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文档简介
他感作用 目录 他感作用的定义一 他感作用的物质 他感作用的生态意义 他感作用的应用前景 他感作用的作用方式 他感作用的定义 植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质 对其他植物产生直接或间接的影响 这种作用是种间关系的一部分 是生存竞争的一种特殊形式 种内关系也有此现象 植物分泌的他感作用物质 多属于植物代谢过程中产生的次生性化学物质 例如 胡桃树能分泌一种叫胡桃醌的物质 能抑制其他植物的生长 所以在胡桃树下的土表层上没有其他植物生长 一 凤眼莲 胡桃 附 不同学者对不同的生物水平用不同的名词来表述 1 他感作用的物质 2 具有他感作用的次级代谢物 3 4 他感作用的释放方式 环境条件与植物分泌物的关系 他感作用物的作用方式 知识结构 二 一 他感作用的释放方式 他感作用物几乎存在于所有的植物器官中 如叶 根 根状茎 花 果实和种子 他感作用物的释放方式主要有四种 挥发 根分泌 淋溶 残留物的分解 1 挥发挥发性他感物质首先是在干燥地区的研究中发现的 这些挥发性物质书萜类 主要是单萜和倍半萜 这些挥发性萜类或呈水汽状被周围植物吸收 或溶入露水进入土壤 被植物根系吸收 2 根分泌他感作用是从根分泌出来的 例如 Chenopodlumalbum在开花时期会从根中分泌出草酸 3 淋溶由于雨水或雾滴的作用 一些有机酸 糖 氨基酸 类糖物质 赤霉酸 萜类 植物碱及酚类化台物则被从植株淋溶下来 例如 菊叶的淋溶物对森林中的下层植物有抑制作用 4 残留物的分解植物及其某些器官死后 其中的复合物或聚合物被微生物分解而释放出某些化台物 这对周围植物起他惑作用 如具有生氰糖苷基团的野高粱在微生物作用下 可产生抑制物HCN和苯甲醛 二 具有他感作用的次级代谢物在植物的相互作用中起主要作用的是次生物 Putnam把这些具有他感作用的次级代谢物分为有毒气体 有机酸和醛类 芳香酸 简单不饱和内酯 香豆素 萜类和甾类化合物等类型 下面我们简单介绍一下有毒气体 很多植物的组织中都含有一种生氰糖苷 如偏挑苷 d一扁桃腈葡糖苷和里哪苦甙 经水解作用可产生HCN 可抑制许多种子的萌发及根的生长 氨气对甜菜和莴苣的幼苗生长及种子萌发也有抑制性 有人证明它抑制种子萌发的作用比氰化物更甚 三 环境条件与植物分泌物的关系 植物产生分泌物的多少和性质 不仅取决于有机体的生理特性 而且与外界环境条件有关 1 光光的性质 强度和持续照射时问对毒素的合成具有重要的调节作用 在温室中对烟草补加紫外线照射时 其绿原酸含置增加到对照的5倍 烟草受红光照射时 产生较多的植物碱 较少的酚 长日照可提高许多植物酚酸和萜的含量 2 营养如缺乏B Ca Mg N P K和S 则大部分植物中的绿甄酸和茛菪灵浓度升高 而极少数植物绿原酸浓度则下降 3 水缺水或受其它条件影响也可导致某些植物的绿原酸或异绿原酸的浓度提高 如向日葵遭受干旱或缺氮时 上述两化台物浓度约提高H倍 4 化学物质植物受一些除棼剂或天然抑制剂作用时 茛菪灵类的产生则增加 5 植物组织的年龄和植物类型不同的亚种 同种的不同组织 同组织的不同年龄阶段 其产生的他惑物类型 产生他感物的组织和产生时间均有差别 四 他感作用物的作用方式1 抑制植物对养分的吸收例如燕麦受酚类作用时 吸收K减少 一方面是由于离子间竞争性使K 的吸收减少 另一方面是由于水杨酸等酚类物质可改变膜透性 使大量K溢出 2 抑制根的分生组织如葱头经香豆素处理后几小时内 有丝分裂停止 又如鼠尾草的挥发性萜可抑制黄瓜幼苗的有丝分裂 抑制 鼠尾草 黄瓜 3 对植物激素的影响如羟基苯酸 酚化合物和类黄酮糖则影响吲哚乙酸与赤霉素的分解 4 光合作用与呼吸作用有些植物受7一羟一6一甲氧香豆素处理时光合作用则减弱 气孔关闭 玉米根经胡桃酮处理1小时 呼吸则减弱90 以上 挥发性萜可使燕麦和黄瓜线粒体的呼吸减弱 5 影响蛋白质的合成根据同位素示踪发现 肉挂酸和阿魏酸抑制葡萄糖掺入蛋白质的合成过程 阿魏酸和香要素抑制苯丙氮酸掺入割种子和秧苗的蛋白质合成过程 6 对种子萌发所需的关键酶类的抑制如磷酸化酶被绿原酸 咖啡酸和儿荼酚抑制 过氧化物酶 过氧化氢酶 纤维素酶可被单宁抑制 7 膜透性的变化一般认为很多化合物的作用部位均在膜上 他感作用的类型 化学抑制作用 植物分泌的化学物质抑制其他植物生长 化学致杀作用 植物分泌的化学物质杀死细菌和真菌及昆虫 三 化学抑制作用 玫瑰和木樨草种在一起后 玫瑰释放物质阻碍木樨草生长 使其枯萎 而木樨草枯萎前会释放一种物质使玫瑰中毒死亡 抑制 死前分泌物质使玫瑰中毒 化学致杀作用 苦楝树体内存在一种叫做苦楝素的物质 对于蚕有毒害作用 它的花毒性更大 花落在桑园内蒸熏挥发会使蚕急性中毒 致杀 他感作用的意义 1 他感作用的歇地现象植物他感作用的研究在农林业生产和管理上具有极重要的意义 在农业上 有些农作物必须与其他作物轮作 不宜连作 连作则影响作物长势 降低产量 这种现象被称为歇地现象 例如 早稻就是不宜连作的农作物 它的根系分泌的对 羟基肉桂酸 对早稻的幼苗起强烈的抑制作用 连作时则长势不好 产量降低 四 2 他感作用和植物群落中的种类组成植物群落都由一定的植物种类组成 他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一 H B Bode 1958 阐明了黑核桃 Juglansnigra 树下几乎没有草本植物的原因 他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮 1 4 5 三羟基萘 当这种物质被雨水冲洗到土中 即被氧化成核桃酮 并抑制其他植物的生长 银胶菊原产于墨西哥 是一种产橡胶的草本植物 它群生时 不但本身不好 而且对周围植物产生很大的影响 这是因为银胶菊植物根系分泌出反肉桂酸 抑制自身及其他植物生长 银胶菊 3 他感作用与植物群落的演替引起植物群落演替的原因很多 但大体上又分为外因和内因两大类 关于植物群落演替的内在因素 至今报道不多 目前认为他感作用是重要的因素之一 根据C H Muller 1964 1966 研究 北美加利福尼亚的草原 原来是由针茅 Stipapatahra 和早熟禾 Poascabrella 等构成 由于放牧和烧荒 逐渐变成了由野燕麦和毛雀麦 Bromusmollis 构成的一年生草本植物群落 以后又由于生长在这种群落周围的芳香性鼠尾草灌木 Salvialencophylla S melifera 和蒿 Artemisiacolifornica 的叶子分泌有樟脑和桉树脑等萜烯类物质聚集在土壤中 抑制乐雨季时发芽的一年生植物 因此 在这些灌木的周围形成1 2m2的草本植物不能生长的裸地 Booth 1941 把北美草原地区荒弃地的植被演替划分为4个阶段 有野向日葵和蒿类构成的杂草阶段 持续2 3a 三芒草占优势的一年生禾草阶段 持续9 13a 须芒草占优势的多年生丛生禾草阶段 持续很长时间 恢复到顶级群落 普列列草原 他推测第一阶段的杂草产生了抑制物质 抑制其他植物及其自身的生长 从而被第二阶段的一年生禾草所替代 对这些植物分泌物的研究结果表明 野向日葵的根分泌出绿原酸和异绿原酸 而叶子则分泌出莨菪葶和a 萘酸 抑制了其他植物和自身的生长 因此杂草阶段持续时间不长 很快为那些不受野向日葵分泌物质影响的一年生禾草所代替 形成一年生禾草阶段 另外还发现第一阶段和第二阶段某些植物分泌出的酚类物质 抑制了土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育 使土壤中氮素的积累非常缓慢 因此 对土壤中氮素要求高的第三阶段丛生禾草须芒草不易侵入 结果一年生禾草阶段持续很长时间之后 才进入第三阶段 近年来 植物他感作用的研究日益增多 研究方法更加先进 工作也更加深入 如利用气相色谱 质谱 计算机联用法 吸附浓缩技术以及火焰光度检查法等先进技术对克生物质的分离和鉴定 并倾向于研究他感作用的机理及在植物区系中的作用等方面 但相对而言 在苔藓 蕨类植物他感作用方面的研究较少 北美大草原 北美大草原 日本的沼田 1967 也进行了从弃荒地开始的演替机制的研究 得出了相似的结论 他感作用在植被组成和种群控制中具有重要的作用 同时他感作用往往和别的因子一起发挥作用 起到增加效应 这在草地与森林植被之间平衡的改变上极为明显 德国学者R Knapp 1974 和美国学者E L Rice 1974 1984 等人都对他感作用的机理及在植被组成和种群控制中的作用进行过很多探讨 我国科学工作者也从20世纪80年代开始进行了有关研究 植物间的他感作用普遍存在 但目前人们对他感作用的研究还相对较少 而现今的研究大多集中在排斥方面 而对促进方面缺乏研究 该领域研究的深度和广度还远远不够 还有许多问题等待人们去探究 但相信随着研究的不断拓展和深入 将来一定会对他感作用有一个更全面的认识 期望利用这种作用制造出生物杀虫剂 抑菌剂 除草剂及生物肥料 培育出优良的他感作物品种 以减少化学药品的使用 这对于提高农林业产量 改善生态环境是非常重要的 他感作用的发展前景 1 有益植物的合理结合通过研究经济作物和其他作物的他感作用 建立合理的轮作 间作和套种的耕种制度 可有效地利用他感作用控制田间杂草并降低作物之间的负效应 提高经济作物的质量 产量和土地的产出率 2 有效他感物质的利用以天然的有效他感物质的先导物 通过人工合成施入土壤系统 使之不仅控制病虫害 杂草 而且由于这种化合物的易降解性 不会给土壤环境带来污染问题 随着合成化学农药对环境的危害引起人们的日益关注 无论是在发展中国家还是发达国家 可持续农业的重要性日趋显著 利用他感物质 多为次生代谢物 五 控制害虫 包括昆虫类和线虫 以及疾病的发生已经有不少报道 某些他感物质具有除草 杀虫效果 除直接使用之外 其结构经过鉴定后可以人工合成进行大量生产或者经过化学修饰之后 进一步提高其效力 除虫菊 Chrysanthemumcinerariifolium 是多年生草木植物 我国各地均有栽培 从除虫菊花中提取的除虫菊酯 pyrethrin 是最古老的杀虫剂之一 其成分为萜类化合物 对昆虫有触杀和麻痹作用 3 提高还田秸秆的利用效率秸秆还田是提高土壤有机质含量 优化土壤物理性状的常用方法
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