第二章 花卉的生长与发育.doc

第二章 花卉的生长与发育 植物种类的不同，它们的生长发育类型和对外界环境条件的要求也不相同。只有充分调查清楚每种植物生长发育的特点，以及所需要的环境条件，才能创造和运用相应的栽培技术措施，达到人们改造植物、利用植物的预期目的。当前国际花卉生产中广泛采用的电照生产、遮光处理、种子和球根的低温处理等技术措施，都是在充分了解和掌握某些花卉生长发育特点的基础上制定的栽培措施，这些都大大提高了花卉生产的经济价值和观赏价值。所以，了解和掌握花卉生长发育规律是花卉工作者首要的任务，也是花卉栽培和应用的理论基础。 第一节 花卉生长发育的特性 一、花卉生长发育的规律性 花卉同其它植物一样，无论是从种子到种子或从球根到球根，在一生中既有生命周期的变化，又有年周期的变化。在个体发育中，多数种类经历种子休眠和萌发、营养生长和生殖生长三大时期(无性繁殖的种类可以不经过种子时期)，上述各个时期或周期的变化，基本上都遵循着一定的规律性，如发育阶段的顺序性和局限性等等。由于花卉种类繁多，原产地的生态环境复杂，常形成众多的生态类型，其生长发育过程和类型以及对外界环境条件的要求也比其它植物繁多而富于变化。不同种类花卉的生命周期长短差距甚大，一般花木类的生命周期从数年至数百年，如牡丹的生命周期可达300-400年之久；草本花卉的生命周期短的只有几日(如短命菊)，长至1年、2年和数年(如翠菊、万寿菊、凤仙花、须苞石竹、蜀葵、毛地黄、金鱼草、美女樱、三色堇等)。 花卉同其它植物一样，在年周期中表现最明显的有两个阶段，即生长期和休眠期的规律性变化。但是，由于花卉种和品种极其繁多，原产地立地条件也极为复杂，同样年周期的情况也多变化，尤其是休眠期的类型和特点有多种多样：一年生花卉由于春天萌芽后，当年开花结实而后死亡，仅有生长期的各时期变化，因此年周期即为生命周期，较短而简单；二年生花卉秋播后，以幼苗状态越冬休眠或半休眠；多年生的宿根花卉和球根花卉则在开花结实后，地上部分枯死，地下贮藏器官形成后进入休眠进行越冬(如萱草、芍药、鸢尾以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花、荷花等)或越夏(如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等，它们在越夏中进行花芽分化)，还有许多常绿性多年生花卉，在适宜环境条件下，几乎周年生长保持常绿而无休眠期，如万年青、书带草和麦冬等等。 人们早已知道植物生长到一定大小或株龄时才能开花，并把到达开花前的这段时期称为“花前成熟期”或“幼期”(在果树学和树木学中称为“幼年期”)，这段时期的长短因植物种类或品种而异。花卉不同种或品种间的花前成熟期差异很大，有的短至数日，有的长至数年乃至几十年，如矮牵牛，在短日照条件下，于子叶期就能诱导开花；瓜果类的落花生在种子中花芽原基已经形成；红景天的不同品种间的花前成熟期具明显差异，据德国的W拉杰(Watler Runger)实验，在同样条件下(发芽后同时进行短日照处理)“Goldrand”品种花前成熟期的平均对生叶数为11.3，而“A.Gr.aser”则为4.2，这说明后者花前成熟期很短；唐菖蒲早花品种一般种植后90天就可开花，而晚花品种需要120天；瓜叶菊播种后需经过8个月才能开花；牡丹播种后需3-4年甚至4-5年才能开花；有些木本观赏树更长，可达20-30年，如欧洲冷杉为25-30年，欧洲落叶松为10-15年。一般来讲，草本花卉的花前成熟期短，木本花卉的花前成熟期较长。 二、各类花卉的生育特点 植物在个体发育过程中年复一年的重复着萌芽、生长、开花、结实、芽或贮藏器官的形成和休眠等变化，然后逐渐衰老而死亡(一年生植物在当年内开花结实后迅速死亡)。人们在长期的生产实践和科学研究中，不仅逐渐认识和掌握了植物的上述发育过程的规律，而且随着生物学科和实验技术的迅速发展，对于植物的许多重要发育过程，如开花、休眠等过程的了解已进入到生理生化机理和分子生物学的水平，还找到了不少人为控制某些发育过程的方法和措施，并应用于生产实践中，如种子春化处理、球根低温贮藏、花期控制等等。但是，植物生育过程是极为复杂的生命现象，不仅与植物整体的生理密切相关，还时常受外界环境条件的影响，因此，至今人们还没有对植物每个发育过程的性质和机理都已了解和掌握，比较清楚和确实掌握的有以下几个方面： （一）春化作用 某些植物在个体生育过程中要求必须通过一个低温周期，才能继续下一阶段的发育，即引起花芽分化，否则不能开花。这个低温周期就叫春化作用，也称感温性。植物通过该阶段所要求的主要外界环境条件是低温作用，而不同植物所要求的低温值和通过的低温时间各不相同。依据要求低温值的不同，可将花卉分为三种类型： 1冬性植物 这一类植物在通过春化阶段时要求低温，约在0-10的温度下，能够在30-70天的时间内完成春化阶段。在近于0的温度下进行得最快。有人称这类植物为春化要求性植物。 二年生花卉，如月见草、毛地黄、毛蕊花等为冬性植物。在秋季播种后，以幼苗状态度过严寒的冬季，满足其对低温的要求而通过春化阶段，使植物正常开花。这些植物若在春季气温已暖时播种，便不能正常开花，因其未经低温的春化阶段。但若春季播种前经过人工春化处理，可使它当年开花，但缺点是植株矮小，花梗太矮，若作为切花是不利的。 对于二年生花卉如需在春季播种时，应于早春开冻后及早播种，可得较好的效果，也可开花，但不及秋播的好。如延误播种，对开花则不利。罂粟、虞美人、蜀葵及香矢车菊等，如春播，时间应当更早，否则开花极为不良。 早春开花的多年生花卉也为冬性植物，这些植物通过春化阶段也要求低温(如鸢尾、芍药等)。 2春性植物 这一类植物在通过春化阶段时，要求的低温值(5-12)比冬性植物高，也就是说，需要较高的温度诱导才能开花，同时完成春化作用所需要的时间亦比较短，约为5-15天。一年生花卉和秋季开花的多年生花卉为春性植物。 3半冬性植物 在上述两种类型之间，还有许多种类，在通过春化阶段时，对于温度的要求不甚敏感，这类植物在15的温度下也能够完成春化作用，但是，最低温度不能低于3，其通过春化阶段的时间是15-20天。在花卉栽培中，不同品种间对春化作用的反应性也有明显差异，有的品种对春化要求性很强，有的品种要求不强，有的则无春化要求。 不同的花卉种类通过春化阶段的方式也不相同，通常有两种方式，以萌芽种子通过春化阶段的称种子春化；以具一定生育期的植物体通过春化阶段的称植物体春化。多数花卉种类是以植物体方式通过春化阶段的，如紫罗兰、六倍利等。而种子春化的种类至今还不太清楚。据日本农学博士阿部定夫等人指出，栽培经过低温催芽的香豌豆种子可以提前开花。 （二）光周期作用 光周期是指一日中日出日落的时数(也即一日的日照长度)或指一日中明暗交替的时数。植物的光周期现象则指光周期对植物生长发育的反应，它是植物生育中一个重要的因素，不仅可以控制某些植物的花芽分化及其发育开放过程(称做成花)，而且还影响植物的其它生长发育现象，如分枝习性，块茎、球茎、块根等地下器官的形成以及其它器官的衰老、脱落和休眠，所以光周期与植物的生命活动有密切的关系。 通过一系列研究发现，各种植物成花所需要的日长条件不同，也就是说各种植物都依赖于一定的日照长度和相应的黑夜长度的相互交替，才能诱导花的发生和开放。因此常依据植物对日长条件的要求可划分为长日照植物、短日照植物和中性植物。长日照和短日照的极限以每天日照长度超过12小时的为长日照植物，不足12小时的则为短日照植物。 1长日照植物 这类植物要求较长时间的光照才能成花。一般要求每天有14-16小时的日照，可以促进开花，若在昼夜不间断的光照下，能起更好的促进作用。相反，在较短的日照下，便不开花或延迟开花。二年生花卉秋播后，在冷凉的气候条件下进行营养生长，在春天长日照下迅速开花。瓜叶菊、紫罗兰于温室内栽培时，通常7-8月播种，早春1、2月便可开花，若迟至9、10月播种，在春季长日照下也可开花，但因植株未及充分成长而变得很矮小。 早春开花的多年生花卉，如锥花福禄考在冬季低温条件下满足其春化要求，也在春季长日照下开花。 2短日照植物 这类植物要求较短的光照就能成花。在每天日照为8-12小时的短日照条件下能够促进开花，而在较长的光照下便不能开花或延迟开花。一年生花卉在自然条件下，春天播种发芽后，在长日照下生长茎、叶，在秋天短日照下开花繁茂。若春天播种较迟，当进入秋天后，虽植株矮小，但由于在短日照条件下，仍如期开花。如波斯菊通常4月份播种，9月中旬开始开花，株高可达2m，如迟至6、7月份播种，至9月中旬仍可开花，但株高仅1m。 秋天开花的多年生花卉多属短日照植物，如菊花、一品红等在短日照下方能开花，因此为使它们在“十一”国庆节开花，必须进行遮光处理。 3中性植物 这类植物在较长或较短的光照下都能开花，对于光照长短的适应范围较广。大约在10-16小时光照下均可开花，这类花卉有：大丽花、香石竹、扶桑、非洲紫罗兰、花烟草、非洲菊等等。 但是荷兰的维恩(R.V.D.Veen)和梅杰(G.Meijer)及日本某些教授都认为上述假定极限是不确切的，并指出应按照临界日照长度划分为宜，临界日照长度即为能诱导开花的日照长度。并根据临界日照长度的不同，将植物分成下列6种类型。 1短日照植物 即指植物在少于临界日照长度下进行花芽分化的植物。如为一年生草花的凤仙花和波斯菊、牵牛、金莲花、冬性金鱼草等。 2长日照植物 即指植物在长于临界日照长度下进行花芽分化的植物。如为二年生花卉的金盏菊、矢车菊、天人菊、罂粟等。 3中性植物 不受日照长短影响而开花的植物。如紫茉莉属植物。 4定日或中间性植物 在短日照或长日照下都不进行花芽分化，必须在特定的日照长度下才进行花芽分化。 5长短日照植物 花原基在长日照下形成，在短日照下花原基才能发育成花。如翠菊，在长日照过程中形成花芽和莲座，并开始伸长，如继续用长日照，莲座则继续伸长。如改用短日照，莲座则停止伸长，提前开花。 6短长日照植物 花原基在短日照下形成，在长日照下才能开花者。如大花天竺葵及风铃草，只有当短日照周期之后跟随着另一个长日照周期才能被诱导开花。 不同品种的花卉对日照长度的反应也不相同。根据日本冈田1957年对于菊花开花温度和日照长度影响的调查，在6个品种群中，花芽分化和花蕾发育对光周期的要求分为：短日，短日；中性，中性；中性，短日；短日，中性等4个类型。 植物的春化作用和光周期反应两者之间有密切的关系，既相互关联又可相互取代。许多春化要求性植物，往往对光周期反应也很敏感，如不少长日照植物，如果在高温下，即使在长光照条件下也不会开花或大大延迟花期，这是由于高温“抑制”了长光照对发育影响的缘故。 一般在自然条件下，长日和高温(夏季)、短日和低温(冬季)总是相互伴随着关联着。另外，短日照处理在某种程度上可以代替某些植物的低温要求；，在某些情况下，低温也可以代替光周期的要求，因此应当把光周期和温度因子结合起来分析问题。 第二节 花芽分化 花芽分化和发育在植物一生中是关键性的阶段，花芽的多少和质量不但直接影响观赏效果，而且也影响到花卉事业的种子生产。因此，了解和掌握各种花卉的花芽分化时期和规律，确保花芽分化的顺利进行，对花卉栽培和生产具有重要意义。当前不少国家在花卉生产上广泛采用遮光生产(短日照处理)、电照生产、移地栽培等等技术措施，对菊花、一品红、兰花等花期控制，进行周年生产，达到周年供应的目的，这是正确掌握每种花卉花芽分化规律，制定合理栽培技术的结果。 一、花芽分化的理论 近年来，随着花卉生产事业的迅速发展，大大促进了植物开花生理学科的研究和发展，不少中外学者多方面探讨有关花芽分化的机理问题并发表了不少有关的学说，如碳氮比(CN)学说，“促花激素”学说等等，这些理论都对进一步促进花卉学及花卉生产事业的发展作出了一定的贡献。 碳、氮比学说，即认为花芽分化的物质基础是植物体内醣类(即碳水化合物)的积累，并以C-N率来表示。这种学说认为植物体内含氮化合物与同化醣类含量的比例，是决定花芽分化的关键，当醣类含量比较多，而含氮化合物少时，可以促进花芽的分化。中外学者都支持这一观点。从多数试验结果和事实证明：C-N率对于花芽分化有其特殊的重要性。在同化养分不足的情况下，也就是营养物质供应不足时，花芽分化将不能进行，即使有分化，其数目也甚少。一些花序花数较多的种类，特别是一些无限花序的花卉，在开花过程中，通常基部的花先开，花形也最大，愈向上部，花形渐小，至最上部，花均发育不全，花芽停止分化，这说明同化养分的多少决定花芽分化与否和开花的数目。同化养分的多少，也决定花的大小，如在菊花、芍药、香石竹的栽培中，为使花朵增大，常将一部分花芽疏去，以便养分集中于少数花中，使花朵增大。 “成花素”(也可称开花激素)学说则认为花芽分化是由于成花素的作用，认为花芽的分化是以花原基的形成为基础的，而花原基的发生则是由于植物体内各种激素趋于平衡所导致。形成花原基以后的生长发育速度也主要受营养和激素所制约。综合有关的研究和报道，目前都广泛认为花原基的发生与植物体内的激素有重要关系。但有关成花素的形成、运转机理至今尚未搞清，有待进一步的探讨和研究。除上述学说外，也有一些研究认为植物体内有机酸含量及水分的多少，也与花芽分化有关。不管哪一种学说，根据研究的结果都承认这样一点，即花芽分化必须具备组织分化基础、物质基础和一定的外界条件，也就是说，花芽分化是在内外条件综合作用下产生的，而物质基础是首要因素，激素和一定的外界环境因子则是重要条件。 二、花芽分化的阶段 当植物进行一定营养生长，并通过春化阶段及光照阶段后，即进入生殖阶段，营养生长逐渐缓慢或停止，花芽开始分化，芽内生长点向花芽方向形成，直至雌、雄蕊完全形成为止。整个过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期，三者顺序不可改变，缺一不可。生理分化期是在芽的生长点内进行生理变化，通常肉眼无法观察；形态分化期进行着花部各个花器的发育过程，从生长点突起肥大的花芽分化初期，至萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期。有些花木类其性细胞形成期是在第二年春季发芽以后、开花之前才完成。如樱花、八仙花等。 三、花芽分化的类型 由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同(随花卉种类、品种、地区、年份及多变的外界环境条件而异)，可分以下几个类型： （一）夏秋分化类型 花芽分化一年一次，于6-9月高温季节进行，至秋末花器的主要部分已完成，第二年早春或春天开花。但其性细胞的形成必须经过低温。如许多木本类的花卉，风信子如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等等。球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化，如郁金香、风信子水仙等秋植球根在进入夏季后，地上部分全部枯死，进入休眠状态停止生长，花芽分化在夏季休眠期间进行，此时温度不宜过高，超过20，花芽分化则受阻，通常最适温度为17-18，但也视种类而异。春植球根则在夏季生长进行分化。 （二）冬春分化类型 原产温暖地区的某些木本花卉及一些园林树种多属此类型。如柑桔类从12-3月完成，特点是分化时间短并连续进行。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行。 （三）当年一次分化的开花类型 一些当年夏秋开花的种类，在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽。如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋开花的宿根花卉，如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本属此类型。 （四）多次分化类型 一年中多次发枝，每次枝顶均能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季性开花的花木及宿根花卉，在一年中都可继续分化花芽，当主茎生长达一定高度时，顶端营养生长停止，花芽逐渐形成，养分即集中于顶花芽。在顶花芽形成过程中，其它花芽又继续在基部生出的侧枝上形成，如此在四季中可以开花不绝。这些花卉通常在花芽分化和开花过程中，其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长，只要在营养生长达到一定大小时，即可分化花芽而开花，并且在整个夏秋季节气温较高时期，继续形成花蕾而开花。决定开花的早迟依播种出苗时期和以后生长的速度而定。 （五）不定期分化类型 每年只分化一次花芽，但无一定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，主要