源于陕A群、陕B群玉米自交系在不同密度条件下配合力分析

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2017 43 9 1328 1336 http zwxb chinacrops org ISSN 0496 3490 CODEN TSHPA9 E mail xbzw 本研究由国家现代农业产业技术体系专项 CARS 02 64 和陕西省重点研发计划项目 2016TZC N 2 1 资助 The study was supported by the China Agriculture Research System CARS 02 64 and Shaanxi Key Research and Development Project about Innovation and Utilization of Maize Elite Germplasm 2016TZC N 2 1 通讯作者 Corresponding author 薛吉全 E mail xjq2934 第一作者联系方式 E mail wangboxin019 Received 收稿日期 2016 11 14 Accepted 接受日期 2017 04 20 Published online 网络出版日期 2017 05 08 URL DOI 10 3724 SP J 1006 2017 01328 源于陕 A 群 陕 B 群玉米自交系在不同密度条件下配合力分析 王博新 王亚辉 陈朋飞 刘徐冬雨 冯志前 郝引川 张仁和 张兴华 薛吉全 西北农林科技大学农学院 农业部西北旱区玉米生物学与遗传育种重点实验室 陕西杨凌 712100 摘 要 采用 NC II 遗传设计 以郑 58 昌 7 2 为测验种 与 17 份高密度条件下筛选的玉米自交系组配成 34 份杂交 组合 2014 2015 年分别于陕西杨凌 长武 榆林进行 3 种密度 45 000 67 500 和 90 000 株 hm 2 配合力分析试验 采用 PROC VARCOMP 分析不同密度条件下产量及耐密性相关性状的遗传效应 采用频率直方分布图研究不同密度 条件下产量及耐密性相关性状一般配合力 GCA 平均数的变化规律 利用 AMMI 评价玉米自交系与杂交组合的稳定 性 结果表明 产量 倒伏率 茎秆强度主要受加性遗传效应控制 空秆率主要受非加性遗传效应控制 加性遗传效 应对产量及耐密性相关性状的贡献率随种植密度的增加呈上升趋势 玉米自交系产量 空秆率 倒伏率 茎秆强度 的一般配合力频率均属于正态分布 随着种植密度的增加 产量 GCA的平均值提高了 0 28 空秆率 GCA平均值降低 了 0 21 倒伏率 GCA 平均值降低了 0 03 茎秆强度 GCA 平均值增加了 0 02 玉米杂交组合产量与玉米自交系产量 GCA 密切相关 r 0 877 r 0 811 r 0 672 随着种植密度的增加 表现稳定的玉米自交系及杂交组合的数量呈 上升趋势 因此 强化逆境选择压力 实施高密度选择策略 是增强玉米自交系耐密性和抗倒性 提升一般配合力 实现产量增益的有效措施 关键词 玉米 密度 一般配合力 特殊配合力 AMMI 模型 Combining Ability of Maize Inbred Lines from Shaan A Group and Shaan B Group under Different Density Conditions WANG Bo Xin WANG Ya Hui CHEN Peng Fei LIU Xu Dong Yu FENG Zhi Qian HAO Yin Chuan ZHANG Ren He ZHANG Xing Hua and XUE Ji Quan College of Agronomy Northwest A Density General combining ability Specific combining ability AMMI model 自 20 世纪 30 年代开始 世界玉米产量每年平 均以 61 kg hm 2的速率增加 1 其中 美国 巴西 中国 阿根廷的玉米产量年均增益速率分别为 75 80 94 和 132 kg hm 2 2 5 Duvick 6 7 指出 美国玉 米产量提高的主要原因是抵抗逆境胁迫能力的增强 一定意义上说产量就是抗逆性 特别是耐密性 Troyer 8 强调适应性比杂种优势更重要 Tollenaar 等 9 认为产量遗传改良归功于忍耐逆境胁迫能力的提高 张世煌 10 认为非杂种优势对产量贡献大于杂种优势 的贡献 可通过增加选择压力如密植 低氮 高温 干旱来增加选择响应 薛吉全等 11 研究发现耐密性较 好的玉米品种如先玉 335 郑单 958 对高密 低氮和 干旱等逆境具有良好的适应性 玉米自交系对逆境胁 迫比杂交种更敏感 12 玉米杂交种的抗逆性来源于亲 本自交系 13 基于此 实施高密度选择策略已成为选 育耐密型玉米自交系及耐密型玉米品种的重要手段 研究不同密度条件下玉米自交系产量及耐密性相关 性状的遗传效应 以及配合力效应 对选育耐密型玉 米自交系与玉米杂交种具有重要的科学意义 本研究采用 NC II 遗传设计 以郑 58 昌 7 2 为测验种 与 17 份高密度条件下筛选的玉米自交系 组配 通过 2 年 3 点 3 种密度条件下配合力分析 明 确不同密度条件下控制玉米产量及耐密性相关性状 的遗传效应 评价不同密度条件下玉米自交系产量 及耐密性相关性状的配合力效应 为开展高密度筛 选策略和选育耐密型玉米品种提供科学依据 1 材料与方法 1 1 材料 17 份玉米自交系来源于陕 A 群 陕 B 群两大杂 种优势群 均在 120 000 株 hm 2高密度条件下选育 而来 陕 A 群 陕 B 群由西北农林科技大学玉米遗 传育种课题组构建 以提高适应性为主线 以国内 外优良种质形成的综合种为基础 简化杂优模式 采用两边推 两向分群的育种思路 强化逆境人工 选择 通过多地点 高密度 少施肥和少灌水的技 术路线 2009 2013 年开展 5 轮 30 点的联合改良 以单穗粒重 大于 100 g 出籽率 大于 87 和穗行 果穗入选数 大于 3 个以上 为指标 经陕西 海南 每 年 2 代 连续自交选育而成 详见表 1 1 2 试验设计 以 17 份高密度条件下筛选的玉米自交系为父 本 郑 58 昌 7 2 为母本 采用 NC II 遗传交配设计 2013 年冬季在西北农林科技大学海南三亚育种基地 测配出 34 份 F1杂交组合 供 2 年田间试验 2014 2015 年将 34 份 F1杂交组合种植于陕西杨凌 长武 榆林 3 个试验基地 设置 45 000 67 500 和 90 000 株 hm 2 3 种密度 采用完全随机区组设计 3 次重复 2 行区 行长 5 m 行距 0 6 m 田间管理措施同当地 大田生产管理 表 1 陕 A 群 陕 B 群 17 个玉米自交系 Table 1 Seventeen maize inbred lines from Shaan A group and Shaan B group in this study 编号 Code 名称 Name 来源 Source 编号 Code 名称 Name 来源 Source 1 HN008 陕 A 群 Shaan A Group 10 KB081 陕 B 群 Shaan B Group 2 Z666 陕 A 群 Shaan A Group 11 KB020 陕 B 群 Shaan B Group 3 KA027 陕 A 群 Shaan A Group 12 KB024 陕 B 群 Shaan B Group 4 KA059 陕 A 群 Shaan A Group 13 KB043 陕 B 群 Shaan B Group 5 KA103 陕 A 群 Shaan A Group 14 KB109 陕 B 群 Shaan B Group 6 KA105 陕 A 群 Shaan A Group 15 KB014 陕 B 群 Shaan B Group 7 KA203 陕 A 群 Shaan A Group 16 KB215 陕 B 群 Shaan B Group 8 KA034 陕 A 群 Shaan A Group 17 YLB 6 陕 B 群 Shaan B Group 9 KA052 陕 A 群 Shaan A Group 1330 作 物 学 报 第 43 卷 1 3 性状调查 吐丝期用茎秆强度测定仪 YYD 1 型 探头垂直 缓慢插入地上第 3 节节间中部 茎秆强度仪上显示 的记录值为茎秆穿刺强度 rind penetration strength RPS 于每小区随机测 10 株 取平均值 成熟期调查试验小区的总株数 空秆数 不结穗 或结粒数少于 20 的株数 倒伏数 茎秆倾斜 45 收获小区全部果穗称重计产 用 PM 8188 测定玉米 籽粒含水量 按照标准含水量 14 计算产量 1 4 数据分析 1 4 1 联合方差分析 利用 SAS 9 2 软件的 PROC GLM 程序分别在不同密度条件下对单一环境 产量及耐密性相关性状进行方差分析 再对混合环 境进行联合方差分析 各性状校正值由 PROC MIXED 和 LSMEANS of SAS 计算获得 环境 年份 与地点互作 重复视为随机效应 品种为固定效应 其联合方差分析模型如下 14 Yijg Ei Rj i Gg EGig ijg 其中 Yijg为第 i环境第 j重复中第 g个品种的观察值 为均值 Ei为环境效应 Rj i 为重复效应 Gg为基因 型效应 EGig为基因型与环境互作效应 ijg为误差 项 1 4 2 遗传效应分析 利用 SAS 9 2 软件的 PROC VARCOMP 程序分别分析不同密度条件下各 组分方差分量 利用 Anita 等 15 提出的 line tester 模型计算出一般配合力方差 Vg 特殊配合力方差 Vs 利用 Baker 16 提出的模型估算加性遗传效应比 值 Va Vt 参考 Nyquist 等 14 提出的公式计算广义遗 传力 h2 Vg 2 m 2 f Vs 2 mf Va Vt 22 222 2 2 mf mfmf 2 2G 22 GGE h nnr 其中 222 mfmf 分别为母本方差 父本方差 父本与母本互作方差 222 GGE 分别为基因型 方差 基因型与环境互作方差 误差项 n 为环境 数 本试验为 6 r 为重复数 本试验为 3 1 4 3 配合力分析 依据多环境增广 NC II 设计 利用 line tester 模型对不同密度条件下产量及耐密 性相关性状的 GCA SCA 效应值进行估算 其配合 力分析模型 17 如下 Yijk Ee gi gj sij gEeg sEes ijk 其中 Yijk为第 k 个环境第 ij 杂交组合的观察值 为 杂交组合均值 Ee为环境效应 g 为 GCA 效应 s 为 SCA效应 gEeg为 GCA与环境互作效应 sEes为 SCA 与环境互作效应 ijk为第 k 个环境第 ij 杂交组合的 误差项 1 4 4 稳定性分析 利用方差分析与主成分分析 方法 将基因型 环境互作效应分解为多个主成分 相互作用的主成分分析轴 其 AMMI 模型 18 如下 1 n gergengnenger i Y 其中 ger Y表示第 e 个环境下第 g 个基因型第 r 次重 复观测值 表示总体平均值 g 表示基因型平均 偏差 e 表示环境平均偏差 n 表示第 n 主成分分析 特征值 gn 表示第 n 主成分基因型特征值 en 表示 第 n 主成分环境特征值 ger 表示误差 2 结果与分析 2 1 联合方差分析 对 2 年 3 点数据进行误差方差齐性检验 各年 份 地点间误差方差齐次 P 0 05 说明不同年份不 同地点的数据可以合并进行联合方差分析 不同密 度条件下产量及耐密性相关性状联合方差分析 表 2 表明 3 种密度条件下倒伏率与空秆率在环境间差异 不显著 而产量和茎秆强度在环境间差异达到显著 或极显著水平 3 种密度条件下产量及耐密性相关 性状在基因型间存在显著或极显著差异 表明参试 组合内存在真实性遗传差异 配合力联合方差分析 表 2 显示 除 45 000 株 hm 2密度条件下空秆率的 一般配合力外 3 种密度条件下的产量及其余耐密性 相关性状的一般配合力均存在显著或极显著差异 3 种密度条件下产量 倒伏率 空秆率的特殊配合力 都存在显著或极显著差异 而茎秆强度的特殊配合 力差异不显著 2 2 不同密度条件下玉米产量及耐密性相关性 状的遗传效应分析 遗传方差组成分析 表 3 显示 45 000 株 hm 2 密度条件下产量 空秆率 倒伏率 茎秆强度的加 性遗传方差占总基因方差的比值分别为 55 23 28 05 87 12 和 67 66 67 500 株 hm 2密度条件 下各性状的加性遗传方差占总基因方差的比值为 61 81 23 86 87 87 和 87 30 90 000 株 hm 2 密度条件下各性状的加性遗传方差占总基因方差的 第9期 王博新等 源于陕 A 群 陕 B 群玉米自交系在不同密度条件下配合力分析 1331 表 2 不同密度条件下玉米自交系产量及耐密性相关性状联合方差分析 Table 2 Mean squares from combined analysis of variance for grain yield and other traits of maize inbred lines under different densities 变异来源 Source 自由度 df 产量 Grain yield 空秆率 Sterile plant rate 倒伏率 Stalk lodging rate 茎秆强度 Rind penetration strength 45 000 plants hm 2 重复 Rep 2 17 40 30 63 6777 00 1299 35 环境 Env 5 1037 51 24 13 6871 90 4485 71 基因型 Gen 33 13 03 14 72 1055 00 102 56 一般配合力 GCA 16 13 37 10 42 496 50 114 88 特殊配合力 SCA 16 13 21 5 38 431 30 27 68 环境 基因型 E Gen 165 6 44 5 07 332 50 30 01 环境 一般配合力 E GCA 80 7 14 14 20 174 30 73 02 环境 特殊配合力 E SCA 80 5 13 4 45 173 20 32 81 误差 Error 338 1 45 6 43 227 70 37 24 67 500 plants hm 2 重复 Rep 2 0 27 0 25 3565 40 595 20 环境 Env 5 1272 93 9 54 6469 80 6268 23 基因型 Gen 33 25 00 17 01 1150 20 84 45 一般配合力 GCA 16 19 02 18 38 565 20 101 74 特殊配合力 SCA 16 25 70 15 46 494 00 30 08 环境 基因型 E Gen 165 10 11 1 59 397 20 31 07 环境 一般配合力 E GCA 80 9 83 1 03 246 70 34 72 环境 特殊配合力 E SCA 80 8 78 2 01 236 10 18 74 误差 Error 338 2 93 3 91 175 70 32 32 90 000 plants hm 2 重复 Rep 2 19 77 39 09 4097 60 974 81 环境 Env 5 1195 23 15 82 3391 80 4801 34 基因型 Gen 33 19 54 14 88 1031 00 68 89 一般配合力 GCA 16 20 78 11 61 580 30 70 36 特殊配合力 SCA 16 16 00 15 07 578 10 71 65 环境 基因型 E Gen 165 11 13 3 47 254 50 47 37 环境 一般配合力 E GCA 80 13 89 4 44 171 10 45 34 环境 特殊配合力 E SCA 80 7 95 2 59 159 60 43 85 误差 Error 338 4 99 6 98 203 50 45 69 分别表示在 0 05 0 01 水平上存在显著差异 Rep 重复 Env 环境 Gen 基因型 GCA 一般配合力 SCA 特殊配合力 E Gen 环境 基因型 E GCA 环境 一般配合力 E SCA 环境 特殊配合力 Significant at the 0 05 and 0 01 probability levels respectively Rep repeat Env environment Gen genotype GCA general combining ability SCA special combining ability E Gen environment genotype E GCA environment general combining ability E SCA environment special combining ability 比值为 65 77 47 20 85 33 和 75 52 这说明 产量及耐密性相关性状受基因加性效应和非加性效 应共同控制 产量 倒伏率 茎秆强度的加性遗传方 差占总基因型方差的 55 23 87 87 主要受加性遗 传效应控制 空秆率的加性遗传方差占总基因型方差 的 23 86 47 20 主要受非加性遗传效应控制 同 时 随着种植密度的提高 加性遗传效应对产量及耐 密性相关性状的贡献率均呈上升趋势 在不同密度条 件下产量 空秆率 倒伏率的遗传力较为稳定 在 58 39 72 48 区间 茎秆强度的遗传力随着种植密 度的增加呈下降趋势 在 70 33 31 22 区间 表 3 2 3 不同密度条件下玉米自交系产量及耐密性 相关性状配合力分析 2 年 3 点不同密度条件下各性状的一般配合力 1332 作 物 学 报 第 43 卷 表 3 不同密度条件下产量及耐密相关性状的一般配合力 特殊配合力方差分量及遗传力 Table 3 The variance component of general combining ability and special combining ability and heritability for grain yield and other traits under different density 方差分量 Variance component 产量 Grain yield 空秆率 Sterile plant rate 倒伏率 Stalk lodging rate 茎秆强度 Rind penetration strength 45 000 plants hm 2 一般配合力方差 Vg 0 25 0 21 97 03 4 67 特殊配合力方差 Vs 0 40 1 08 28 68 4 47 加性方差比值 Va Vt 55 23 28 05 87 12 67 66 遗传力 H2 72 48 65 56 68 49 70 73 67 500 plants hm 2 一般配合力方差 Vg 0 35 0 23 103 80 4 13 特殊配合力方差 Vs 0 43 1 49 28 66 2 26 加性方差比值 Va Vt 61 81 23 86 87 87 87 30 遗传力 H2 62 83 71 57 65 46 59 81 90 000 plants hm 2 一般配合力方差 Vg 0 35 0 62 88 69 3 22 特殊配合力方差 Vs 0 36 1 39 30 50 2 09 加性方差比值 Va Vt 65 77 47 20 85 33 75 52 遗传力 H2 58 39 76 69 75 31 31 22 Vg 一般配合力方差 Vs 特殊配合力方差 Va 加性遗传方差 Vt 总基因型方差 H2 遗传力 Vg general combining ability variance Vs special combining ability variance Va additive variance Vt total genotype variance H2 heritability 频率分布直方图 图 1 显示 玉米自交系产量 空秆 率 倒伏率 茎秆强度的一般配合力频率均属于正 态分布 并且随着种植密度的增加 产量及耐密性 相关性状的一般配合力平均数发生了移动 3 种密 度条件下产量 GCA 的平均数分别为 0 06 0 22 和 0 34 高密度较低密度增加了 0 28 图 1 A 空秆率 GCA 平均数分别为 0 07 0 53 和 0 29 高密度较 低密度降低了 0 21 图 1 B 倒伏率 GCA 的平均数 为 0 30 0 32和 0 33 高密度较低密度降低了0 03 图 1 C 茎秆强度 GCA 平均数分别为 0 41 0 30 和 0 43 高密度较低密度增加了 0 02 图 1 D 不同密度条件下玉米自交系产量的一般配合力 图 2 除 HN008 Z666 KA027 KA203 KA034 表现为负效应外 其余玉米自交系均表现为正效应 其中 6 份玉米自交系 KA103 KA105 KB081 KB024 KB215 YLB 6 产量 GCA 随着密度的增加 而显著提高 说明实施高密筛选策略 可有效改良 空秆率 茎秆强度和倒伏率的一般配合力 进而提 升产量的一般配合力 2 4 不同密度条件下产量 GCA 与杂交组合产量 之间的相关性 图 3 可知 随着玉米自交系产量 GCA 的提高 其杂交组合产量也随之提高 而且玉米自交系产量 GCA与其杂交组合的产量之间均存在极显著正相关 r 0 877 r 0 811 r 0 672 回归系数间存在 显著性差异 P 0 05 说明玉米杂交组合的产量与 玉米自交系的一般配合力密切相关 通过高密度选 择 可显著改善玉米自交系的农艺性状 增强耐密性 和抗倒性 提升了一般配合力 特别是高密度条件下 的变化幅度优于低密度条件的变化幅度 2 5 不同密度条件下玉米自交系及杂交组合的 稳定性 图 4 可知 第 1 主成分与第 2 主成分之和均大 于 80 可以有效评价玉米自交系及其杂交组合 的稳定性 图中玉米自交系或杂交组合离原点位 置较近 表明玉米自交系或杂交组合稳定性较好 在 3 种密度条件下 表现相对稳定的玉米自交系 分别为 9 8 14 个 比例为 52 94 47 06 82 35 在 3 种密度条件下 表现相对稳定的杂交组合分 别为 24 24 28 个 比例为 70 58 70 58 82 35 随着种植密度的增加 稳定性良好的玉米 自交系数量及杂交组合的数量呈上升趋势 高密 度下筛选的玉米自交系 在高密度条件下的稳定 性较好 组配的杂交组合表现出同样的趋势 说明 耐密性良好的玉米自交系组配的玉米杂交组合适 应性较好 第9期 王博新等 源于陕 A 群 陕 B 群玉米自交系在不同密度条件下配合力分析 1333 图 1 不同密度条件下玉米自交系产量 A 空秆率 B 倒伏率 C 和茎秆强度 D 一般配合力的频率分布直方图 Fig 1 Frequency distribution of general combining ability effects of grain yield A sterile plant rate B stalk lodging rate C and rind penetration strength D of maize inbred lines under different densities 3 讨论 3 1 高密度选择可有效改善玉米产量及耐密性 相关性状的遗传效应 玉米产量的提高关键在于群体内有利等位基因 累积的多少 而加性遗传效应反映群体内有利等位 基因的累积量 19 Edmeades 等 20 曾用17个来自 Tuxpe o 群体的玉米自交系进行完全双列杂交 发 现非加性遗传效应主要控制玉米产量 但加性遗传 效 应 控 制 随 着 种 植 密 度 的 增 加 呈 上 升 趋 势 Badu Apraku 等 21 采用完全双列杂交对 9 份早熟玉 米自交系分析发现 在干旱环境下 产量一般配合 力方差大于特殊配合力方差 表明产量主要受加性 遗传效应控制 梁文科等 22 对 2 个热带群体及 7 个 1334 作 物 学 报 第 43 卷 图 2 不同密度条件下玉米自交系产量 GCA 表现 Fig 2 General combining ability for grain yield of maize inbred lines under different densities 图 3 不同密度下玉米自交系的产量 GCA 与杂交组合产量的相关性 Fig 3 Correlation between general combining ability effects for grain yield of inbred lines and grain yield of their crosses under different densities 图 4 不同密度条件下 A 玉米自交系的产量 GCA B 杂交组合的产量 AMMI 交互作用双标图 Fig 4 AMMI biplots for GCA effects for grain yield of inbred lines A grain yield of crosses B under different densities 14 YL 2014 年杨凌 14 CW 2014 年长武 14 YU 2014 年榆林 15 YL 2015 年杨凌 15 CW 2015 年长武 15 YU 2015 年榆林 14 YL at Yangling in 2014 14 CW at Changwu in 2014 14 YU at Yulin in 2014 15 YL at Yangling in 2015 15 CW at Changwu in 2015 15 YU at Yulin in 2015 温带群体育种价值的评估认为 非加性遗传效应对 产量的贡献较大 本研究通过高密度条件下筛选的 17 份玉米自交系与郑 58 昌 7 2 进行 NC II 测配 发 现产量 倒伏率 茎秆强度主要受加性遗传效应控 第9期 王博新等 源于陕 A 群 陕 B 群玉米自交系在不同密度条件下配合力分析 1335 制 空秆率主要受非加性遗传效应控制 随着种植 密度的增加 加性遗传效应对玉米产量及耐密性相 关性状的贡献率呈上升趋势 王文斌等 23 基于 SNP 分析遗传多样性发现 陕 A 群 陕 B 群选育的玉米 自交系遗传背景广泛 具有丰富的有利等位基因 通过表型鉴定与分子标记验证 明确通过高密度选 择 有利于增加群体内遗传变异 优化了与耐密性 相关的倒伏率和茎秆强度等农艺性状 有助于选育 出优异的耐密型玉米品种 3 2 高密度选择可提高玉米自交系的一般配合 力 非杂种优势对产量贡献大于杂种优势的贡献 一般配合力对产量贡献大于特殊配合力的贡献 9 10 杨泽勇等 24 对不同密度条件下选育出的优良自交系 鉴定 发现高密度选系在 60 000 90 000 和 120 000 株 hm 2密度条件下产量 GCA 为正值的比值为 33 3 50 0 和 66 6 高瑞景等 25 对 3 个育种材 料的 S3代选系研究发现 一般配合力最高的材料均 出现在高密度选系中 梁玉娟等 26 对 Reid 与 Laneaster 类群中优良自交系研究发现 Reid 类群中 玉米自交系在高密度条件下具有较高的一般配合 力 本研究发现 产量 空秆率 倒伏率 茎秆强 度的一般配合力均属于正态分布 随着种植密度的 增加 产量及农艺性状的一般配合力平均数发生了 移动 产量 GCA 的平均值提高了 0 28 空秆率 GCA 平均值降低了0 21 倒伏率GCA平均值降低了0 03 茎秆强度 GCA 平均值增加了 0 02 玉米自交系的产 量 GCA 随着种植密度的增加而显著提高 且玉米 自交系的产量 GCA 与其杂交组合的产量之间存在 极显著正相关 r 0 877 r 0 811 r 0 672 说明 玉米杂交组合的产量与玉米自交系的一般配合力密 切相关 通过高密度选择 可显著改善玉米自交系 的农艺性状 增强耐密性和抗倒性 提升产量及耐 密性相关性状的一般配合力 3 3 高密度选择可增强玉米杂交组合的适应性 在环境优越的条件下 植株间性状接近 表现 都较好 差异不明显 而在逆境条件下 个体间差异 扩大 增加了选择效率 27 Francis 等 28 研究发现高 密度条件下选育的耐密型品种 其产量明显高于老 杂交品种 而产量的变异系数明显低于老杂交组 合 Matteo 等 29 研究认为产量的稳定性与耐密性存 在显著正相关 Dow 等 30 指出高密度条件下筛选自 交系与杂交组合是增强适应性的有效手段 提高筛 选密度 强化人工逆境选择是培育耐密型品种有效 途径 Troyer 8 提出在选种圃中通常使用当地生产上 种植密度的 2 倍作为选系密度 杂交种的鉴定则采 用超过平均密度的 20 而产量试验中的最高密度 要超过至少 30 本研究发现 高密度下筛选的玉 米自交系 在高密度条件下稳定性较好 组配的杂 交组合表现出同样的趋势 随着种植密度的增加 稳定性良好的玉米自交系数量及杂交组合的数量呈 上升趋势 研究证实高密度选择有利于优异基因的 聚合 可筛选出优异玉米自交系及优异杂交组合 4 结论 玉米杂交组合的产量与玉米自交系的一般配合 力密切相关 实施高密度选择策略对群体内基因加 性效应的累积是有效的 随种植密度的增加 加性 遗传效应对产量及耐密性相关性状的贡献率呈上升 趋势 产量及耐密性相关性状的一般配合力平均数 逐步朝着有利方向移动 表现稳定的玉米自交系及 测配杂交组合的数量呈上升趋势 因此 强化逆境 选择压力 实施高密度选择策略 是增强玉米自交 系耐密性和抗倒性 提升一般配合力 实现产量增 益的有效措施 References 1 Duvick D N The contribution of breeding to yield advances in maize Adv Agron 2005 86 83 145 2 Duvick D N Genetic progress in yield of United States maize Zea mays L Maydica 2005 50 193 200 3 Luque S F Cirilo A G Otegui M E Genetic gains in grain yield and related physiological attributes in Argentine maize hybrids Field Crops Res 2006 95 383 397 4 Ci X Li M Liang Z Xie Z Zhang D Li X Lu Z Ru G Bai L Xie C Hao Z Zhang S Genetic contribution to advanced yield for maize hybrids released from 1970 to 2000 in China Crop Sci 2011 51 13 20 5 Bruulsema T W M Tollenaar M Heckman J R Boosting crop yields in the next century Better Crops Plant Food 2000 84 9 13 6 Duvick D N Genetic contributions to yield gains of U S hybrid maize 1930 1980 In Genetic Contributions to Yield Gains of Five Major Crop Plants Proceedings of a Symposium Madison Wis USA 1984 pp 15 47 7 Duvick D N What is yield In Developing Drought and LowN tolerant Maize Proceedings of Symposium El Batan Mexico CIMMYT 1996 pp 332 335 8 Troyer A F Adaptation and heterosis in corn and mule hybrids Crop Sci 2006 46 528 543 9 Tollenaar M Wu J Yield improvement in temperate maize is attributable to greater stress tolerance Crop Sci 1999 39 1336 作 物 学 报 第 43 卷 1597 1604 10 张世煌 郑单 958 带给我们的创新思路和发展机遇 玉米科学 2006 14 6 4 6 Zhang S H Revelation and challenges on maize breeding strategy revealed by hybrid Zhengdan 958 J Maize Sci 2006 14 6 4 6 in Chinese with English abstract 11 薛吉全 张仁和 马国胜 路海东 张兴华 李凤艳 郝引川 邰书静 种植密度 氮肥和水分胁迫对玉米产量形成的影响 作物学报 2010 36 1022 1029 Xue J Q Zhang R H Ma G S Lu H D Zhang X H Li F Y Hao Y C Tai S J Effects of plant density nitrogen application and water stress on yield formation of maize Acta Agron Sin 2010 36 1022 1029 in Chinese with English abstract 12 Reif J C Hallauer A R Melchinger A E Heterosis and heterotic patterns in maize Maydica 2005 50 215 223 13 杨晓钦 张仁和 薛吉全 邰书静 张兴华 郭艳萍 郭德林 非生物胁迫对玉米杂交种及其亲本自交系产量性状的影响 作物学报 2013 39 1325 1329 Yang X Q Zhang R H Xue J Q Tai S J Zhang X H Guo Y P Guo D L Effects of abiotic stress on yield traits of maize hybrids and their parental inbred lines Acta Agron Sin 2013 39 1325 1329 in Chinese with English abstract 14 Nyquist W E Baker R J Estimation of heritability and prediction of selection response in plant populations Crit Rev Plant Sci 1991 10 235 322 15 Anita D H Zygmunt K Kielczewska H Genetic analysis of line tester progenies compared in orthogonally supplemented efficiency balanced incomplete block designs Biometrical J 1989 31 753 757 16 Baker R J Issues in diallel analysis Crop Sci 1978 18 533 536 17 Cox J Frey K J Combining ability and the selection of parents for specific oat mating Crop Sci 1984 24 963 967 18 Gauchjr H G Zobel R W Predictive and postdictive success of statistical analyses of yield trials Theor Appl Genet 1988 76 1 10 19 Goodnight C J Epitasis and the effect of founder events on the additive genetic variance Evolution 1988 42 441 454 20 Betr n F J Beck D B nziger M Edmeades G O Genetic analy sis of inbred and hybrid grain yield under stress and non stress environments in tropical maize Crop Sci 2003 43 807 817 21 Badu Apraku B Oyekunle M Akinwale R O Combining ability and heterotic groups of early maturing tropical white maize in bred lines under stress and non stress environments Agron J 2011 103 544 557 22 梁文科 张世煌 戚廷香 庹洪章 刘永忠 郑用琏 徐尚忠 热带温带玉米群体产量性状遗传力及遗传方差分量的剖析 中国农业科学 2006 39 2178 2185 Liang W K Zhang S H Qi T X Tuo H Z Liu Y Z Zheng Y L Xu S Z Dissection of heritability and genetic variance compo nents for yield traits in tropical and temperate maize populations Sci Agric Sin 2006 39 2178 2185 in Chines