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文档简介

半索动物门之笔石纲 概述 笔石是已经绝灭的群体海生动物 由于压扁的笔石化石象描绘在岩石层面上的象形文字 故得此名 笔石群体的外骨骼由许多个体组成 其成分为几丁质 概述 笔石体最初都由一个圆锥形的胎管生出 胎管出芽生出第一个胞管 许多胞管接连生长 排成一条 构成一个笔石枝 再由一个或多个笔石枝构成一个笔石体 有时多数笔石体聚生在一个浮胞上 形成一个综合体 称为笔石簇 概述 根据化石产状 含笔石岩层性质 与其共生生物的类别以及笔石本身的骨骼构造 推知部分笔石营底栖固着生活 如大多数的树形笔石 有固定的茎 根等构造 且分布区域性强 另一部分笔石营漂浮生活 如正笔石具有线管 丝状体 以此附着于浮胞或挂在漂浮的物体上 并且化石分布广泛 都是营漂浮生活的证明 概述 笔石化石全世界各洲均有发现 其地史分布自中寒武世至早石炭世 正笔石目在奥陶 志留两纪达到极盛 至早泥盆世绝灭 演化迅速 地理分布广 成为奥陶纪 志留纪 早泥盆世的标准化石之一 很多属种作为世界范围的地层对比 笔石的骨骼构造 1 胎管为第一个个体所分泌的圆锥形外壳 是笔石体生长发育的基础 可分为二部分 近尖端部分叫基胎管 近口端部分叫亚胎管 基胎管上常具螺旋状纹 亚胎管上常具与口缘近平行的环状生长线 笔石的骨骼构造 在亚胎管的一侧由管壁中生出一条直的胎管刺 另一侧常因胎管口缘延伸形成口刺 自基胎管沿反口方向伸出长而纤细的线状管 称为线管 丝状体 这主要起附着作用 但在正笔石目不少属中 线管硬化成中轴 中轴即是包裹在笔石小的丝状体 一般硬直 笔石的骨骼构造 2 胞管笔石体的第一个胞管由胎管侧面的一个小孔出芽生出 树形笔石目该小孔位于基胎管上 并由此长出第一个胞管 树形笔石目有三种类型的胞管 正胞 副胞和茎胞 三者同由前一茎胞生出 新生成的茎胞又出芽长出后面的三个胞管 如此连续规则地发育而组成笔石枝 笔石的骨骼构造 正胞大 副胞小 茎胞不向外开口 在茎胞中生有几丁质的茎系 正笔石目只有正胞 但胞管形态多样 有直管状的 不同程度的内弯和不同程度的外弯 早奥陶世的中国笔石科 胞管发生褶皱 有的褶皱限于胞管始部形成背褶 有的在胞管末部形成腹褶 也有的属在背腹两侧都有褶皱 笔石的骨骼构造 3 笔石枝胞管组成笔石枝 在一个笔石枝上 胞管口所在的一侧为腹侧 与之相反的一侧为背侧 正笔石目在笔石枝背部许多胞管的始端互相连通的部分 称共通沟 相当于树形笔石目贯通的茎胞 笔石枝可形成分枝 有两种方式 正分枝和侧分枝 正分枝两枝的方向与原来枝之间所夹角度相等 互相对称 侧分枝则一枝沿原来枝方向生长 另一枝从侧旁生出 因而有主枝和侧枝的区别 笔石的骨骼构造 正笔石目笔石枝的生长方向各有不同 以胎管尖端向上 口部向下为准 分以下几种形式 下垂式 下斜式 下曲式 平伸式 上斜式 上曲式和上攀式 凡下垂式 下斜式和下曲式的笔石体 笔石枝彼此以腹侧相向 凡上斜式和上曲式笔石体 则以背侧相向 笔石的骨骼构造 笔石枝上胞管的排列可分为单列式 双列式和四列式 个别还有三列式 对笔石和单笔石为单列式 心笔石和栅笔石单枝上皆有两排胞管 称为双列式 这些笔石胞管列数一样 但发育方式却截然不同 五 笔石动物分类 笔石动物可分为五个目 树形笔石目 管笔石目 腔笔石目 茎笔石目 和正笔石目 其中树形笔石目和正笔石目化石丰富 着重介绍 其它三目化石稀少 从略 一 树形笔石目 笔石体树状或丛状 一般为固着生活 少数为漂浮生活 具有三种胞管 即茎胞管 正胞管和副胞管 茎胞中具几丁质的茎系 第一胞管生自基胎管 笔石分枝很多 规则 均分 或不规则 枝间有时具有连接物称为横靶 胎管上常有类根构造 中寒武世至早石炭世 二 正笔石目 笔石体具浮胞或固着于其它浮游物体上面 由定数的笔石枝组成 笔石枝下垂至上攀生长 胞管单列 双列或四列 仅有一种胞管 即正胞 胞管由亚胎管一侧出芽生长 绝大部分 早奥陶世至早泥盆世 正笔石目依据中轴的有无及发育特点 分为三个亚目 无轴亚目 隐轴亚目及有轴亚目 亚目之下又根据笔石体的分枝及枝数 发育方式 胞管的形态等分为若干科 三 反称笔石目 浮游生活 笔石体分枝方式为正分枝 具二到四个原始枝 分枝多达九级 有的具侧分枝 笔石枝下垂至平伸 正胞管发育 副胞管萎缩或者消失 该类笔石是介于树形笔石目和正笔石目之间的过渡类型 早奥陶世 少数见于晚奥陶世 六 笔石动物的演化及演化阶段 由于笔石动物已经灭绝 形体小 因而研究其演化困难较多 目前仅正笔石目的演化研究较详 正笔石目在其演化过程中 经历了四次主要的变化 无轴正笔石的发生 隐轴正笔石的出现 有轴正笔石的发生 以及单笔石的发生 树形笔石目的反称笔石科除具有正胞 副胞 茎胞三种胞管外 其它特点与正笔石目均分笔石科多枝的属相似 六 笔石动物的演化及演化阶段 一般认为通过反称笔石科副胞的消失 有些属的进化种 副胞已消失 演化发展为无轴正笔石 早奥陶世中期出现了两枝攀合 但中轴不明显的代表 即隐轴亚目 从隐轴亚目演变为胞管双列的有轴亚目 但其确切的演化关系尚待进一步研究 早志留世开始 单笔石占优势 可能起源于有轴亚目的双列笔石 由于两列胞管中的一列消失而成单列笔石 但其具体演化过程 同样还待研究 一 演化趋向 正笔石的演化趋向 可归纳为五个方面 1 笔石体的简化 2 笔石枝生长方向的变化 3 笔石体的复杂化 侧枝 次枝 幼枝 4 胞管形态的变化 从笔石的全部演化过程来看 起主导作用的演化趋向是笔石体的精简和生成方向从下垂到向上攀合的变化 主要也是为了从固着变为漂浮生活后 适应环境 增强漂浮能力 二 演化阶段及其地层意义 总结笔石目的演化 笔石演化的几个重要阶段组成了六个笔石动物群 1 反称笔石动物群 2 均分笔石动物群包括均分笔石科 狭义 四笔石科 对笔石科 中国笔石科等为主 笔石体一般两枝以上 除中国笔石科外 胞管简单 且为均分笔石发育方式 二 演化阶段及其地层意义 3 叉笔石动物群包括纤笔石科和双头笔石科 4隐轴笔石动物群 5 双笔石动物群包括双笔石科和细网笔石科 6 单笔石动物群包括两形笔石科和单笔石科 二 演化阶段及其地层意义 四个阶段1 早奥陶世早期以反称笔石科为主 仅在末期出现少数原始正笔石目的代表 2 早奥陶世中一晚期均分笔石动物群 隐笔石动物群和双笔石动物群同时发展 为正笔石目的鼎盛期 其中以均分笔石动物群占优势 初期尚有少数反称笔石科分子 二 演化阶段及其地层意义 3 中一晚奥陶世叉笔石动物群和双笔石动物群同时发展 尚有少数隐笔石动物群 初期有个别对笔石动物群分子 本期以叉笔石动物群最为突出 4 志留纪 早泥盆世以单笔石动物群为主 在早 中志留世与双笔石动物群共生 晚志留世 早泥盆世几乎全是单笔石 但属种数量渐减 且特化 以至全部绝灭 笔石的生态 树形笔石

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