金乌贼的行为习性及标志技术的研究_郝振林.doc

中国海洋大学硕 士 学 位 论 文金乌贼的行为习性及标志技术的研究Studies on the Behavior and Marking Technology of SepiaEsculenta专业名称： 捕捞学作者姓名： 郝振林指导老师： 张秀梅1金乌贼的行为习性及标志技术的研究学位论文完成日期：指导教师签字：答辩委员会成员签字：答辩时间：答辩地点：2金乌贼的行为习性及标志技术的研究摘 要本文以日照岚山头金乌贼为研究对象，采用实验生态学、生理学及行为模型的构建，主要研究了亲体金乌贼在人控环境下的繁殖行为；金乌贼幼体的生长发育；环境条件的变化对金乌贼幼体摄食行为的影响以及利用茜素络合指示剂（ALC）标志金乌贼的方法。主要研究结果如下：1. 以日照岚山头采捕的金乌贼为研究对象，着重观察了养殖池内亲体金乌贼的交配和产卵行为，研究了不同产卵基附卵效果的差异，分析了金乌贼胴长、体重与怀卵量之间的关系，确定了金乌贼亲体的产卵节律。结果显示：亲体金乌贼求偶、追偶、交配、产卵、扎卵等行为明显；不同产卵基附卵效果差异显著，网绳产卵基和柽柳产卵基附卵效果较好，地肤草较差；金乌贼怀卵量与胴长和体重之间不存在函数关系，怀卵量主要集中于 500 1500 粒之间，平均怀卵量为1114 粒；产卵时间较有规律，主要集中于 21 时至次日凌晨 3 时。2. 对天然海域及养殖池内采集的金乌贼受精卵进行了人工孵化，对孵化后金乌贼幼体的生长发育进行了追踪研究，对部分生长参数与日龄之间的关系进行了分析。结果显示：受精卵的孵化受温度影响显著；受精卵孵化率受温度影响不显著，但受盐度影响较大；小水体条件下金乌贼幼体的存活率偏低为 81.4%，大水体条件下，存活率较高为 100%；如初期饵料充足，幼体乌贼规格整齐，放养密度较低时不会出现自残现象；金乌贼各生物学指标（胴背长、胴长、胴宽、壳长、壳宽、内壳最后一层长、轮层数、轮层宽度）均可以作为其重要的年龄标记，各生物学指标与日龄之间存在线性关系且相关密切，r2均接近 1；金乌贼各生长参数（胴宽/胴长、壳宽/壳长、室率）与日龄之间虽存在线性关系但关系不密切。3. 研究了不同底质(玻璃底、沙底)，光照度（250lx、0.1lx），视角（视野前方、上方、下方）对金乌贼摄食行为的影响。结果表明：沙底条件下金乌贼摄食行为与玻璃底条件下明显不同，沙底条件下，金乌贼在摄食过程中表现出明显的隐蔽行为；金乌贼具有较高的视觉灵敏度，在 250lx 与 0.1lx 条件下金乌贼摄食3行为无明显差异；金乌贼摄食视野上方食饵的成功率要比摄食下方或前方时约低20%；在 250lx 光照度下胴背长 43mm、48mm、56mm 的金乌贼对食饵反应距离分别为：130.0cm、135.5cm、143.1cm，在 0.1lx 时为：115.0 cm、120.6 cm、126.3cm.。4. 利用荧光染色剂茜素络合指示剂（ALC）对幼体金乌贼内壳进行标志，并暂养标志后的乌贼幼体于 1.5m1.5m1.5m 水泥池内 30d，后将暂养的幼体放养于养殖面积为 4 亩的天然土池并在 60d 后入室内水泥池越冬，历时 210d。暂养过程中，定期对标志乌贼进行随机取样，解剖出内壳观察标志色保留状况并对金乌贼生长发育及存活率进行测量。结果显示，本实验所采用的 ALC 内壳标志方法操作容易，鉴别简单，并可一次性大量进行标志处理且标志色保持率高，保留时间长，填补了国内外在乌贼标志放流方面的空白。关键词：金乌贼；繁殖习性；发育生物学；摄食行为；标志技术4Studies on the behavior and marking technology of Sepia esculentaAbstractS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful objectin this paper, we observe the S.esculenta reproduction behaviour in artificialenvironment; measure the growth of young S.esculenta, study on the differences ofyoung S.escul- ent feeding behaviour in different condition; invent ALC markingmethod of S.esculenta, by experimental biology, physiology and the foundation ofbehavior model. The most results are summarized as follow：1. Studies on the reproduction habit of golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful object inthis paper, the matching and spawning behaviour of mature S.esculenta were observedin breeding pond, the effect of different spawning substrate were studied, therelationship between the mantle length and body weight of S.esculenta and thenumber of pregnant eggs was analyzed, the spawning rhythm of mature S.esculentawas founded. The investigation results showed that the courtship behaviour, chasingbehaviour, matching behaviour, spawning behaviour were obviously observed; therewere significantly differences between different spawning substrate, the number ofeggs on fishing net substrate and Tamarix chinensis substrate is more zhan Kochiascoparia substrate; there were no founction relation between the fecundity and hemantle length and body weight of S.esculenta, the fecundity was mostly between 500and 1500, and the average was 1114; the spawning time was very disciplinarian andmostly between 21:00 and the next day 03:00.2. Studies on the growth of young golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta collected from Rizhao Lanshan were regarded as researchful object inthis paper, the oosperms of natural collection and manul collection were hatchedunder the artificial condition, the young S.esculenta were reared with foods enough,the developmental characteristic of S.esculenta was studied and the relation between5age and developmental parametey was analyzed.The investigation results showed thatthe temperature significantly affected the oosperm hatching time; the oospermhatching index was not significantly affected by temperature, but significantlyaffected by salinity; the survival rate of S.esculenta was 81.4% in small water, and100% in big water; the autotomy was not appearance when the foods were eough, thesize of S.esculenta was in order and the density of S.esculenta was low; all thebiological index (DML, ML, MW, L, CW, l, SN)of S.esculenta was looked on as theage marker; the relation between the age and all the biological index (SW, M, L,Li)of S.esculenta was very close and r2was near to 1; the relation between age and allof the developmental parameter was not very close.3. Effects of different environmental factors on feeding behavior of juvenilegolden cuttlefish Sepia esculentaThis paper investigated the effects of substrate（glass substrate，sand substrate）,visual angle( frontage, above, below) on feeding behavior of S.esculenta. The resultsin the present study indicated that substrate significantly affected the feeding behaviorof Sepia esculenta,and covert behavior could easily be seen in the process ofS.esculentas feeding behavior in sand substrate. There were no significant differencesbetween 250lx and 0.1lx; the chance of successfully preying the shrimp which isabove the view is about 20% lower than other bearings; the reaction distance ofS.esculenta ( doral mantle length, DML (43mm、48mm、56mm) is 130.0cm、135.5cm、143.1cm respectively in 250lx；and 115.0cm、120.6cm、126.3cm in 0.1lx.4. A marking method of golden cuttlefish Sepia esculentaS.esculenta were regarded as tagged object in this experiment, their cuttlebonewere tagged with fluorescent dyeAlizarin Complexone（ALC），and then the taggedS.esculenta were put into 1.5m1.5m1.5m concrete pond for 30d, subsequently wereput into 4 units of area natural dust pond for 60d, and then were returned tohouse.This experiment experienced 210 days, in the process of breeding, somesamples were collected in order to examine the cuttlebone fading situation. Theresults show that this marking method of S.esculenta is very successful, in that it is6easy to operat and discriminate, no poison, no side effect, and a lot of samples couldbe tagged at one time, the retainable ration of tagging colour is high and the retainabletime is long. This technology is applied to S.esculenta in the world for the first time,and it also makes for the scarcity of other tagging methods.Key words：Sepia esculenta；Breeding behavior；Developmentalbiology；Feeding behavior；Marking method7目 录前言1第一章 文献综述2摘要 21 引言.2 金乌贼生物学特性.33 金乌贼增殖技术54 结 语.102参考文献 12第二章 金乌贼繁殖习性的初步研究15摘要 151 材料与方法 162 结果 173 讨论 19参考文献 22第三章 金乌贼幼体的生长发育32摘要 321 材料与方法 332 结果 353 讨论 42参考文献 45第四章 环境因子对幼体金乌贼摄食行为的影响53摘要 531 材料与方法 542 结果 563 讨论 57参考文献 608第五章 一种标志金乌贼的方法67摘要 671 材料与方法 692 结果 703 讨论 71参考文献 749前言金乌贼（Sepia esculenta Hoyle，1885）属软体动物门（Mollusca）、头足纲（Cephalopoda）、鞘亚纲（Coleoidea）、乌贼目（Sepioidea）、乌贼科（Sepiidae）、乌贼属（Sepia），俗称乌鱼、墨鱼、乌子、针墨鱼，广泛分布于俄罗斯远东海海域，日本本州、四国、九州海域，朝鲜西海岸、南海岸海域，中国渤海、黄海、东海、南海以及菲律宾群岛海域。金乌贼生命周期短，世代更新快，生长迅速，食性广，肉质鲜美，蛋白质含量高，综合利用范围广，是一种具有较高经济价值的优良品种，曾为我国海洋渔业重要的捕捞对象之一。但进入 20 世纪 80 年代，由于过度捕捞和金乌贼产卵场的破坏，金乌贼资源量明显衰退，致使目前采集实验样本亦成为困难。因此，开展金乌贼繁殖发育方面的研究，了解和掌握金乌贼的繁殖和行为习性，改进增殖模式，扩大增殖规模，提高增殖效果，对更好地保护金乌贼野生资源尤为重要。本研究以日照岚山头金乌贼为研究对象，采用实验生态学、生理学及行为模型的构建，主要研究亲体金乌贼在人控环境下的繁殖行为；饵料充足条件下幼体金乌贼的生长发育；不同环境条件下幼体金乌贼摄食行为的差异；ALC 标志金乌贼技术。本研究的实施不仅可以填补国内外金乌贼相关研究的空白，同时也可以为进一步了解金乌贼资源数量变动和提高金乌贼增殖效果提供参考。本研究由青岛市科技发展计划项目（04-2-JZ-80）和山东省科技攻关计划资助项目（2004GG2205110）资助。本论文各章节都是按照独立的研究论文格式编排，因此，在“材料和方法”和“参考文献”的引用方面有所重复。由于作者水平有限，实验与论文写作难免存在疏漏和不妥之处，敬请各位专家和同行批评指正。郝振林2007 年 4 月 13 日10第一章 金乌贼的生物学特性及增殖技术研究进展摘要：金乌贼（Sepia esculenta Hoyle）广泛分布于俄罗斯远东海海域，中国沿海、日本本州、四国、九州海域，朝鲜西海岸、南海岸海域，以及菲律宾群岛海域。不仅是中国沿岸渔业的重要捕捞对象，也是一种具有较高经济价值的优良品种。本文综述了近年来国内外关于金乌贼生物学和增殖技术的研究，着重介绍了金乌贼形态学、渔业生物学、行为生态学及遗传学的研究内容，探讨了金乌贼受精卵的人工孵化、幼体发育及产卵基的材质、形状、稳定性和颜色等对金乌贼附卵的影响。提出了目前在金乌贼增殖技术中存在的一些问题以及今后的研究方向。关键词 ：金乌贼；生物学；增殖技术；产卵基Advances in biology and multiplication technique of goldencuttlefish Sepia esculentAbstract: The golden cuttlefish, Sepia esculenta Hoyle (Cephalopoda: Sepioidea) iswidely distributed in the Russian Far East Sea, coast of China, Japan, Korea andPhilippines. It is not only one of the most important species of coastal fisheriesresource in China, but also a good wild species with high commercial value. Thispaper reviewed the recent literatures on the biology and enhancement technique ofS.esculenta, including morphology, fishery biology, behavior ecology, and genetics,with the artificial hatching of fertilized egg, paedomorphosis, and effect of material,shape, stability, and color of spawning substrate on attachment of fertilized eggdiscussed. The existing research problems and the study directions of enhancementtechnique of Sepia. esculenta in the future were put forward.Key words：Sepia esculenta; Biology; Enhancement technique; Spawning substrate111 引言金乌贼（Sepia esculenta Hoyle，1885）属软体动物门（Mollusca）、头足纲（Cephalopoda）、鞘亚纲（Coleoidea）、乌贼目（Sepioidea）、乌贼科（Sepiidae）、乌贼属（Sepia）（张玺等, 1962），俗称乌鱼、墨鱼、乌子、针墨鱼，广泛分布于俄罗斯远东海海域，日本本州、四国、九州海域，朝鲜西海岸、南海岸海域，中国渤海、黄海、东海、南海以及菲律宾群岛海域（Natsukari & Tashiro，1991；齐钟彦，1998；郑元甲等，2003）。金乌贼生命周期短，世代更新快，生长迅速，食性广，肉质鲜美，蛋白质含量高，综合利用范围广，是一种具有较高经济价值的优良品种，曾为我国海洋渔业重要的捕捞对象之一。进入 20 世纪 80 年代，由于种种原因，金乌贼产卵场及增殖保护区的环境与生产秩序受到破坏，加之台风等自然灾害对其受精卵的影响，金乌贼资源的再生能力难以承受与日俱增的捕捞强度，致使其资源量明显衰退。因此，进一步探索金乌贼生物学特征，改进增殖方式，扩大增殖规模，提高增殖效果，对更好地保护金乌贼野生资源尤为重要。近几十年来国内外开展了许多关于金乌贼及其它头足类的研究工作，经过几十年的研究积累，对金乌贼生物学特性已有了较为全面的认识。本文基于以往的研究成果，着重介绍了金乌贼形态学、渔业生物学、行为生态学、增殖学及遗传学等方面的研究进展，以期为进一步了解金乌贼资源数量变动和提高金乌贼增殖效果提供参考资料。2 金乌贼生物学特性2.1 金乌贼的形态学2.1.1 胴和肉鳍金乌贼胴部盾形，雄性胴背有较粗的横条斑，间杂有致密的细点斑，雌性胴背的横条斑不明显，或仅偏向两侧，或仅具致密的细点斑。背部黄色素比较明显，活体时体色金黄。肉鳍较窄，位于胴部左右两侧全缘，末端分离，两侧鳍的基部，都有一条白线和 6 或 7 个细长膜状的肉质突起（董正之，1991；Natsukari &Tashiro，1991；齐钟彦，1998）。122.1.2 腕中国经济动物志海产软体动物（1962）中记载金乌贼的腕式为“4132”，海洋无脊椎动物学（1999）记载为“4123”，认为金乌贼具有固定的腕式，并且进一步说明腕式可以作为头足类种或群的重要生物学特征。但佐佐木和黑田（1955）指出，有些头足类雌性及雄性的左右腕有差异而无一定的腕式。韦柳枝等（2004）对金乌贼的腕式进行了研究，通过大量的统计分析发现，金乌贼的腕长排序依个体、生长阶段、性别、左右腕不同而有所不同，表现出腕式具有多样性，不能从中找出一个或两个有代表性的腕长排序来作为该种的腕式。金乌贼的腕长略有差异，吸盘 4 行，各腕吸盘大小相近，雄性左侧第 4 腕茎化，在生殖时用以传送精荚，其特征是全腕中部吸盘骤然变小并稀疏。触腕穗半月形，具吸盘，小而密，约 10 行，大小相近（张玺等，1962；赵汝翼等，1982；郑元甲等，2003）。2.1.3 眼Suzuki et al.（1999）对金乌贼眼的感觉细胞形态学进行了研究。通过光学显微镜和电子显微镜对眼感觉细胞组织结构的观察，发现金乌贼眼具发达的视杆细胞，因此具有灵敏的感觉光线变化的能力。2.1.4 内壳Natsukari & Tashiro（1991）对日本野生金乌贼群体内壳的生长和季节变化的特征进行了研究，发现内壳的轮层数可以作为金乌贼一个重要的年龄标记，同时也发现金乌贼内壳在近海区呈非线性生长，当洄游到外海区时呈线性生长。Yagi（1960b）对日本东京湾金乌贼内壳轮层形成周期进行了观察，发现轮层形成周期在孵出后的早期阶段是 2 d，8 月底至 9 月初生长迅速，约为 1.5 d，之后的生长阶段则为 9 d，整个生长阶段的平均周期是 3.5 d。还发现金乌贼的年龄与内壳壳长存在以下的函数关系：lg x/(A x) = - k (t t1)，其中，x-壳长 mm,A-壳长极限值 mm, t-日龄 day, t1-当 x=A/2 时的 t 值，k 为成长速度恒数。Choe & Ohshima（1963）发现，在良好的环境条件下，内壳每天约能生长一个轮层，但盐度、溶氧、水温降低和食饵缺乏等环境因素的改变，能够影响内壳13轮层的增长速度。不同种之间轮层形成周期也存在一定差异。Tomiyama（1957）发现金乌贼内壳长 9 cm 以下时内壳的室率（室率：内壳最后一层的宽度与壳长的比值）为 35% 45%，产卵期与成体时的内壳室率为12.8% 23.1%。Yagi（1960a）对金乌贼的内壳作了比较细致的研究，发现内壳的室率与壳长相关关系不密切，而与日龄和内壳层数相关紧密，并根据室率与日龄和内壳层数之间的相关程度来确定金乌贼的不同种群。董正之（1992）对金乌贼等几种头足类的早期生长阶段的形态特征进行了系统描述，并与成体的形态特征作了比较。2.2 金乌贼的渔业生物学2.2.1 食性金乌贼为肉食性动物，能主动掠食各种中、上层小鱼及其他游泳动物和底层甲壳类。仔稚鱼以端足类和其他小型甲壳类为食，幼体多捕食小鱼，如鳀、黄鲫、梅童鱼等，成体则以扇蟹、虾蛄、鹰爪虾、毛虾等为食，并有同类相残的习性（齐钟彦等, 1989；张 玺等，1962；赵汝翼等，1982）。根据日本对捕自黄海金乌贼胃含物的分析，金乌贼食物组成中虾蟹类约占 50%，鱼类约占 25%，其余为同类残体和其他杂类（郑元甲等，2003；董正之，1991）。程济生和朱金生（1997）对黄海的金乌贼胃含物分析得出，金乌贼属中级肉食性动物，营养级为 2.86。通过对日本长崎橘湾胴长范围为 45 190 mm 金乌贼的胃含物分析发现，鱼类和十足目甲壳类动物出现的频率最高，分别达到 45.7%和 39.5%，口足目和头足类动物分别占 8%，糠虾类动物占 0.7%（Natsukari & Tashiro，1991）。Koido（1956）对胴长约60 mm金乌贼的胃含物分析发现，小虾的甲壳碎片出现最多，占42.8 %，小型鱼类占 28.5%。2.2.2 洄游金乌贼为中下层洄游性鱼类，游泳速度较慢，喜集群，群体较大（齐钟彦等,1989；齐钟彦，1998）。李嘉泳（1963；1965）把金乌贼在黄渤海内的全年生活分为四个时期，即：子代幼体在越冬场内的生长发育期（12 3 月），子代成体由越冬场向产卵场的洄游期（4 5 月），成体在沿岸产卵场的结群期（5 7 月）14和子代幼体自产卵场向越冬场的洄游期（8 11 月）。黄渤海沿岸的金乌贼结群以日照岚山头附近最早，在胶州湾和鸭绿江口最晚，其他各地介于上述两者之间。山东沿岸、浙江沿岸和南海沿岸三地相比，由南向北结群时间逐渐推迟。金乌贼幼体越冬期多生活于 70 米上下的水层，越冬场大致限于 1223012350E 和 3800 3330N 之间的狭长海区内，4 月开始离开越冬场，成辐射型向黄、渤海沿岸各产卵场进行生殖洄游。综合中国和日本的调查结果发现，金乌贼在东海、黄海海域的越冬场大致可分为三个区域：黄海中部海域、台湾北部海域、对马岛西南海域，春季各自向产卵场洄游（郑元甲等，2003）。2.2.3 繁殖行为、繁殖力及繁殖期金乌贼繁殖的场所主要是位于离岸较远、水清藻密、底质坚硬的岛屿周围；盐度较高，藻类较多的内湾也有繁殖场所。金乌贼繁殖行为复杂，过程主要包括求偶、追偶、争偶、交配、产卵、扎卵等。交配前，雄性追偶活动频繁。交配时雌雄个体头部相对，前三对腕相互交叉，雄性第四对腕活动，雌性第四对腕下垂；雄乌贼从漏斗喷出精荚，经左侧第 4 腕传到雌乌贼的口膜附近，精团迸出。交配后几分钟即产卵，产卵与交配交叉进行。卵子分批成熟，逐个分批产出。产卵前，雌乌贼连续用漏斗对准产卵基喷水(“吹沙”)，胴部不断缩张，卵子从漏斗产出，用第 2、第 3 对腕抱持，游近附着物，各腕一起将分叉的卵柄扎挂于附着物上（董正之，1991），在玻璃缸底无沉积物时，雌性个体也有喷水的行为（魏臻邦，1964；Kataoka，1960），挂卵结束，雌乌贼会再次对产卵基吹沙，推测是保护受精卵的一种伪装行为（Fujita et al.，1997）。金乌贼雌性个体间产卵量差异较大。Arima et al.（1964）研究发现，金乌贼的平均怀卵量为 1778 粒。而 Tomiyama（1957）认为，金乌贼的平均怀卵量为 2650 粒，Yasuda（1951）认为平均值为 2700 粒，均比 Arima et al.报道的怀卵量大了近 1 000 粒。分析认为该差异可能是由采样时间不同引起的，Arima et al.在繁殖中期采样，而 Tomiyama 和 Yasuda 在繁殖前期采样。Tomiyama 在产卵中期所得平均值为 1590 粒，和 Arima et al.的结果基本一致。金乌贼的产卵期长，在日本东京湾为 3 月初至 6 月中旬，高峰期为 5 月中旬（Koido et al.，1956）；在日本三河湾为 3 月末至 7 月初，高峰期为 4 月末至 5月中旬（Yasuda，1951）；在朝鲜南海岸为 4 月中旬至 5 月下旬，在西海岸为 515月下旬至 6 月初（Yamamoto，1942）；在中国东海为 5 月初至 6 月初，黄海为 6月至 7 月（Seikai，1976）。2.2.4 渔业概况金乌贼的主要渔场有 6 个（Seikai，1976；Roper et al.，1984）：日本雄野滩渔场、日本濑户内海渔场、中国山东岚山头渔场、中国山东青岛渔场、济州岛渔场、黄海中部和北部渔场。我国的主要渔场在山东日照岚山头、青岛、黄海中部和北部（杨德渐和孙世春，1999；董正之，1991）。上世纪初，中、日渔民就以三角网、地曳网、小拖网、流网、乌贼笼、笼网、定置网和板缯网等渔具捕捞沿岸的金乌贼（齐钟彦，1998；董正之，1991；Yasuda，1951）。在黄海和日本列岛沿海，金乌贼曾是拖网和定置网具兼捕对象，笼捕的专捕对象。20 世纪 90 年代初也成为东海区单拖网作业重要的捕捞对象之一，为我国北方海域中经济价值最大的乌贼（张玺等，1955）。20 世纪 70 年代后期，由于乌贼卵和幼体长期遭到严重破坏，补充量严重下降，致使山东沿海年渔获产量由 5001000 t 降至不足百吨，世界最高年产量约为 2.5 万 t（张玺等，1955、1962；董正之，1991）。金乌贼属一年生软体动物，产卵群体由补充群体组成，具有生命周期短、生长迅速、资源更新快，且易受海况变化的影响，资源年间波动较大，所以，根据年间调查所估算的结果存在很大的差异（张玺等，1955）。吴耀泉等（1997）根据 1986 1995年 5 月和 8 月胶州湾拖网调查资料，用传统面积法对曼氏无针乌贼和金乌贼的总资源量进行了评估，1991 年和 1992 年两个种的总资源量较高，分别为 152 t 和153 t；1988 年次之，为 121 t；其余年份较低，在 19 62 t 之间。郑元甲等（2003）利用扫海面积法对东海海区金乌贼资源量进行评估，结果为 857 t。2.3 金乌贼的行为生态学在人工饲养条件下，魏臻邦（1964）对青岛近海金乌贼进行了行为观察，系统描述了金乌贼的运动、摄食和喷墨、交配和产卵等行为。Yamamoto（1941）在实验室条件下对金乌贼幼体的摄食行为进行了观察。Watanuki et al.（1998）在海区和实验室条件下对金乌贼进行了诱捕实验并对未性成熟金乌贼入笼行为进行了观察，结果发现未性成熟个体有入笼行为。在同一实验条件下，未性成熟个16体的入笼率显著高于性成熟个体，表明产卵不是金乌贼入笼动机。入笼后，金乌贼仍停于笼底，雌性个体停留 3d 以上，而雄性个体 3d 内会离开，笼内树枝的存在与否或其位置的改变都不会影响它们的入笼行为。赵厚钧等（2004）在实验室条件下进行了金乌贼受精卵人工孵化实验。Arakawa（1960）和 Kataoka（1960）对金乌贼交配和产卵行为进行了观察描述，Kataoka 认为在交配过程中雌性更主动。Toshifumi et al.（2005）在透明容器中对雄性金乌贼精子的转移行为进行了研究，发现金乌贼的精子运动存在缺陷，精子运动的时间长短与金乌贼个体的大小没有关系。Fujita et al.（1997）通过室内实验对雌性金乌贼的产卵行为进行了观察描述。Suzuki et al（.1999）做了化学物质刺激对金乌贼摄食行为影响的实验，测试了金乌贼对 9 种氨基酸和奎宁的行为反应。结果发现含氨基酸的淀粉球能加快其摄食反应并被全部吞食。含有牛磺酸和奎宁的淀粉球既不被抱持也不被吞食。2.4 金乌贼墨的研究郑高利等（2002）采用原子吸收法、原子荧光法和银盐法等分析手段，分析比较了鱿鱼墨和金乌贼墨中微量元素的含量。发现除铁和锌外，其它微量元素在金乌贼墨中的浓度均比鱿鱼墨高。郑小东等（2003）采用氨基酸自动分析仪、原子吸收仪、液相色谱及常规化学分析法对金乌贼墨汁的基本营养组分以及氨基酸、矿物质元素、维生素的组成和含量进行了测定。共检测到 17 种氨基酸，还富含 Na、K、Ca、Mg 等矿物元素及 Fe、Sr、Al 等微量元素和脂溶性、水溶性维生素。江津津等（2002）对金乌贼墨中多酚氧化酶的部分特性进行了研究，发现多酚氧化酶在不同离子和不同离子浓度影响下表现出不同的活性。2.5 金乌贼的遗传学Zheng et al.（2004）采用水平淀粉凝胶电泳技术对山东青岛和日照两地近海的金乌贼群体进行了同工酶组织特异性及群体遗传结构的研究。发现青岛和日照两地的多态座位比例分别为0.115和0.153 (P灰色白色，灰色玻璃水槽中的附卵率为白色黑色灰色；向白色水槽中投放不同直径黑色聚乙烯绳作产卵基，其附卵率为 4 mm3 mm2 mm；同时发现稳定的产卵基附卵率要大于不稳定的产卵基；产卵基的高度不是吸引雌性个体产卵的重要因素，细长而富有固着力的物体更容易被选择作为产卵基。3.2 受精卵的人工孵化3.2.1 受精卵的形状及孵化产出不久的受精卵，透明而略带奶油色，近椭圆形，卵膜外尚有初级卵膜，其外还有较厚的三级卵膜。一端分叉，用来固着在树枝和海草等固着物上。卵囊的外层呈乳白色、半透明，但包被着沙和碎石而呈不透明状（董正之，1991）。18Choe & Ohshima（1963）对金乌贼等 5 种头足类进行了养殖实验，发现受精卵孵化前要适当安排接触淡水，并且最好放置于黑暗环境中，如果暴露在过强的光照下，对受精卵可能会有负面影响。山本（1942）对金乌贼受精卵的分裂做了系统的研究工作，卵受精后开始分裂，分割方式很有规律，各个细胞期明显，仅在 4 细胞期和 32 细胞期存在环形分割和辐射分割的不同方式。随着发育的进行，受精卵先紧缩后膨大，到孵化前体积可胀到原来的 2 2.5 倍，有一触即破的样子（李嘉泳，1965；董正之，1991；缪国荣和王承录，1990；Natsukari & Tashiro，1991）。董正之等（1992）在实验室条件下对青岛地区金乌贼卵子孵化时间进行了研究，发现温度对金乌贼受精卵孵化时间影响显著：181时孵化需 39.8 d，201时需 33.2 d，211时需 28.7 d，231时需 25.1 d。赵厚钧等（2004）在实验室条件下进行了金乌贼受精卵人工孵化实验。在水温 22 24时，孵化率高达 79.3%。初孵的金乌贼幼体在形态上完全接近成体，卵黄已基本耗尽，对盐度很敏感，有潜沙行为和集群倾向（Arima et al.，1962；Yamamoto，1942）。3.2.2 幼体金乌贼的发育Choe & Ohshima（1963）在实验室条件下发现金乌贼孵化后 24 小时开始摄食小的甲壳类动物，胴长 20 mm 时（孵化后约 30 d），开始捕食小个体的虾类或鱼类。实验存活率能达到 80%，开始捕食大个体食物时，如果能提供足够的食物，孵化后 3 4 个月能达到成体规格。4 结 语近几十年来，有关金乌贼形态学、渔业生物学、行为生态学、增殖学及遗传学方面的研究成果为扩大金乌贼增殖规模，修复金乌贼资源提供了大量参考依据。但为进一步扩大金乌贼增殖规模，增加金乌贼资源的补充力，保护这一珍贵的渔业资源有必要在以下几方面进一步探讨。扩大增殖放流规模。即将附着有金乌贼受精卵的乌贼笼、柽柳、黄花蒿等孵卵基收集起来，进行人工孵化培育，待仔乌长到一定规格时，集中投放到适宜海区并进行保护，以提高增殖效果。研发金乌贼新型产卵基。传统产卵基柽柳，黄花蒿虽价格低廉，但不可重复19利用，且由于连年采伐，数量明显减少，对陆地植被造成很大破坏；以乌贼笼作产卵基虽然效果尚好，但乌贼笼本身以捕捞为目的，易损害产卵亲体，不适应金乌贼多次产卵的习性，影响金乌贼的产卵量，而且乌贼笼制作复杂，成本较高不适合金乌贼大规模增殖。研究金乌贼全人工繁育技术。目前人工孵化所采用的受精卵或从天然海区获得，或捕获成熟亲体在室内产卵获得，对金乌贼天然种群的依赖性较大。因此，开展金乌贼全人工繁育技术的研究，弄清人工条件下金乌贼的孵化、培育、养殖、亲体培育与促熟、产卵及饵料投喂技术是实现金乌贼大规模孵化和培育，进而进行增殖放流和养殖的关键。20参考文献1 程济生, 朱金生.黄海主要经济无脊椎动物摄食特征及其营养层次的研究J. 海洋学报,1997. 19 (6): 102108.2 董正之. 1991. 世界大洋经济头足类生物学M. 济南: 山东科学技术出版社, 197207.3 董正之.头足类早期生长阶段的比较研究J. 动物学研究, 1992. 13 (3): 209216.4 董正之.头足类若干结构的形态比较J. 动物学报, 1993. 39 (4): 348354.5 江津津, 戚晓玉, 周培根.乌贼