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第9章糖的生物合成BiosynthesisofCarbohydrate 糖异生 gluconeogenesis 是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程 部位 原料 一 糖异生作用 主要在肝 肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸 甘油 生糖氨基酸 一 糖异生途径 定义 过程 酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应 在糖异生时 须由另外的反应和酶代替 糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的 可逆的 糖异生途径 gluconeogenicpathway 指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程 1 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 PEP 丙酮酸羧化酶 pyruvatecarboxylase 辅酶为生物素 反应在线粒体 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 反应在胞液 草酰乙酸转运出线粒体 丙酮酸 线粒体 胞液 糖异生途径所需NADH H 的来源 糖异生途径中 1 3 二磷酸甘油酸生成3 磷酸甘油醛时 需要NADH H 由氨基酸为原料进行糖异生时 NADH H 则由线粒体内NADH H 提供 它们来自于脂酸的 氧化或三羧酸循环 NADH H 转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运 2 1 6 二磷酸果糖转变为6 磷酸果糖 3 6 磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 Mg2 非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径 异生为葡萄糖或糖原 二 糖异生的调节 在前面的三个反应过程中 作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应 这种互变循环称之为底物循环 substratecycle 因此 有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调 主要是对前述底物循环中的后2个底物循环进行调节 当两种酶活性相等时 则不能将代谢向前推进 结果仅是ATP分解释放出能量 因而称之为无效循环 futilecycle 6 磷酸果糖 1 6 双磷酸果糖 ATP ADP 6 磷酸果糖激酶 1 Pi 果糖双磷酸酶 1 1 6 磷酸果糖与1 6 双磷酸果糖之间 2 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间 PEP 丙酮酸 ATP ADP 丙酮酸激酶 乙酰CoA 草酰乙酸 三 糖异生的生理意义 1维持血糖浓度恒定 2补充肝糖原 三碳途径 指进食后 大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物 再进入肝细胞异生为糖原的过程 3调节酸碱平衡 乳酸异生为糖 二 糖原的生物合成 形成UDPG 糖原合成 糖原合酶 形成糖原分支 糖原分支酶 糖原分支反应的能量变化 从糖原分支反应不需要提供能量 因为 1 4 糖苷键水解释放出的能量比形成 1 6 糖苷键所需的能量大 约2倍 三 蔗糖和淀粉的生物合成 1 蔗糖合成UDPG 果糖蔗糖 UDP2 淀粉的合成直链淀粉的合成 同糖原支链淀粉的合
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