《细胞质遗传》PPT课件.ppt

贵州大学生命科学学院谢爱林 第十章细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的 由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的 而是取决于或部分取决于细胞质内的基因 发现 贵州大学生命科学学院谢爱林 第一节细胞质遗传的概念和特点 一 细胞质遗传的概念 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体 质体 中心体等细胞器中 贵州大学生命科学学院谢爱林 生物的遗传体系 遗传物质 细胞质基因组 细胞器基因组 非细胞器基因组 细胞共生体基因组 symbiontDNA 细胞细菌质粒基因组 plasmidDNA 叶绿体基因组 ctDNA 线粒体基因组 mtDNA 中心粒基因组 centroDNA 动粒基因组 kintoDNA 膜体系基因组 membraneDNA 贵州大学生命科学学院谢爱林 1 特点 正交和反交的遗传表现不同 核遗传 表现相同 其遗传物质由雌核和雄核共同提供的 质遗传 表现不同 某些性状只表现于母本时才能遗传给子代 故胞质遗传又称母性遗传 二 细胞质遗传的特点 贵州大学生命科学学院谢爱林 连续回交 母本核基因可被全部置换掉 但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状 其表现往往类似病毒的转导或感染 即可传递给其它细胞 贵州大学生命科学学院谢爱林 2 原因 真核生物有性过程 一切受细胞质基因所决定的性状 其遗传信息只能通过卵细胞传给子代 而不能通过精细胞遗传给子代 因此 理论上讲子女在性状上应偏像母亲多一些 克隆羊也不是完全的复制 贵州大学生命科学学院谢爱林 贵州大学生命科学学院谢爱林 第二节母性影响 在核遗传中 正交及反交的子代表型通常是一样的 但有时正反交的结果并不相同 子代的表型和母本的表型一样 贵州大学生命科学学院谢爱林 一 概念 母性影响 由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的 子代表现母本性状的遗传现象 母性影响不属于胞质遗传的范畴 十分相似而已 二 特点 下一代表现型受上一代母本基因型的影响 判断 在正反交情况下 子代的某些性状相似于母本的现象 都是由于核外细胞质基因传递的结果 贵州大学生命科学学院谢爱林 1 短暂的母性影响 欧洲麦粉蛾体色的遗传 Ephestiakuehniella 野生型的幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色 这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的 受一对基因控制 突变型个体缺乏犬尿素 幼虫无色 成虫复眼红色 三 实例 野生型A产生犬尿素突变型a不产生犬尿素 贵州大学生命科学学院谢爱林 A 有色 a 无色 AA 幼虫有色 成虫眼色为深褐色 aa 幼虫无色 成虫眼色为红色 麦粉蛾体色的遗传 贵州大学生命科学学院谢爱林 这种现象的解释 精子不带细胞质 卵细胞带有大量细胞质 当Aa基因型的个体形成卵子时 不论卵细胞带有A还是a 细胞质中都容纳了足量的犬尿素 它们的后代中 Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的 在aa个体中母性影响是暂时的 aa个体中缺乏A基因 不能自己制造色素 随着个体发育 色素逐渐消耗 到成虫时犬尿素的浓度已经很低 所以复眼成为红色 贵州大学生命科学学院谢爱林 椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种 同体的软体动物 每一个体又能同时产生卵子和精子 但一般通过异体受精进行繁殖 椎实螺即可进行异体杂交 又可单独进行个体的自体受精 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分 属于一对相对性状 2 持久的母性影响 左旋螺的价值 贵州大学生命科学学院谢爱林 杂交试验 过程 椎实螺进行正反交 F1旋转方向都与各自母本相似 即右旋或左旋 F2均为右旋 F3才出现右旋和左旋的分离 椎实螺外壳旋转方向 由一对基因决定 右旋 S 对左旋 S 某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定 而是由母本卵细胞状态决定 母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定 SS 分离 ss 如果试验只进行到F1 很可能被误认为细胞质遗传 F1的旋转方向同母本一致 SS 分离 ss 正交 右旋 SS 左旋 ss 反交 左旋 ss 右旋 SS 异体受精 异体受精 F1全部为右旋 Ss 全为左旋 Ss 自体受精 自体受精 F21SS 2Ss 1ss 均右旋 1SS 2Ss 1ss 均右旋 F3右旋右旋左旋 右旋右旋左旋 贵州大学生命科学学院谢爱林 原因 椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的 母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向 右旋 受精卵纺锤体向中线右侧分裂 左旋 受精卵纺锤体向中线左侧分裂 贵州大学生命科学学院谢爱林 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象即为母性影响 也称为前定作用或延迟遗传 贵州大学生命科学学院谢爱林 第三节叶绿体遗传一 叶绿体遗传的表现1 紫茉莉花斑性状的遗传早在1908年 孟德尔定律的重新发现者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象 他发现紫茉莉中有一种花斑植株 着生纯绿色 白色和花斑三种枝条 为什么会有这些颜色 德国的科伦斯 植物学家和遗传学家 紫茉莉花斑性状的遗传 接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色白色白色绿色白色花斑白色绿色白色绿色绿色绿色花斑绿色花斑白色白色 绿色 花斑绿色白色 绿色 花斑花斑白色 绿色 花斑 思考一下 能找出什么规律 与核基因遗传有何不同 贵州大学生命科学学院谢爱林 贵州大学生命科学学院谢爱林 紫茉莉花斑叶遗传模型 细胞质遗传机理 一 P 贵州大学生命科学学院谢爱林 细胞质遗传机理 二 紫茉莉杂交时母本细胞的细胞质不均等分配示意图 贵州大学生命科学学院谢爱林 2 玉米条纹叶的遗传1943年 Rhoades报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因 ij PIjIj ijij 绿色条纹F1Ijij全部绿色F2IjIjIjijijij3绿 1白条 贵州大学生命科学学院谢爱林 Pijij IjIj 条纹绿色F1IjijIjijIjij绿条白 Ijij IjIj绿IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij绿条白绿条白因此认为 隐性核基因ij引起了叶绿体的变异 便呈现条纹或白色性状 变异一经发生 便能以细胞质遗传的方式稳定传递 贵州大学生命科学学院谢爱林 思考题 如果正反杂交试验获得的F1表现不同 这可能是由于 1 性连锁 2 细胞质遗传 3 母性影响 你如何用试验方法确定它属于哪一种情况 贵州大学生命科学学院谢爱林 二 叶绿体遗传的分子基础 一 叶绿体DNA的分子特点 叶绿体DNA 即ctDNA 是闭合环状的双链结构 浮力密度稍小 高等植物ctDNA与核DNA没有明显区别 但单细胞的藻类差别较大 G C含量较低 ctDNA胞嘧啶没有甲基化 ctDNA与细菌DNA相似 是裸露的DNA 据测定 高等植物中每个叶绿体内含有30 60个拷贝 而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝 大多数植物中 每个细胞内含有几千个拷贝 贵州大学生命科学学院谢爱林 二 叶绿体基因组的构成 ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质 如rRNA tRNA 核糖体蛋白质 光合作用膜蛋白以及RuBp 核酮糖二磷酸 羧化酶的大亚基等 ctDNA的其余部分还与生物体的抗药性 对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系 贵州大学生命科学学院谢爱林 二 叶绿体基因组的构成 一些植物的ctDNA的全部碱基序列已被测出来 多数植物的ctDNA大小约为150kbp 如烟草的ctDNA为155844bp 水稻的ctDNA为134525bp 每个ctDNA大约能编码126个蛋白质 ctDNA序列中的12 专门为叶绿体的组成编码 贵州大学生命科学学院谢爱林 三 叶绿体内遗传信息的复制 转录和翻译系统 叶绿体DNA和核DNA合成时期是完全独立的 叶绿体DNA的复制方式与核DNA一样 都是半保留复制 菠菜叶绿体mRNA与其细胞质mRNA有所不同 在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为70S 而细胞质核糖体为80S 已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种tRNA是由核DNA和ctDNA共同编码的 其中脯氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码 其余的十几种氨基酸均为ctDNA所编码 ctDNA能自主复制 转录和翻译 但同时受核DNA的控制 在遗传上有半自主性 贵州大学生命科学学院谢爱林 总之 叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统 它含有为数不多但作用不小的遗传基因 但是 与核基因组相比 叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的 因为就叶绿体自身的结构和功能而言 叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分 对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系 电子传递系统以及光合作用中CO2固定途径有关的许多酶类 都是由核基因编码的 因此 叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性 第4节线粒体遗传 一 线粒体遗传的表现 一 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 对生长缓慢的突变型进行生化分析 发现它在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶 而这种氧化酶是生物体的正常氧化作用所必需的 由于细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联系的 并且观察到缓慢生长突变型的线粒体结构不正常 所以可以推测有关的基因存在于线粒体中 二 酵母小菌落的遗传 小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b 还缺少细胞色素氧化酶 不能进行有氧呼吸 因而不能有效地利用有机物 已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心 上述有关酶类也存在于线粒体中 因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关 融合生殖 贵州大学生命科学学院谢爱林 二线粒体遗传的分子基础 一 线粒体DNA的分子特点 线粒体DNA mtDNA 是双链分子 是裸露的 一般为闭合环状结构 但也有线性的 其分子量约为60 106道尔顿 长度为15 30 m mtDNA与核DNA有明显的不同 mtDNA与原核生物的DNA一样 没有重复序列 mtDNA的浮力密度比较低 mtDNA的碱基成分中G C的含量比A T少 如酵母mtDNA的G C含量仅为21 mtDNA的两条单链的密度不同 一条称为重链 H链 另一条称为轻链 L链 mtDNA单个拷贝非常小 与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一 线粒体基因组大小变化较大 从哺乳动物的约16kbp到高等植物的数十万bp 如玉米的为570kbp 二 线粒体基因组的构成 人 鼠和牛的mtDNA的全序列是最早被测出来的 三种mtDNA均显示相同的基本遗传信息结构 图11 9 每个都含有2个rRNA基因 22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因 5个基因编码已知的蛋白质 但其他可能的蛋白质结构基因的产物及功能目前尚未确定 贵州大学生命科学学院谢爱林 二 线粒体基因组的构成 贵州大学生命科学学院谢爱林 高等植物的mtDNA非常大 并且因植物种类不同而存在很大差异 其限制性内切酶谱复杂 因而制作其基因组图也相当困难 比动物的基因组图研究落后 但是一些高等植物的mtDNA的基因定位工作已相当突出 已将玉米mtDNA的全序列基本测出来 其环状mtDNA含有约570kbp 其内部具有多个重复序列 主要的重复序列有6种 各有2个重复 目前已有不少基因如编码rRNA tRNA 细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米 小麦等的mtDNA上 二 线粒体基因组的构成 贵州大学生命科学学院谢爱林 三 线粒体内遗传信息的复制 转录和翻译系统 mtDNA的复制也是半保留式的 是由线粒体的DNA聚合酶完成的 线粒体中也含有核糖体和各种RNA 线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异 如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S 由45S大亚基和35S小亚基组成 而其细胞质核糖体为74S 酵母线粒体核糖体为75S 由53S大亚基和35S小亚基组成 而其细胞质核糖体为80S 由60S和40S组成 试验证明线粒体的各种RNA都是由mtDNA转录来的 并已确定许多生物的mtDNA上的RNA基因的位置 线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA 能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用 贵州大学生命科学学院谢爱林 线粒体中有100多种蛋白质 其中只有10种左右是线粒体自身合成的 其中包括三种细胞色素氧化酶亚基 四种ATP酶的亚基和一种细胞色素b亚基 线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的 包括线粒体基质 内膜 外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质 研究还表明 线粒体可以产生一种阻遏蛋白 阻遏核基因的表达 近几年还发现人和牛线粒体DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同 而且人 牛线粒体与酵母线粒体也不尽相同 综上所述 线粒体含有DNA 具有转录和翻译的功能 构成非染色体遗传的又一遗传体系 线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质 同时又依赖于核编码的蛋白质的输入 因此 线粒体是半自主性的细胞器 它与核遗传体系处于相互依存之中 三 线粒体内遗传信息的复制 转录和翻译系统 贵州大学生命科学学院谢爱林 贵州大学生命科学学院谢爱林 三 线粒体遗传的特点 1 mtDNA能独立复制 转录和翻译 但维持线粒体结构和功能的多数蛋白质又受核DNA影响 2 线粒体基因组所用的遗传密码与核基因组的通用密码有所不同 3 mtDNA呈母系遗传 maternalinheritance 方式 即由母方将其mtDNA传递给所有子女 再由其女儿传给下一代 4 mtDNA异质性与均质性 异质性和复制分离现象表明 即使核基因组完全相同的个体 如一卵双生 也可具有不同的细胞质基因型 从而表型有所不同 发生在生殖细胞的线粒体DNA mtDNA 突变可随配子而传递给下一代 其特点为 贵州大学生命科学学院谢爱林 5 mtDNA具有阈值效应 当突变的mtDNA达到一定比例时 才可出现一定的表型 表型严重程度具有组织特异性 即病情与该组织器官对氧化磷酸化的依赖程度有关 脑 骨骼肌 心脏 肝脏等 对能量的依赖性渐次降低 一般受损程度也渐次减轻 6 mtDNA的进化率极高 一般比核DNA高10 20倍 高进化率引起个体mtDNA序列在群体中的差别较大 这一方面可将mtDNA用于个体识别 同时也说明 线粒体病基因型很普遍 但表型的类型不多 贵州大学生命科学学院谢爱林 第五节植物雄性不育的类型及其遗传机理 贵州大学生命科学学院谢爱林 主要特征是雄蕊发育不正常 不能产生有正常功能的花粉 但其雌蕊发育正常 能接受正常花粉而受精结实 在植物界是很普遍的 18个科的110多植物中存在 如水稻 玉米 高梁 大小麦 甜菜 油菜等 其中水稻 油菜 玉米雄性不育性已用于大田生产之中 一 雄性不育 malesterility 的类别 贵州大学生命科学学院谢爱林 1 质不育型 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象 细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复 二 雄性不育各类型的遗传特点 贵州大学生命科学学院谢爱林 2 核不育型 是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型 如 可育基因Ms 不育基因ms 这种核不育变异在稻 麦 玉米 谷子 番茄和洋葱等许多作物中都已发现 例如 番茄中有30对核基因能分别决定这不育型 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因 贵州大学生命科学学院谢爱林 多数核不育型均受简单的一对隐性基因 msms 所控制 纯合体 msms 表现为雄性不育 遗传研究表明 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性 这是核不育型的一个重要特征 这种核不育的利用有很大的限制 无保持系 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复 杂合体 Msms 后代呈简单的孟德尔式的分离 贵州大学生命科学学院谢爱林 质核不育的表现一般比核不育要复杂 3 质 核不育型 cytoplasmicmalesterilityCMS 概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型 贵州大学生命科学学院谢爱林 遗传特点 核可育基因R 能够恢复不育株育性 胞质不育基因为S 胞质可育基因为N 核不育基因r 不能恢复不育株育性 贵州大学生命科学学院谢爱林 以不育个体S rr 为母本 分别与五种可育型杂交 F1S rr 不育 S RR 可育 S Rr 可育 S rr 不育 N RR 可育 S Rr 可育 S rr 不育 N rr 可育 S rr 不育 贵州大学生命科学学院谢爱林 可将各种杂交组合归纳为以下三种情况 S rr N rr S rr 中 F1表现不育 其中 N rr 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 称为保持系 B S rr 个体由于能够被N rr 个体所保持 其后代全部为稳定不育的个体 称为不育系 A 贵州大学生命科学学院谢爱林 S rr N Rr 或S Rr S Rr S rr 中 F1表现育性分离 N Rr 或S Rr S rr 具有杂合的恢复能力 称恢复性杂合体 S rr N RR 或S RR S Rr 中 F1全部正常可育 N RR 或S RR 个体具有恢复育性的能力 称为恢复系 R 贵州大学生命科学学院谢爱林 雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上 杂交母本获得了雄性不育性 就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作 并保证杂交种子的纯度 二 雄性不育性在生产上的应用 p291 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性 贵州大学生命科学学院谢爱林 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作 故即可以找到保持系 不育性得到保持 也可找到相应恢复系 育性得到恢复 实现三系配套 三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系 父本必须是恢复系 1 质核互作型雄性不育应用 贵州大学生命科学学院谢爱林 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题 繁种 A B A制种 A R F1 贵州大学生命科学学院谢爱林 1991年 杂交稻种植面积为26083 5万亩 1738 9万公顷 增产效果明显 50 75kg 亩 1997年 杂交稻种植面积为25987 5万亩 1732 5万公顷 约占水稻种植面积的62 84 总产12236 34万吨 单产468 67公斤 亩 7 03吨 公顷 比全国水稻平均产量增11 17 杂交稻制种156 9万亩 10 46万公顷 制种平均产量为181 33公斤 亩 2 72吨 公顷 中国工程院院士 杂交水稻之父 袁隆平先生 水稻三系杂种优势的利用 1973年 实现水稻三系配套 并成功的应用于大田生产 1981年 获得国家第一个特等发明奖 以第