草原类型学.doc

王栋（1955）：草原是 “凡因风土等自然条件较为恶劣或其他缘故，在自然情况下，不宜于耕种农作，不宜于生长树木，或树木稀疏而以生长草类为主，只适宜经营畜牧业的广大地区”。“凡生长或栽种牧草的土地，无论生长牧草之高低，亦无论牧草为单纯之一种或混生多种牧草，皆谓之草地”。 草原或草地的定义可以是：主要生长草本植物，或兼有灌丛和稀疏乔木，可以为家畜和野生动物提供食物和生产场所，并可为人类提供优良生活环境、其他生物产品等多种功能的土地-生物资源和草业生产基地 。在农学范畴： 1）两者一般为同义语；2）在泛指和特指天然草原时用草原，在具体所指和特指人工草地时用草地；3）对应 Range或 Rangeland 时用草原，对应 Grassland或 Pasture 时用草地。第一章 草原的发生与发展第一节 内因动态演替与外因动态演替论（一）内因动态演替 1. 群落发生演替2. 内因生态演替（二）外因动态演替 1. 气候因素演替2. 土壤因素演替3. 动物因素演替4. 火因素演替5. 人为因素演替（三）地因发生演替 第二节 演替顶极理论演替顶学说的要点：1. 演替具有阶段性2. 演替的阶段都有其形成过程3. 遭到破坏的顶级群落可以恢复4. 同一气候区域有一个中性顶极（地带性植被）5. 气候顶极下还有一些不同的顶极群落（亚顶 极、偏途顶极、预顶极、超顶级）6. 在自然状态下演替总是向前发展的植被：任一地区所被覆的植物群落的总体 植物群落：泛指在环境相对均一的地段内，有规律地共同生活的单种或多种植物的集合体。它具有一定的形成过程，一定的外貌，一定的种类组合和一定的结构。植物群落是构成植被的实体，但它是个泛称，并不具特定的植被分类单位的意义。植物群落根据其本身所具备的特点，可能在具体的植被分类中体现不同等级的植被分类单位。 一、乔木二、灌木三、竹类四、藤本植物 五、附生木本植物六、寄生植物 七、半灌木和小半灌木八、多年生草本植物九、一年生草本植物十、寄生草本植物十一、附生草本植物十二、水生草本植物十三、苔藓及地衣十四、藻菌植物中国植被的分类系统和单位植被型组（vegetation type group）植被型（vegetation type）植被亚型（vegetation subtype）群系组（formation group）群系（formation）亚群系（subformation）群丛组（association group）群丛（association）亚群丛（subassociation）植被型组：最高级分类单位。凡建群种生活型（一级或二级）相近，而且群落的形态外貌相似的植物群落联合成植被型组。中国有针叶林，阔叶林，灌丛和灌草丛，草原（包括稀树草原），荒漠，冻原，高山稀疏植被，草甸，沼泽，水生植被10个植被型组。 植被型：最重要的高级分类单位。在植被型组内，把建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件生态关系一致的植物群落联合为植被型。如草原（包括稀树草原）型组有寒带和温带的草原，热带的稀树草原两个型。植被亚型：型的辅助或补充单位。在植被型内，根据优势层片或指示层片的差异进一步划分亚型。如草原植被型划分为草甸草原、典型草原、荒漠草原三个亚型。 群系组：型或亚型的辅助分类单位。在植被型或亚型的范围内，可以根据建群种亲缘关系近似（同属或相近属），生活型（三级或四级）近似，或生境近似而划分群系组，但划入同一群系组的群系，其生态特点一定是相似的。如典型草原（亚型）可划分为丛生禾草草原，根茎禾草草原，半灌木及小半灌木草原三个群系组。 群系：最重要的中级分类单位。凡是建群种或共建种（在热带亚热带有时是标志种）相同的植物群落联合为群系。如根茎禾草草原（群系组）可分为羊草（Leymus chinense）、窄颖赖草（L. angus- tum）草原等群系。中国共约有560个群系。亚群系：群系下的辅助分类单位。在少数生态幅较广的群系内，根据次优势层片及其所反映的生境条件的差异（差异常超出亚型的范围）而划分亚群系。如羊草草原群系可划分出羊草中生杂类草草原、羊草丛生禾草草原、羊草盐中生杂草草原三个亚群系。一般群系并不需要这样的划分。群丛组：群系下的辅助分类单位。凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共有种（有是标志种）相同的植物群落联合为群丛组。如羊草丛生禾草草原是一个亚群系，它可进一步划分为羊草大针茅（Stipa grandis）草原，羊草丛生小禾草草原等群丛组。群丛：重要的基本分类单位。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共有种（热带和亚热带的某些类型则为标志种）相同的植物群落联合为群丛。属于同一群丛的群落应具有共同的正常种类，相同的结构，相同的生态特征，相同的动态特点（包括相同的季节变化，处于相同的演替阶段等）和相似的生境。如羊草大针茅群丛组中的羊草大针茅寸草苔草原和羊草大针茅柴胡草原就是不同的群丛。 亚群丛：群丛下的分类小单位。在群丛的植物成分没有变化，只是有些植物的量发生了显著变化，某些种在多度、盖度等方面有了变化时，有所必要而作的划分。稀树草原（型）：热带干旱地区以阳性、高温、旱生禾草为主，并均匀、稀疏地分布有高大乔木、小树或灌木的大面积草原植被。冻原是分布在寒带和高山（寒）带，由耐寒的小灌木、多年生草类、藓类和地衣构成的低矮植被类型。藓类和地衣发达是其显著特征。1、 世界植被水平带状分布的一般规律：1）高纬度区内和低纬度区内植被带较为单一，具有环大陆分布的形式，明显地表现出纬向地带性的特点。中纬度区的植被带比较复杂，它们在大陆的东西岸之间不相连续，由海岸向大陆干旱中心，在一定热量带的基础上，出现了经向地带性的分布。 2）各大陆沿岸地带和内陆的纬向植被带有很大的差别，同一大陆的东、西两岸也不相同。 3）南、北两半球的植被带不对称，产生这种情况的原因，除了南半球陆地面积较小，气候与北半球有较大的差异外，还与两半球的植物区系发展的历史有关。 2、植被的垂向带状分布的一般规律：1）地球上的任何山地或高原，由于气温和降水随海拔而有规律地降低和增多，因而山地的植被类型也大致与山坡等高线平行分布，并具有一定的厚度。 2）它们的组合、排列和更替顺序，在一定的区域形成一定的体系，称为垂直带谱。3）山地从下到上的气候变化，相似与从该地区向极地的水平纬向气候变化，因此山地植被带的从下到上的更替，相似与该地区向极地的纬向植被带的更替。 4）山地垂直带谱的多少和顺序，主要取决于山地的高度和所处纬度。赤道地区的山地如果高度足够，可具有从热带雨林到寒带冻原最完整和复杂的垂直带谱。 山地植被垂直分布的总的规律1）世界各地的山地植被呈现垂向的带状分布，与植被的水平带状分布一样，是世界范围内普遍存在的现象。 2）山地植被从下到上的垂向带状变化，相似于低地植被从赤道向极地的纬向带状变化。 3）湿润地区山地植被的垂向变化，主要由热量有规律的变化引起。干旱地区山地植被的垂向变化，主要由热量和湿度两者共同有规律的变化引起。 4）在低纬或大陆性气候地区的山地，夏季地温较高、土壤水分不足，不能形成永冻层和冻原，植被垂直带向上结束于高寒草甸或其它类型。高纬或海洋性气候地区，与此相反，垂直带结束于冻原。综合自然地带：由地球表面自然地理条件各组分构成的带状分布的自然综合体。结构： 1、赤道热带雨林带 2、热带稀树草原带3、热带荒漠草原带4、亚热带荒漠带5、亚热带荒漠草原带6、亚热带森林带7、地中海性亚热带森林带8、海洋性温带阔叶林带9、温带阔叶林带10、温带针叶阔叶混交林带11、温带草原带12、温带荒漠带13、寒温带针叶林带14、寒带冻原带15、冰原带草原类型与综合自然地带的关系：1、综合自然地带是一定宽度的自然区划单位，并有不同等级的划分。2、草原类型是分类，两者有所不同。 3、综合自然地带是草原类型区划的基础。 环境区：环境区是在全球范围内，由自然因素（气候、土壤、地貌过程等）和生物因素（生物群落，植被群系）相互作用产生的具有系列独特环境特性，并且保持特殊生态系统的巨大 草原类型与环境区的关系：环境区的理论从性质上说是分区而不是分类，但它对各环境区的农牧业生产条件作了更直接、更广泛和更深入的分析，因此，草原分类可以直接借鉴和利用环境区的理论。生态系统：一定空间中的生物群落与其环境之间，由于不断地进行物质循环和能量流转过程而形成的统一整体。草原类型与生态系统的关系： 1、生态系统 = 生物群落 + 环境条件 草原 = 饲用植物群落 + 家畜 + 环境条件 2、草原生态系统在结构和功能上表现为最典型的生态系统： 结构：生产者 + 消费者 + 分解者 饲用植物 + 草食动物 + 微生物；功能：生产饲草、草食动物、畜产品等。 3、分类方法：相似但有不同： 生态系统的分类着眼于功能特征。草原分类不仅着眼于功能，更着眼于资源特征，具有面积的内涵和限定。草原分类的指导原则1.分类的理论指导原则 草原的发生学理论 2.分类要素的完整原则 理论依据，分类体系、各级指标、命名方法。 3.分类单位的科学命名原则 名称的意义明确；名称的系统性清晰；名称应有相应的抽象性；名称应尽可能简短、易读易记。 4.自然分类与技术分类相结合的原则 自然分类：考虑整体所有性质、个体与整体的关系，不针对特殊应用目的的分类。 技术分类；对研究对象有特定目的的分类。5.分类体系的周延性（distribution）原则 分类体系应该是分类对象的类型总概括。 每一个分类等级所用以分类的指标必须能应用于这一等级的所有类型个体。 对全世界的草原进行统一的分类，是草原分类学的最高目标。分类的指标：为了在一定等级上区分草原类型，而选定的反映草原现象整体或局部的数量特征或质量特征。1.分类指标的综合性 气候、土地、生物、生产劳动综合因素。不能依靠单一因素。 2.分类指标的稳定性 把相对稳定、作用广泛的指标，作为最高级的分类依据。相对次稳定的指标，作为次一级的分类依据。 3.分类指标的确限性（fidelity） 各分类等级使用的指标应明确，项目要单一化。各分类等级使用的指标概念应能具体表示其确切的的界限，应尽可能量化。 4.分类指标的可比性 同一级别的分类指标，应在质量特性和数量特性方面具有逻辑的同质可比性，不应在同一级别使用不同质的不能比较的指标。 植物群落学分类法评价早期广泛使用的草地分类方法，具有启蒙和推动作用。 在分类中着眼于群落和植物特征，从最高级到最低级都以群落特征来划分，并以群落名称命名。 从植被方面提供了清晰的分类系统，阐明了草地类型的植物组成、结构，甚至产量，对草地利用提供了科学依据。 从草地区划、规划和改良方面看，这种分类方法存在较大缺陷。 土地植物学分类法评价这是英国传统的草地分类方法。分类的基本依据是土壤（酸度）土地特征（或缺如）植物种。 这是英国全国都被落叶阔叶林覆盖，森林被清除后形成的草地基础上建立的分类系统，不用再考虑大范围的气候条件，从土壤酸度着手即可，较为简便。 对草地的规划、利用、改良都提供了科学依据。 对气候、植被复杂的大范围的草地难以概括和分类。 植物地形学分类法评价（一）特点 这是前苏联历经70余年不断研究形成的草地分类方法，其特点是从草地生境入手，对草地类型进行了划分，是世界上最先进的分类方法之一。 （二）优点 1、它是综合的分类方法，不仅考虑了植被和地形，也考虑了地带、气候、土壤以及经营管理等因素，因而能全面反映草地的实质，较少片面性。 2、十分重视草地的地带性，在地带的坐标上确定了地带性和非地带性的各个类的空间位置，能表明各个类之间的发生学关系。 3、能适应面积广大，条件复杂的草地分类。 （三）缺点 1、各级分类指标都有植被、地形、土壤等指标，尽管在不同的级别分类指标的使用有不同的重点，但同一级别使用多种指标，同一指标又在多级使用，一般人不易掌握，容易造成混乱；2、非地带性的类别划分过细，例如短期和长期浸水的河漫滩草地其差异并不太大，与地带性类相比，类的划分过多，有失平衡。（四）影响 对我国草原分类学的发展有很大的影响，起到了重要的推动作用，很多学者根据这一方法的原理，结合我国实际，提出了很多草原分类体系。 气候植被学分类法评价 （一）Moore以地带性气候条件为指标，将澳大利亚的草地划分为9类，类之下确定了相应的高级植被类型，表明了气候类型和植被特征的关系，指标明确，体系简括，有其独到之处。在类的基础上，平行地包含了天然草地和人工草地两个系列，将两者统一在一个系统中，这给人工草地的分类提供了新的途径。 C.R.W.Spedding（1974）评价说：世界上有许多草地分类方法，但主要的是从气候的分类，因为气候是决定草地分布的主要因素。这个方法的主要缺陷是未能从发生学上清楚地阐明地跨几个气候带的草地类与类之间的关系 。 （二）沼田真的草地分类法不仅用气候指标划分了草地的高级分类单位，而且对低级分类单位的型根据其演替的特征，进一步区分了早期阶段、正常演替系列、偏途演替系列，体现和说明了型与型之间的发生学关系和演替的时间特征，对草地管理具有十分重要的意义。植被生境分类法 许鹏，见P201 这是我国学者在俄罗斯植物地形学分类法的基础上发展而成草地分类方法，最具代表性的是中国南、北草地资源调查办公室提出的中国草地分类法，第八章将专门介绍这一分类方法。 第六节 草原的气候土地植物综合顺序分类法 这是任继周院士等经过40多年不断研究、完善，以气候、土地、植物为基础而提出的草原分类方法，与中国南、北草地资源调查办公室提出的中国草地分类法并称为我国两大草原分类法，第九章将专门介绍这一分类方法。草地的农业经营分类法评价 西欧的草地培育已有 300 多年的历史，培育不仅提高了草地生产力，也改变了草地面貌，因而可以根据培育的程度进行草地类型的划分。 根据草地的培育程度和经济价值加以分类，体现了劳动生产因素在草原发展中的作用，是草地分类适应集约化生产条件的产物，具有重要的科学意义。 这种分类方法适合版图较小，类型简单，管理水平较高的国家和地区，难以适应地跨几个气候带的大国和大区域。 一、类的划分标准和原则 类是分类的高级单位，划分的原则如下。 1、类的成因一致：各草地类发生和发展的自然因素和社会因素应一致，其中必须反映以水热为中心的气候特征和植被特征的一致性。 2、类的范围较大：类必须有一定的自然地带性特征或大范围内生境条件的隐域性特征。3、各类之间具有质的差异：各类草地之间在生物和非生物的自然特性，以及饲用价值、生产价值等经济特性上都应有明显差别。 二、划分类的指标 1、气候特征：以热量带为指标。 温性：包括寒温带和温带。暖性：包括暖温带。热性：包括亚热带和热带。高寒：包括青藏高原和高山、亚高山带。 2、植被特征：地带性和大范围内的地带性植被是草地资源形成与发展诸因素的产物，同时也是诸因素综合作用的锐敏反应。根据中国植被的植被型、亚型的划分，提出地带性草地类植被7 个，非地带性草地类植被3个。草地类植被（草被）：以草本植物为主构成的群落，包括郁蔽度0.3的疏林灌草丛，郁蔽度0.4的灌丛。 1）地带性草被：草甸草原，干草原（典型草原），荒漠草原，草原化荒漠，荒漠（典型荒漠）,草丛，灌草丛。 2)非地带性草被：草甸，沼泽，稀树灌草丛。 我国18个草地类的名称：1）温性草甸草原类Temperate Meadow Steppe Type 2）温性典型草原类Temperate Steppe Type3）温性荒漠草原类Temperate Desert Steppe Type 4）高寒草甸草原类Alpine Meadow Steppe Type 5）高寒干草原类Alpine Steppe Type 6）高寒荒漠草原类Alpine Desert Steppe Type 7）温性草原化荒漠Temperate Steppe Desert Type 8）温性干荒漠 Temperate Desert Type 9）高寒荒漠类Alpine Desert Type 10）暖性草丛类Warm Tussock Type 11）暖性灌草丛类Warm Shrubby Tussock Type 12）热性草丛类Tropical Tussock Type 13）热性灌草丛类Tropical Shrubby Tussock Type 14）干热稀树草丛类Arid-tropical Shrubby Tussock Type (Savanna) 15）低地草甸类Low-land Meadow Type 16）山地草甸类Montane Meadow Type 17）高寒草甸类Alpine Meadow Type 18）沼泽类Marsh Type我国18个草原类的名称：1.草甸草原类2.干草原类3.荒漠草原类4.山地草原类5.高寒草甸类6.草原化荒漠类7.干荒漠类8.山地荒漠类9.高寒荒漠类10.灌木草丛类11.山地草丛类12.低湿地草甸类13.山地草甸类14.高寒草甸类15.沼泽类16.高寒沼泽类17.灌丛类18.疏林类第三节 组一、组的划分标准和原则 草地组是中级分类单位。在类和亚类的基础上，以草地群落建群层片的经济类群划分。各组之间具有生境条件和经济价值上的差异，它是草地经营的基本单位。二、组的划分指标 经济类群 1、高禾草类：高度1 m，如芨芨草，芦苇等。2、中禾草类：30 100 cm, 如羊草、大针茅等。3、矮禾草类：30 cm，如羊茅、结缕草等。4、豆科草本类：泛指豆科草本植物，如甘草等。5、大莎草类：30 cm 的莎草科、灯芯草科、黑三棱科的植物，如乌拉苔草、西藏嵩草等。6、小莎草类：上述3科的30 cm 的植物，如寸草苔、矮嵩草、华扁穗草等。7、杂类草组：除禾本科、豆科、莎草科以外的草本植物。8、蒿类半灌木类：菊科Artemisia、Seriphi- dium的种。9、半灌木类：除了上述两属以外的科属的半灌木种，如达乌里胡枝子、华北驼绒藜、百里香等。10、灌木类：各种生境下的灌木，种类极多。11、小乔木类：高 35 m，可供饲用的乔木，如琐琐、沙枣、刺槐等。一、型的划分原则型是基本分类单位，在组的范围内，以主要层片的优势种相同，生境条件相似，利用方式一致来划分。二、型的划分指标 1、优势种相同：优势层片和亚优势层片的优势种相同。 2、生境条件相似：主要是中地形相同，中地形影响局部气候、土壤基质及理化性质相似。3、利用方式一致：草地的放牧、割草或刈牧兼用等利用方式一致。 第九章 草原的综合顺序分类法第一节 概述一、综合顺序分类法的意义全称：草原的气候-土地-植物综合顺序分类法。 理论指导：草原发生与发展的大气、土地、生物、生产劳动四项因素学说。综合：唯物地承认气候、土地、生物在构成草原资源中的意义，在分类中综合地、全面地考虑它们的作用。顺序：辩证地认识和处理各因素在分类中的作用，按其稳定程度顺序安排它们作为指标的级别。 特点：第一、分类指标信息量大，对生产有较多指导意义。第二、第一级用数量化指标分类，可用计算机分类、检索。 第三、第一级分类检索图可直观地体现类的发生学关系和地带性规律，预测尚未研究的类及其自然特性和生产特征。 第四、它的分类可以将全世界相互远离的各个类别，纳入一个统一的分类系统之中。 类组 类（基本分类单位） 亚类 型 亚型 微型类的划分原则类是综合顺序分类法的基本单位。根据类的特征可以指示我们进行草原区划。 类根据地带性生物气候特征划分。气候特征以水热条件为核心。水分以湿润度（K）为指标。热量以年0积温（）为指标。以 K 和为指标分类，可以实现类的客观数量分类。用水热条件划分类的依据水分是草原生态系统中最重要的物质。热量即能量是草原生态系统运动的驱动力。任何一块具体的草原，它的自然特征和经济属性都取决于它自己的：地理位置；土地形态结构；所获得的热量；热量与水分的对比关系；草层的形态结构及其与动物的相对关系。检索图上怎样体现草原类型分布的地带性？ 纬向地带性：图上两条K值线之间的各个草地类别，从上到下，由冷变热， 表示由极地到赤道的纬向地带性。从A到 F 的 6 个纵向系列，则分别表示从最干旱的大陆性气候区到最湿润的海洋性气候区的纬向地带性的草地类别内部组合的差异。G 和 H 系列则表示草甸草地和沼泽草地从极地到赤道的纬向地带性。经向地带性：在同一热量级内，从左到右，由干变湿，表示由于距离海洋湿润气流的远近而产生的经向地带性。从到 的7个系列，分别表示从寒带到热带的不同热量带经向地带性的草地类别内部组和的特点。垂向地带性：从任何一个草地类别开始，其向上向右的方向，即变冷变湿的方向，表示以此类别为基带，由于海拔增高而形成的垂向地带性。这种向上向右的垂向地带性，越是接近F系列，其趋势越是接近垂直向上。这是由于在海洋性气候区，降水量和湿度已经很大，因海拔增高而增大的降水和湿度的作用，已不具重要的生态意义。第三节 类组综合顺序分类法的 56 个天然类，可根据类的某个特点将它们归并为类组，使分类更具概括性，以体现类在形成上的规律性，在空间上的宏观性。一、根据热量特征归并为热量类组（系列）。二、根据湿润度特征归并为湿度类组（系列）。三、根据一般使用习惯归并为习惯类组：共归并为冻原高山草地、冷荒漠草地、热荒漠草地、半荒漠草地、斯太普草地、萨王纳草地、温带湿润草地、温带森林草地、亚热带森林草地、热带森林草地、草甸草地、温带沼泽草地、热带亚热带沼泽草地共13个类组。 一、亚类划分的原则亚类是在类的基础上对草原的进一步划分。划分亚类以土地（包括地形和土壤）条件的特征为指标。在同一个草原类别中，相同的地形单位总是存在着与地形单位相适应的土壤，因而也存在着相似的草原生产条件。根据亚类特征，可以指示我们进行草原的土地规划及其它经营管理工作。土壤和地形构成草原生物的立地条件。在进行亚类划分的具体工作时，在地形较复杂的情况下，以地形为指标划分较为方便；在平地地区，以土壤为指标较为方便。检索图上怎样体现发生学关系？根据类的序列和排序位置可以确定类的发生关系、类间的相同或相异程度。以某一草地类为核心，则其周围的类别，离核心类别的序列关系愈近，发生学的关系就愈近；反之，发生学的关系就愈远。确定类的演替方向。根据类间的发生学的关系，可以帮助我们定量地判断某一特定的草地类别，当热量和水分发生单项或综合的变化后，它将向哪个方向发展，并演替为哪一类别。预测类的自然特征和经济特性。对于未研究或未发现的类别，根据其在检索图中的空间位置及其上下左右相邻类别的特性，可预测它的自然特性和生产特征，如未知草原的气候、土壤、植被的特性，它的牧草、家畜种类和草地牧业特点等，从而提高草原分类工作和指导草原畜牧业生产的科学性。检索图还有什么科学价值？ 对草原进行统一分类。检索图是开放式的，世界上任何一块草地都可在图中找到它的坐标位置。因而也就可以确定它在草原发生学序列中的关系，这就为把全世界互相远离的各类草地纳入一个分类系统提供了可能性。而这正是任何科学的分类工作都应争取达到的最高目标之一。这个目标的达到，它有利于：全球各类草地在同一基础上进行特性的比较； 全球范围的牧草、草坪草和家畜等物种的正确引种和交流； 各国先进生产措施的正确引入、推广和交流。 检索图有Holdridge 和Whittake 图的同等功能。型是生长有一定的优势植物并具有放牧或割草价值的地段，其面积应在一个轮牧分区以上或与此 相适应的大小。 人工草地（tame grassland; artificial grassland; sown grassland; sown pasture; seeded grassland）是利用综合农业技术，在完全破坏了天然植被的基础上，通过人为的播种建植的新的人工草本群落；对于以饲用为目的的播种的灌木或乔木人工群落，也包括在人工草地的范畴。在不破坏或少破坏天然植被的条件下，通过补播、排灌、施肥、除莠等措施培育的高产优质草地称为半人工草地或半天然草地。 一、人工草地的分类原则1、人工草地的分类是以劳动生产因素为基础的分类 人工草地是在持续的培育条件下存在的，因此，分类的原则首先依据培育措施的有