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1 第四章作物生长发育与产量形成 2 第四章作物生长发育与产量形成 第一节作物的发育特性与生育期第二节作物器官的建成第三节作物的群体特征第四节作物产量的形成第五节作物品质的形成 3 第二节作物器官的建成 一 种子形态和萌发二 营养器官的建成三 生殖器官的建成四 器官生长的相关性 4 二 营养器官的建成 种子发芽 形成绿色叶片后 便能进行光合作用 稻麦种子在出生三片真叶 离乳期 后 胚乳内的养分已消耗殆尽 完全依靠新生的绿叶制造养料 供应营养器官生长 逐步长成一株植物 5 二 营养器官的建成 作物营养器官的生长一般呈现 S 曲线 图 即生长始期进展缓慢 前期生长速度急剧上升 中期又逐渐减慢 成熟停滞状态 略有下降 这种 S 型的生长曲线不仅适用于作物的个体 作物的群体 器官均表现如此 6 S 曲线 7 二 营养器官的建成 在整个作物生长过程中 遵循 S 曲线是由一系列新老器官的顺序交替组成 新器官的建成伴随有老器官的衰老 如作物的叶片都是自下而上有顺序的枯黄衰老 幼苗的形成靠种子的养分输出来供给营养 幼苗的健康成长又为成株准备了营养条件 营养体的根深叶茂则是生殖体籽实饱满的保证 因此 这种各个生长过程的环环紧扣 预示着苗期营养器官的生长发育不良就会影响到总生产过程所能达到的强度 8 二 营养器官的建成 根 root 茎 stem 叶 leaf 根 茎 叶用作产品器官的形成和成熟 9 根 root 根的概念根系的功能根系在土壤中的分布影响根系生长的主要因素 10 根的概念 作物的根系有两种类型 一类是单子叶作物 monocotyledon 的根 属须根系 另一类是双子叶作物 dicotyledon 的根 属直根系 图4 5 12 1 单子叶作物的根系 禾谷类作物为须根系 它由初生根系和次生根系组成 当种子萌发时 从胚根发育的根叫初生根 又称种子根 种子根一般只有1条 但最多的可达5条 麦类作物则可先出3 7条 种子根起作用的时间因作物不同而有很大的差异 13 水稻 高粱 粟等作物的种子根只在幼苗生长期不定根未形成时起吸收养分 水分的作用 在不定根形成后作用降低或枯死 1 单子叶作物的根系 初生根 玉米和麦类作物的种子根在幼苗期到生育中期甚至到成熟收获时 对养分 水分的吸收都起着重要的作用 它可以垂直下伸至不定根不能达到的深层土壤中 对吸收深层水分和养分有一定作用 16 1 单子叶作物的根系 次生根 从地下接近土表的茎节上发生的不定根叫次生根 禾谷类作物的根系以不定根为主要构成部分 在幼苗有1 3片叶时 从芽鞘节开始 然后第一 第二 节依次向上长出不定根 直至拔节后节间伸长伸出土面 地上节不与土壤接触 一般不发生不定根 每条不定根上可发生一次或多次分枝根 与不定根一起构成庞大的次生根系 17 1 单子叶作物的根系 次生根 玉米 高粱等近地面的茎节上常发生一轮或数轮较粗的节根 也叫支持根 气生根 这种根入土以后 再产生许多支根和细根 对抗倒伏和吸收肥水有一定的作用 且具有合成氨基酸的能力 禾谷类作物根的数量和重量随分蘖发生而不断增加 一般在最高分蘖期根的数量达最大 而在抽穗前后根的重量达最大 抽穗以后根逐渐衰老死亡 根量减少 18 双子叶作物如豆类 麻类 棉花 花生 油菜的根系属于直根系 它由一条发达的主根和各级侧根构成 有些作物如大豆 由于侧根生长旺盛 其主根相对地并不那么发达 作物生长前期 主根生长较快 下扎也较深 至开花期达最大值 之后生长减缓而渐趋停止 一般侧根生长迟于主根 侧根生长伴随着主根下伸而发生扩展 2 双子叶作物的根系 20 起支柱作用 吸收水分和养分并起着输导系统的作用 合成物质 如生长素 细胞分裂素 核酸等物质都在根中合成 然后输送到地上部 地上部收割之后根系留在土中 增加土壤有机质 有些作物的根有大量贮存养分的作用 根可作为繁殖器官 如甘薯 木薯等 根的功能 21 根系在土壤中的分布状态 决定于作物本身根系发育特性及土壤环境条件如土壤质地 温度 湿度 通气 紧实度等 一般直根系 常分布在较深的土层 属于深根性 而须根系往往分布于较浅的土层 属于浅根性 根系在土壤中的分布 6 24 主要作物的根系深度和侧向范围 25 萌发不久的禾谷类作物幼苗 其根系比地上部分芽鞘长几倍 稻 麦在分蘖期 发生大量不定根 整个根系的横向生长显著 拔节以后便转向纵深发展 最深的根 水稻可达50 60cm 麦类可达150cm以上 双子叶作物的根一般入土较深 如花生 甜菜等成熟植株根深可达2m 棉花 向日葵可达2 3m 苜蓿具有强壮的直根系 通常播后三个月根深可达0 9m 一年后可达1 5 1 8m 两年后可达3 0 3 7m 深入3 7 6 1m也是普遍的 根系在土壤中的分布 26 影响根系生长的主要因素 作物生长在不同的土壤肥力 湿度 通气状况下 根系生长表现出很大的差异 土壤湿度水分是影响根系生长的主要因素 过于干燥和潮湿的土壤都不利于根系的生长及其功能的发挥 干旱 淹水 不同作物根系生长对于土壤湿度的适应能力差异很大 如水稻等作物可以在淹水状态下正常生长 称为耐涝作物 而小麦在土壤饱和含水量时即会发生渍害 28 土壤中氮 磷的大量存在 促进根系的生长 但同时地上部生长受促进往往更大 所以在肥沃的土壤上根系与地上部重量的比例 根冠比 往往比贫瘠土壤上要小 钾素对根系生长的无直接作用 但它能促进根系的功能 根系生长的适宜pH为5 8 当pH值超过这一范围时通常将阻绕或限制根系的生长 当pH值低于5时 土壤中的活性铝和锰的含量将增加 会造成根系毒害 影响根系生长的主要因素 土壤肥力和酸碱度 pH 29 作物的茎 枝 分蘖 生长可分为两大类型 一类是单子叶作物 一类是双子叶作物 茎 stem 30 单子叶作物 茎 分枝 蘖 的生长 禾本科单子叶作物的茎为圆形 大多中空 如稻 麦等 也有的作物茎秆为髓所充满 如玉米 高粱 甘蔗等 其茎枝由许多节与节间组成 每段茎的节间基部有细胞分裂旺盛的居间分生组织 31 禾本科作物的茎节分为二种 一种是节间伸长不显著的基部茎节 密集于土内靠近地表处 称为分蘖节 tilleringnode 其上着生的腋芽在适宜条件下能萌发成为分蘖 另一种是节间显著伸长 拔节后伸出地面的上部茎节 称为伸长节 其上各节叶腋所着生的腋芽在一般情况下不萌发而处于休眠状态 单子叶作物 茎 分枝 蘖 的生长 32 不同种类禾本科作物的分蘖特性不同 多蘖性禾本科作物如稻 麦类作物 而少蘖性作物如玉米 高粱 粟等 同一种作物不同类型和品种之间的分蘖力强弱也有很大差异 如冬性小麦比春性小麦分蘖力强 杂交水稻比常规水稻分蘖力强 分蘖力强的作物有较强的自我调节能力 有利于产量的稳定 单子叶作物 茎 分枝 蘖 的生长 33 分蘖节由下而上依次发生分蘖 正常条件下 当稻 麦主茎上第3叶已完全展开 第4叶刚露尖时 从第一叶叶腋长出第一个分蘖 分蘖期 如果条件适宜 随着主茎叶片数的不断增加 新的分蘖不断发生 同时每个分蘖能再发生分蘖 一次分蘖 二次分蘖 三次分蘖 一般只有早期发生的低位分蘖能够抽穗结实成为有效分蘖 effectivetiller 迟发的高位分蘖往往不能成穗称为无效分蘖 单子叶作物 茎 分枝 蘖 的生长 水稻的叶龄 叫做 主茎总叶数 计算叶龄很方便 插秧时 把5 10穴秧苗上的最上叶做个记号 并记其叶龄 将叶龄除以 主茎总叶数 得叶龄指数 一般叶龄指数在70 时 其日期即为停水晒田日期 图中可以看出 主茎16个叶数的水稻品种 在植株生长到10 5 11 0个叶片时 叶龄指数在70 左右 可停水晒田 利用叶龄指数和分蘖数相结合的办法确定停水晒田日期 叶龄 片 分蘖 个 增长过程线 利用叶龄指数和分蘖数相结合的办法确定停水晒田日期 36 禾本科地上部节间依靠茎的居间分生组织的分化而伸长 节间伸长自下而上呈波浪式推进 在作物生产上 当基部第一节间伸长达1 2cm时称为拔节 elongating 单子叶作物 茎 分枝 蘖 的生长 37 双子叶作物 茎杆的生长 双子叶作物的茎秆都是实心的 它的节一般只是在叶柄着生处略为突起 表面没有特殊的结构 其茎枝属顶端生长 生长区域较长 可达10cm以上 主茎每一叶腋里也只有一个腋芽 如大豆 棉花 图 油菜 花生 大麻 红麻 黄麻等 少数例外 如有的圆果种黄麻就没有腋芽 38 39 一般双子叶作物 主茎基部数节叶腋之腋芽在条件不适宜时往往潜伏 下部腋芽发育为叶枝 中上部腋芽发育为果枝 花序或单花 双子叶作物 茎杆的生长 40 双子叶作物 茎杆的生长 节间的长短往往随作物的种类 茎生位置 生育期和生长条件而不同 一般中部的节间较长 茎基的节间较短 在较湿润 肥沃的地方 节间较长 反之在干燥 贫瘠的土壤上节间就较短 节间的长短与某些收获茎秆为主要对象的作物品质有关 例如麻类作物的节间越长 纤维的品质就越好 41 双子叶作物 茎的分类 地上茎又可根据其生长习性和形态划分为直立茎 缠绕茎 攀缘茎和匍匐茎 绝大多数作物均为直立茎少数作物的茎细长柔弱 必须螺旋缠绕于支柱上才能直立生长 叫缠绕茎 如绿豆 四季豆等 有的茎蔓生匍伏于地面 在触及地面的节部产生不定根 称为匍匐茎 如甘薯 一些作物的茎 依靠变态器官攀缘于其他物体上才能直立生长 叫攀缘茎 如豌豆等 双子叶作物的茎可分为地上茎和地下茎两大类 42 如苎麻的地下茎 看上去虽像根 因其顶端有芽 茎上有节 节上又有芽故实际上是茎 属根茎类 形如块状的地下茎称为块茎 马铃薯就是典型的块茎 由许多鳞片状叶长在缩短的地下茎上的称为鳞茎 如洋葱 大蒜蒜头等 球茎如甘蓝 双子叶作物 茎的分类 根据地下茎的形态可分为根茎 块茎 球茎 鳞茎 43 分枝性强 如棉花 油菜 花生 豆类 其分枝对产量构成作用大 且起调节作用 栽培上要促进分枝早生 多发 双子叶作物 分枝的分类 分枝习性因作物种类而不同 大体可分为两类 分枝性弱 如烟草 麻 分枝对茎 麻 叶 烟 的产量和品质不利 栽培上要抑制其发生 不同品种分枝的数量 节位 上 中 下部 长度及与主茎所成角度的大小 决定品种的植株形状和株型 这是栽培上确定适宜种植密度的主要依据 44 茎枝的功能 茎枝有支持叶 穗或果实生长的作用 它也是决定叶面积分布与结实部位合理配置的重要因素 是连接根 叶 花或果实的运输通道 起着转移水分 养分的输导系统的作用 绿色幼嫩茎 枝同时具有合成有机养料的作用 是临时贮存养料的器官 沼泽作物的茎 枝 蘖 有通气动能 茎可作为繁殖器官 如甘蔗 马铃薯等 45 种和品种对分蘖 分枝数的影响稻 麦等作物分蘖性较强 环境适宜每个单株可以有数个 数十个甚至上百个分蘖 但生产上一般只有5 10个能成穗 玉米一般不发生分蘖 同一作物的不同品种分蘖 分枝特性差异亦较大 大豆的分枝品种间差异亦甚大 一般有分枝4 5个 分枝多的可达10 15个或更多 也可能没有分枝 影响分枝 分蘖 生长的主要因素 作物的分蘖 分枝习性因不同种及品种而异 同时受环境条件影响也很大 05年5月25日 在宝丰县农作物新品种育繁中心 高级农艺师余满堂在观察宝丰949小麦新品种分孽率 一株小麦分蘖出52个穗头引起他的注意 一般小麦的分蘖率在 穗 去年该品种出现分蘖 穗的最佳表现 今年更是出现奇迹一株麦分蘖出 个穗头 在小麦育种史上实数罕见 刷新小麦分蘖率的记录 创高分蘖率之最 高分蘖率的表现使该品种每亩播种只需 千克 48 播种 种植 密度的影响总的来说 播种量小 苗稀 单株营养面积大 光照条件好 分蘖 枝 力强且分蘖 枝 壮 播种量大 苗密 单株营养面积小 光照差 分蘖 枝 力弱且分蘖 枝 瘦弱 肥料的影响增施苗肥 增加土壤中的氮素营养 有促进分蘖 提高分蘖力或促进分枝的作用 氮 磷 钾肥同时施用 效果更好 影响分枝 分蘖 生长的主要因素 49 叶 作物的叶片是主要的光合作用器官 在作物栽培及育种上一向重视叶片的建成和叶面积的增加 尤其以叶片作为主要收获器官时 更重视叶片的质量和重量 50 1 叶 形态 1 禾本科作物 单生 互生 二列式 由叶片 leafblade 和叶鞘 leafsheath 组成 有叶脉 叶耳 叶舌 叶枕 环 多数禾本科作物在叶鞘基部有叶节 叶舌 其形状大小 毛茸有无 常因禾本科作物种类而不同 叶耳 叶舌为鉴别作物与杂草的标志之一 52 2 双子叶作物 对生 或单生 互生 二列式 苎麻 红麻 或螺旋形 棉花 排列 结构 叶片 叶柄 托叶 类型 完全叶 不完全叶 单叶 一个叶柄上只生一片叶 复叶 羽状复叶 掌状复叶 包括三出复叶 棉花 苎麻 向日葵的叶 甘薯 油菜的叶缺托叶 烟草的叶缺叶柄等 1 叶 形态 53 叶片的基本形态受遗传因子控制 主要以细胞分裂的速度 持续期和分布控制着发育中叶片的形态 1 叶 形态 54 一片叶子的生长过程是最先形成叶尖 而后由上而下形成整个叶片 叶片的大小受品种和肥水 气温 光照等外界环境条件影响很大 如同是棉花 海岛棉叶片较大 陆地棉较小 在同一株上 主茎叶最大 叶枝叶较小 果枝叶最小 叶片大小还因生育期而异 一般生育初期叶片小 生育盛期叶片大 叶柄长 生育末期叶片又变小 2 叶的生长 55 目前 在高产品种选育上从提高群体光合效率出发 要求叶片短 厚 直 叶片短 直或大小适中 分枝角度小 指分枝作物 则作物群体冠层中叶片分布均匀 入射光可透入下层 使受光叶面积增大 提高群体光合效率 叶片厚则单位面积的光合速率高 2 叶的生长 56 出叶速度 指作物主茎发生新叶的速度 常用主茎发生一片新叶所需的天数或生长度日 有效积温 GDD 来表达 影响主茎叶片出叶速度的最大因素是温度 温度高则出叶速度快 如棉花当气温在14 时从出苗到出现第一片真叶需20天 16 18 时约需10 12天 25 时只需5 7天 其他环境因素也影响出叶速度 3 叶片生长特征 1 57 叶片数目 每种作物的主茎叶片数是比较稳定的品种特征 主茎叶片数与品种生育期长短有直接关系 通常晚熟品种主茎叶数比中 早熟品种多 如水稻早稻约为10 13叶 中稻约为14 15叶 晚稻为16叶以上 由于每个品种主茎叶片数相对稳定 所以栽培上常以当时田间植株主茎出叶数 亦叫叶龄 作为看苗诊断 因苗管理的重要依据之一 3 叶片生长特征 2 58 功能期禾本科作物自定长至二分之一叶片发黄为功能期 功能期通常随叶位上升而逐渐延长 如水稻1 3叶一般只有十天左右 剑叶寿命最长 有的可达50天以上 双子叶作物叶片功能期则自叶片平展开始至全叶二分之一以上变黄为止 双子叶作物主茎叶片功能期均自下而上逐渐增长 到中部最长 再向上叶片寿命又逐渐缩短 叶片功能期长短与生育期 光照 水 肥等条件有关 3 叶片生长特征 3 59 叶面积和叶面积指数叶片面积大则光合产物多 但并不是越多越好 一定的作物都存在一个最适的叶面积指数 叶片过多 LAI过大 叶片间互相遮荫 减少光照向下透射 易造成倒伏而减产 双子叶作物则会引起大量落花 落荚或蕾铃脱落 一般稻 麦等齐穗期的适宜叶面积指数 在5 7的范围内 棉花花铃期最适叶面积指数为3 5 4 以籽实为收获产品的作物 其产量与开花后的叶面积关系密切 3 叶片生长特征 4 60 叶层结构 叶层分组 一般作物的叶片 根据出生时间的先后和着生部位大致可分为下 中 上三层即三组 总的模式为 下层叶片 指下部的 生育前期出生的叶片 其光合产物主要供给根系 分蘖 幼叶等营养器官生长为主 中层叶片 指生育中期出生的中部的叶片 其光合产物主要供给茎秆 或分枝 穗 或花蕾 生长 上层叶片 指生育后期出生的位于上部的叶片 其光合产物主要供应结实器官 3 叶片生长特征 5 61 4 叶的

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