 离子进入盐腺细胞以后 即可通过盐腺的的分泌细胞壁上的小孔 将盐离子分泌到细胞外 另外 离子进入囊泡后 即暂时贮存在囊泡里 如果遇到破坏因子 如大风 暴雨或触碰 就会将盐离子释放出来 在离子由木质部薄壁细胞到盐腺的过程中 由基细胞进入帽细胞到达角质化孔 没有其它特殊的由叶脉末端到盐腺的质外体途径 盐分在叶脉末端到盐腺之间通过共质体进行运输及贮存 质膜上有Na H 反向运输蛋白 Na H antiporter 质膜H ATPase用水解ATP释放的能量把质子从细胞内泵出细胞 产生跨膜的质子电化学势梯度 提供能量驱动膜上的Na H 逆向转运蛋白 使质子顺电化学势梯度进入细胞 同时Na 逆化学势排出细胞 排钠泵能主动将有害盐分排泌于细胞之外 这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害 大部分豆科植物的耐盐品种属于这一机理 盐囊泡盐囊泡的结构相对简单 一般盐囊泡有1个柄 1 4个柄细胞 和一个膨大的泡状细胞 但形状在不同的植物 不同器官不尽相同 如冰叶日中花的盐囊泡不具柄 柄细胞与盐腺的各种细胞相似 细胞质浓稠 有较多的线粒体 内质网和许多小液泡 与盐腺不同的是 盐囊泡柄细胞含有叶绿体 柄细胞通过大量的胞间连丝与泡状细胞和相临的叶肉细胞相连 成熟的泡状细胞有一个很大的中央液泡 边缘细胞质含有线粒体 小液泡高尔基体和叶绿体 盐囊泡有一层很厚的 多层的角质层与表皮细胞相连 冰叶日中花的盐囊泡结构 NaCl溶液处理一定时间后一部分的盐囊泡发育成腺毛 盐囊泡由某些表皮细胞发育而来 盐囊泡的泌盐机制 storey等认为 叶细胞的细胞质趋向于选择K 而排斥Na Na 和Cl 经过一系列离子运输并区域化进入盐囊泡的大液泡中 暂时贮存 如果遇到破坏因子 如大风 暴雨或触碰 盐囊泡破裂或脱落将盐离子释放出来 盐囊泡的大液泡上的Na H 反向运输蛋白和V H ATPase在盐囊泡的盐分积累中起重要的作用 3稀盐作用 有些植物既不能阻止过量盐分吸收 也不具备有效的泌盐系统 而是借助于细胞分裂和细胞扩大 旺盛生长 大量增加薄壁细胞 把外界吸收的盐离子积累在液泡中 降低细胞质内盐离子水平 这样一方面避免了离子毒害 另一方面细胞水势降低 继续从高盐环境中吸水 吸收和储藏大量水分 导致茎叶肉质化程度增加 肉质化 是描述肥厚肉质植物器官的形态学术语 在这类器官中表面积和体积的比例或鲜重的的比例较低 肉质组织细胞具有大的中央液泡 其细胞质占细胞总体积很小 从而导致肉质化组织干重对鲜重的比例很小 Hess 1975 采用硝酸银沉淀氯元素方法电镜观察发现离子区隔化发生在栅栏细胞中 目前引起植物肉质化的机理还不清楚 观点主要有 近年的研究发现 稀盐植物叶和茎的肉质化是由Na 来启动的 其原因可能与Na 诱导ATP的合成促进薄壁组织细胞分裂和原生质膨胀有关 100mmol LNaCl显著促进盐地碱蓬净光合作用速率增加 表明可以促进光合磷酸化 氯化物可造成植物细胞原生质膨胀有关 在盐渍下 盐离子引起细胞壁的一些结合状态的络合物分解 从而导致肉质化 盐胁迫抑制细胞分裂 并刺激细胞的伸长 降低细胞数目的增加的速度 加快细胞体积增加 稀盐植物在形态结构也体现了对盐渍环境的适应 稀盐植物盐爪爪 盐穗木和盐角草通常叶高度退化 气孔小而下陷 减少表面蒸腾克服干旱 但相伴随的是营养不良 因此幼茎发育成同化茎 表皮下有较厚一层栅栏组织 以提高同化效率 藜科叶肉细胞属环栅型 叶片四周有多层栅栏组织环绕 这些细胞呈长柱型 细胞长轴垂直于表皮层 可提高光合效能 减少强光照射对叶肉细胞的伤害 除中央维管束外 皮层组织还散布小的维管束 增加茎的支持和运输能力 同时茎叶中发育出大量的贮水薄壁组织 冲淡盐分 其茎叶具有同化和贮水的双重作用 盐生植物碱蓬叶细胞表面有浓密的蜡质 这可以减少水分蒸发的作用 藜科植物叶片结构 夹竹桃叶切片 二 耐盐机理 耐盐主要是指植物对盐分胁迫的忍耐特性 其中包括对渗透胁迫的忍耐和离子胁迫的忍耐 耐盐是指通过生理或代谢过程的改变来适应细胞内的高盐环境的现象 耐性机理有有渗透调节 区隔化 改变代谢类型等 一些中等的抗盐植物 主要靠避盐机制进行抗盐 高度抗盐植物则靠耐盐机制抗盐 通常盐生植物从外界吸收和积累大量盐离子 离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象 由于酶对高的钠氯离子浓度敏感 在100 200mM下活性受到抑制 耐盐植物聚集盐离子并把它们区隔化在液泡 而在此条件下细胞质中聚集有机物不抑制酶活性 双子叶盐生植物的渗透剂主要是钠离子与氯离子 这两种离子通过区域化作用运输及储存在液泡中 1分隔作用 区隔 室 化compartmantalization 在这些植物细胞的细胞质内 只积累有机渗透物质 如脯氨酸 甘氨酸甜菜碱等 和一些毒性较弱的无机离子 如K 而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累 这样整个细胞既可以维持一定的渗透压 又可避免某些无机离子对生理生化活性部位的毒害作用 从而使植物能在盐渍环境中较好地生存 Na 在液泡内的区域化液泡膜上也有Na H 反向运输蛋白 但作用方向相反 当H 从液泡送出时 细胞质的Na 就进入液泡 区域化并贮藏在液泡中 从而降低细胞质Na 浓度 Na 跨质膜吸收的途径可能有三种 即高亲和K 转运体 HKT1 低亲和阳离子转运体 LCT1 和非选择性阳离子通道 NSCC SOS1基因编码细菌和真菌的质膜Na H 逆向转运蛋白 液泡是植物成熟细胞内的最大细胞器 体积占细胞总体积的80 以上 液泡在膨压调节 代谢产物储存 有毒物质积累和信号转导等方面起重要作用 盐生植物和较耐盐的淡土植物细胞所吸收的Na 和Cl 主要分布在液泡内作为渗压剂 液泡膜上存在两类质子泵 分别为H ATPase和H PPase 焦磷酸酶 它们分别通过水解ATP和PPi 向液泡内转运质子 在膜两侧形成质子梯度 作为驱动力通过液泡膜Na H 逆向转运蛋白 将细胞质中的Na 泵入液泡内 减轻细胞质中Na 对蛋白质的毒害作用 同时又起到渗透调节作用 缓解水分胁迫 进入根细胞内的Na 在液泡中积累后 可以减少向地上部运输 减轻对地上部光合功能的影响 因此 液泡膜上的Na H 逆向转运是细胞盐分区室化的基础 目前已从拟南芥中克隆了液泡膜上Na H 逆向转运体基因 AtNHX1 转入该基因的拟南芥植株在200mmol LNaCl胁迫下正常生长和发育 表明Na H 在植物耐盐性中具有重要功能 在根 茎 叶和花组织中均能检测到AtNHX1基因的转录 HAL1基因 最早从啤酒酵母中克隆的 调节阳离子转移系统 增加细胞内K 含量 降低细胞内Na 含量 调节K Na 比率 该基因过量表达的酵母转化后 耐NaCl提高近2倍 将酵母的HAL1基因转入拟南芥 菜瓜 番茄中 减少Na 吸收 增加K 浓度 提高耐盐性 酵母的HAL2基因第1次转入木本植物柑桔中 表现出了较高的耐盐性 细胞内离子分隔示意图 2 渗透调节 渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下 在细胞内合成并积累有机和无机溶质 以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能 渗透调节的实质是细胞内渗透物质的积累 渗透物质包括有机物和无机离子两大类 其中有机物质的积累更为重要 很多试验表明 某些有机渗透物质的积累与植物的耐盐性有密切关系 在许多植物中 脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质 一些无机离子虽然也可以作为渗透物质 但它们的积累量不能太多 否则会产生毒害作用 通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不受毒害 可溶性有机溶质 包括甜菜碱 脯氨酸 山梨醇 甘露醇 松醇和蔗糖 K 是一种主要的可溶性无机溶剂 这些部分溶质具有渗透保护功能 另外 植物从外界获得无机离子 而新合成这些有机溶质 所需的碳量可能相当大 大约占植物重要的10 逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量因植物的种 品种 器官不同而有差异 K Na Ca2 Mg2 Cl SO42 NO3 等对渗透调节均有贡献 中度水分胁迫下 高梁叶片主要积累K Mg2 向日葵主要积累K Ca2 Mg2 NO3 无机离子积累为主动吸收过程 无机离子积累部位 液泡 渗透调节物质 osmoprotectants 包括无机离子 inorganicions 和有机亲和溶质organiccompatible两大类 organicosmolytes脯氨酸 proline 甘氨酸甜菜碱 Glycinebetaine 糖 蔗糖 果糖 复合糖 果聚糖 Fructan 海藻糖 Trehalose 多元醇 polyols 如甘露醇 山梨醇等 DMSP dimethylsulfoniumpropinnate用无机离子进行渗透调节 比较经济 但过多积累会伤害细胞 利用有机物质进行渗透调节 会大量消耗光合产物 盐胁迫下植物细胞的渗透调节 有机渗透物质的形成与植物的耐盐性 分子量小 115溶解度高 162 3g 100gH2O 脯氨酸是水溶性最大的氨基酸是一种偶极含氮化合物 生理pH下不带静电荷对植物无害 600mol L 1对酶无抑制作用主要在细胞质中积累 胞质型渗调物质 脯氨酸的特点 稀盐植物整株中的游离脯氨酸的含量很低 泌盐植物整株中的游离脯氨酸的含量介于稀盐植物和拒盐植物之间 拒盐植物整株中的游离脯氨酸含量明显高于前2类植物 3种类型的抗盐植物植株中游离脯氨酸分配的共同特点 是游离脯氨酸多集中于代谢旺盛的光合器官和生殖器官 在盐逆境下植物优先保护其光合器官和生殖器官 稀盐植物及泌盐植物主要靠积累无机离子维持渗透平衡 而拒盐植物主要是不让外界盐分进入植物体 或进入植物体后贮存在根部而不向地上部分运输或只运输一部分 从而降低整体或地上部分的盐浓度 同时大量合成并积累可溶性无毒小分子的有机化合物作为渗透调节剂弥补无机离子的不足 赵可夫等指出稀盐植物无机渗透调节剂在渗透调节中的贡献远大于泌盐植物 且随盐度的增大而增大 其有机渗透调节剂的贡献小于泌盐植物 稀盐植物总的渗透调节能力远高于泌盐植物 这是因为泌盐植物利用盐腺虽然具有一定的积盐能力进行渗透调节 但其抗盐的主要途径是通过盐腺的分泌作用降低其体内的盐分 而稀盐植物适应盐分胁迫的主要手段是通过液泡的积盐作用进行渗透调节 3 碳代谢途径的改变 盐獐毛经高盐胁迫后将本身的C3途径改变成C4途径 一些肉质植物 盐渍或水分胁迫 C3CAM型 如豆瓣绿属 Peperomia 植物 马齿苋科植物 Protulacariaafra 番杏科植物 冰叶日中花 Mesembryanthemumcrystallium 4 通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用 如提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力 高盐条件下保持一些酶活性稳定 5 能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用 C4循环 固定 还原 受体再生 Figure3 20 三 避盐作用 有些植物由于它们特定的生物学特性 可以避开盐分积聚阶段 以达到在高盐环境中能顺利完成其生长发育 例如生命周期缩短 提早或延迟发育和成熟等 一些盐生植物 它们在种子萌发阶段不耐盐或耐盐能力弱 当种子成熟后一直休眠到雨季到来时 表土盐分被淋溶到下层土壤 种子这时萌发 从而避开了土壤高盐阶段 使幼苗顺利成活 正常生长的红树是典型的避盐植物 另外 有些植物通过增加扎根深度 在剖面层次上避开高浓度盐分的上层土壤 下扎到盐分含量低的深层土壤中吸收水分 例如碱蓬和滨黎 根系可下扎5m 牧豆树和骆驼刺的根入土深度可达20m以上 从而有效地躲避盐分的危害 六 提高植物抗盐性的途径 一 抗盐锻炼 将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理 提高抗盐能力 1 逐渐提高盐浓度的浸种法1940 苏 植物生理学家 播种前 用0 3 0 4 NaCl或CaCl2浸种 显著提高抗盐性 棉花 玉米高粱有效 2 种子驯化法将种子播到逐渐变化的环境中进行驯化 由低盐到高盐 连续几代培养 使其遗传特性改变 适应新的环境条件 3 矿质元素处理种子一些微量元素可增加植物体内含糖量 提高渗透势 提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力 盐碱土中生长的植物 降低对微量元素Fe Mn P Ca的吸收 造成缺素症 降低抗盐能力 1 利用Ca盐处理种子Ca的作用 补充体内钙缺乏 促进生长 阻止根系对Na 吸收 促进对K 的吸收 避免盐离子毒害 对被Na 分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 如果两个土颗粒在运动过程中相互碰撞 他们就会吸引在一起 逐渐形成一个大的颗粒集合体 由于其重量大很快就沉于底部 这个过程称为絮凝作用 播种前 5 10mMCaCl2浸玉米种4 6h 晾干后播种 降低质膜透性 叶片Na 含量 增大植株干重 2 利用Mn盐处理种子MnSO4提高小麦抗盐能力 二 植物生长物质处理 促进植物迅速生长 稀释盐分 三 施肥 盐碱土影响植物矿质元素吸收 常表现为缺磷 降低硝酸盐还原和蛋白质合成 产生盐害1 施磷肥作用多方面 提高细胞结构成分的水化度 细胞质保持胶体 束缚水的能力和原生质的粘性和弹性 降低蒸腾 增加根系发育速度和强度 基肥 秋季深翻 过磷酸钙30 40斤 亩 追肥 0 1 磷酸二氢钾喷叶片3 5次 2 施钙肥1 3mMCaSO4加入50mMNaCl营养液中 NaCl抑制作用完全消失 机理 Ca作用于根细胞质膜 增大其拒Na 能力 避免其毒害 提高抗盐能力 高肥力下 抗盐能力更大 四 选育抗盐品种 二 耐盐性鉴定技术与指标方法 含盐营养液 水培 砂培 盐土盆栽池培盐碱地栽培指标 1 形态 发芽率 幼苗生长量 苗长 根长 根数 叶片数 2 生理 根系或地上部分的Na 和K 含量 Na K 相关酶活性 相关物质含量 脯氨酸 甘氨酸 甜菜碱 3 产量 实际产量 理论