喀斯特地貌人工林群落特征.doc

贵州喀斯特地区人工林群落特征 及养分循环规律 摘要 摘要 贵州山地造林困难立地主要集中在岩溶地质地区 特殊的自然地理属 性决定了植被恢复的可能性和造林的困难程度 本文用空间代替时间的方法 调查 和分析了贵州典型喀斯特山区退耕还林工程区不同林龄的香椿 Toona sinensis 楸树 Catalpa bungei 和滇柏 Cupoessus duclouxiana 3 种人工林的植被基本 特征 林下土壤质量和各树种器官养分含量 研究各树种的生态特性和养分循环规 律 初步探讨了喀斯特造林困难立地的植被退化机理和恢复措施 3 种人工林中的 研究结果表明 1 楸树林的总生物量大 各器官养分含量较其他两树种大 有较 好的保肥含养能力 养分转移利用率高 且对钾的积累相对最高 2 香椿林无性 繁殖能力强 林下土壤理化性质较楸树 滇柏林好 且对氮的需求量大 养分转移 能力比滇柏强 3 滇柏林适应性强 能较好地生长于富钙缺磷的薄层土上 体内 养分含量比其他两个阔叶树种小 养分转移率小 体内大量积累了钙素 有利于调 节碱性土 pH 作者认为 综合立地条件与树种特性等因素 以合理配置针阔或乔灌 混交林 有利于促进植被的恢复 关键词 关键词 喀斯特 人工林 养分循环 植被恢复 The characteristics and nutrient cycle of different plantations in Guizhou Karst area Abstract The difficult regions for afforestation in Guizhou province were mainly concentrated in Karst rocky mountain where special natural geographical characters determine the possibility and difficulty of vegetation recovery By means of the substitution of space for time the soil propertities vegetation characteristics and nutrient content of three plantation species were studied Based on their nutrient cycle and ecological characters of different species the vegetation degeneration causes and recovery methods of the Karst rocky area were discussed Main results were as follows 1 Catalpa bungei forest with high nutrient carrying capacity had the biggest gross biomass high nutrient content nutrient transfer rate and relatively high K accumulation 2 Toona sinensis with high asexual reproduction rate had a high demand for N higher transfer rate than Cupoessus duclouxiana and the soil quality under its forest was better than those of the other two 3 Cupoessus duclouxiana had better fitness for the poor soil low nutrient content and transfer rate and its high Ca accumulation improved soil condition 4 Finally reasonable mix of different species with consideration of site factors and ecological characters would facilitate karst vegetation restoration Key words Karst plantation nutrient cycle vegetation restoration 目 录 1 前 言 1 2 喀斯特地区特点及研究现状 2 2 1 喀斯特地区特点 2 2 2 国内外研究现状 3 2 2 1 喀斯特土壤研究 3 2 2 2 喀斯特水分研究 4 2 2 3 喀斯特人工植被恢复研究 4 2 2 4 植物营养生态学研究 5 3 研究地点概况 5 4 研究方法 6 4 1 样地设置 6 4 2 群落调查 6 4 3 生物量测定 6 4 3 1 草本层生物量测定 6 4 3 2 灌木生物量测定 6 4 3 3 人工林乔木层生物量测定 6 4 3 4 凋落物生物量测定 7 4 4 土壤样品分析 7 4 4 1 土样采集 7 4 4 2 土壤物理性质测定 7 4 4 3 土壤化学性质测定 7 4 4 3 其他性状测定 7 4 5 植物样品营养含量测定 8 5 结果与分析 8 5 1 不同人工林群落数量特征 8 5 1 1 人工林群落基本特征 8 5 1 2 人工林群落结构特征 10 5 2 不同人工林土壤特征 10 5 2 1 土壤物理性质 10 5 2 2 土壤化学性质 11 5 3 不同人工林养分分析 13 5 3 1 人工林各器官养分分析 13 5 3 2 人工林凋落物营养成分分析 14 5 3 3 人工林营养元素的源汇关系 15 6 结论与讨 论 17 6 1 主要结论 17 6 2 问题讨论 18 致 谢 19 参考文献 20 1 1 1 前言前言 喀斯特 Karst 是指由地下水和地表水对碳酸盐类岩石的溶蚀和改造作用而形 成的一种特殊地貌 在全球广泛分布 由中国向西 经中东到地中海 分布着一条 广阔的碳酸盐岩带 与大西洋西岸美国东部碳酸盐岩分布区相望 共同形成了世界 上三大喀斯特集中分布区 即欧洲地中海沿岸 美国东部和中国西南喀斯特区 喀斯特森林生态研究由于其环境的特殊性具有生态学研究上的重要意义 喀斯 特森林有别于一般地带性常绿阔叶林 也仅局限于全球有限的部分喀斯特地区 就 亚热带而言 我国的常绿阔叶林是全球分布面积最广 发育最典型的 只在该气候 区的喀斯特地貌上发育着地形 土壤顶极 喀斯特常绿阔叶林 而在同纬度的北非 和中亚由于受副热带高压控制形成大范围的亚热带荒漠 就喀斯特地貌而言 我国的碳酸盐岩出露面积大约 1 3 106 km2 以贵州为中 心的南方片区面积就达 5 4 105km2 是世界上三个连片喀斯特区中出露面积最大 喀斯特发育最强 景观类型最多 生态环境最复杂 人地矛盾最尖锐的地区 这地 区也正是亚热带喀斯特森林的主要分布区 与国外的喀斯特地貌相比 我国南方喀 斯特区多为三叠系以前古老坚硬的碳酸盐岩 各地质年代的石灰岩孔隙度都在 2 以 下 白云岩的空隙度一般不到 4 抗压强度大多在 1000 kg cm 2以上 这些特征给 喀斯特发育以重要影响 加之新生代第四纪构造运动大幅度抬升 形成了世界上时 间跨度最长 空间连续性最好的喀斯特系列 也由于该区未受末次冰期大陆冰盖刨 蚀和东亚季风区雨热同季的有利条件的影响 使此喀斯特地貌发育更具特色 也使 其上着生的喀斯特森林在全球范围内更具特殊性 贵州省喀斯特地区碳酸盐岩石的透水性强 成土速度慢 土层浅薄 土体不连 续 土壤持水力差 导致地下径流丰富 地表水缺乏 生境异质性大 在人多地少 的情况下 人为开山炼山 森林植被破坏严重 水土流失 岩石裸露率增加 生境 退化 土地利用价值降低 干旱洪涝等自然灾害频繁 严重威胁到喀斯特地区生产 的持续发展和人民生命财产安全 因此退化喀斯特森林的恢复和重建具有重要意义 但由于喀斯特环境的特殊性 该地区的造林和生态恢复成为我国南方退化生态系统 恢复的重点和难点 1998 年启动的退耕还林工程是中国六大林业重点工程之一 也是世界六大林业 生态工程之一 旨在通过国家的财政补助 农民的自觉参与 退还宜林地 改善生 态环境 提高生态 社会和经济效益 促进可持续发展 贵州省退化喀斯特森林区 是我国退耕还林政策的重要落实地区 2 恢复和重建退化森林生态系统是遵循生态演替规律 逐步实现退化生态系统的 恢复 使之回到干扰 开发或破坏前的状态 其基本途径是通过优良植物品种的筛 选 并选择或创建适宜的立地条件 缩短退化森林生态系统的恢复时间 达到改善 环境质量的目的 因此本文以空间代替时间的方法 调查和分析了喀斯特困难造林地不同林龄的 香椿 楸树和滇柏 3 种人工林群落特征 林下土壤质量及其各器官养分含量 研究 3 种林分的演替特征 养分循环规律和土壤变化状况 初步探讨喀斯特地区植被恢 复的可能制约因子 种群的生态特性及植被恢复的技术措施 2 喀斯特地区特点及研究现状 2 1 特点 喀斯特生境是由多种小生境类型镶嵌构成的复合体 其组合状况决定了该生境 的生态有效性 小生境的多样性充分说明了喀斯特生境的异质性高 喀斯特生境的 异质性与地形条件有密切关系 并受到裸岩率和森林覆盖率的明显控制 发育在各 类碳酸盐岩上的喀斯特地貌的生境特征 宏观上具有土被不连续 岩石裸露率高 土层浅薄 土壤富钙 偏碱性等特征 喀斯特森林是指在森林气候背景上 分布在喀斯特地貌上 着生于以石灰岩 白云岩和含有其他杂质的碳酸盐类为主的岩基上 并发育于受基岩深刻影响的富含 钙 Ca2 镁 Mg2 离子的中性至微碱性的隐 域 性石灰土特定生境中 受土壤 地形制约而形成的喀斯特森林生态系统 这种生态系统同分布在 侵蚀 剥蚀 常 态地貌上地带性森林植被 无论在生态环境方面 森林群落性质 外貌和区系组成 上 水平 垂直结构以及演替更新动态 乃至系统内动物区系 种群发展以及这种 森林生态系统对环境的影响等都有显著不同 是一种很特殊的森林生态系统 周政 贤 1987 喀斯特环境系统的基本特征是 1 地球表层的物质是可溶解的碳酸盐岩 物 质能量流动是 C Ca 元素交换 贮存和转移的化学溶蚀动力过程 2 形成的地域 结构是二元 地表 地下双层结构 三维空间地域 3 环境系统是耗散结构的开 放系统 高贵龙等 2003 整个环境系统在运动中形成一个复杂的 多相多层次的 高熵喀斯特环境界面 由于环境向生态系统输入的负熵流小 导致整个生态环境系 统显示出稳定性差 变异敏感度高 抗干扰能力弱 异质性强 系统功能低下 环 境生态容量低等一系列脆弱性特征 如果人类不合理利用喀斯特环境资源 向环境 系统输入负熵流 那么喀斯特环境潜在的 3 脆弱性将被人类活动所强化 进而导致生态系统的退化 2 2 国内外研究现状 相对于地带性植被如常绿阔叶林的研究而言 对喀斯特森林的研究相对较少 初始于 20 世纪 40 年代 郭魁士 1940 80 年代对喀斯特森林顶极群落特征 属 性的讨论成为焦点 90 年代展开了顶极群落结构 功能和主要种群动态的深入研究 并对喀斯特森林退化的原因 过程 生境条件及树种适应性进行了探讨 提出了实 现退化喀斯特森林生态系统自然恢复的途径和评价原则 这些相对独立的 专题性 的研究 特别注重个体生态及退化群落的自然恢复研究 提出了一些喀斯特植被恢 复的新理论 充实了恢复生态学 但仍缺乏从整个喀斯特生态系统的高度将各研究 专题结合起来系统研究 以揭示喀斯特生态系统退化的机制 机理 对于系统的恢 复技术措施和可持续经营管理方法的研究也相对较少 2 2 1 喀斯特土壤研究 喀斯特山区的地表基质是石灰岩 白云岩等碳酸盐类岩 这些岩类主要由可溶 性矿物组成 但也含有少量的不溶性矿物 这些粘土矿物为主的不溶物经风化 溶 蚀而残留下来 构成了喀斯特地区土壤的主要成分 由于土壤的物质来源少 再加 上母岩风化 溶蚀的速率慢 使得喀斯特区土壤形成速度极慢 据柴宗新 1989 的研究 形成 1cm 厚土层需 1000 3200 a 而韦启番 1996 在排除成土过程中不 断发生的化学的 物理的淋溶以及地表径流的常态侵蚀后 计算得出形成 1cm 厚土 层需 1 3 万 3 2 万 a 由此可知 喀斯特区生态环境一旦遭受破坏 其恢复将相当 困难 因此 预防与保护重于治理与改造 应充分利用植物对环境的适应 改造能 力 保持水土培育土壤 加快植被恢复进程以遏制喀斯特区生态系统的退化 喀斯特区严重的土壤侵蚀引起了土地极度退化 其最终结果就是石漠化 白占 国等 1998 在研究贵州碳酸盐岩区域时认为 该区土壤侵蚀以化学侵蚀为主 物 理侵蚀为次 红枫湖流域总侵蚀速率为 0 02 g cm2 a 即约 0 08 mm a 其中化 学侵蚀占 4 5 而物理侵蚀仅占 1 5 另外 在土壤理化性质方面 在森林覆盖下的石灰土 有机质含量十分丰富 含氮量与有机质含量呈正相关关系 全 P 较高 速效 P 中等 速效 K 丰富 张明等 1987 随着喀斯特生态环境的逐步恶化 土壤的体积质量不断增加 总孔隙度 毛 管孔隙度和非毛管孔隙度均有不同程度下降 砂粒含量逐渐下降 粗粉粒和胶粒逐 渐上升 全 N 有机质 腐殖质 阳离子交换量均有较大程度下降 杨胜天等 4 1999 2 2 2 喀斯特水分研究 水分是影响喀斯特植被生长的重要生态因子 喀斯特地区年均降水量较大 但 季节分配极不均匀 夏季集中了 70 以上的降水 同时 喀斯特具有独特的地质水 文现象 喀斯特水赋存的二元结构 即在同一含水岩组之中 枯枝落叶垫积层充 填的上层喀斯特裂隙孔隙水和下层喀斯特水同时并存 上层水流量小且动态较稳定 下层水流量大而动态变化亦相对较大 水质类型为 HCO3 Ca2 Mg2 水及 HCO3 Ca2 水 喀斯特森林的持水性 及其对大气降水渗入补给在季节分配上趋于 均衡的影响 致使地表水及地下水动态变化比较稳定 据朱守谦等研究发现 碳酸盐类岩石发育的石灰土有如下特点 土壤含水量随 降水量而变化 特别是表层 0 30cm 土壤含水量的年变化曲线与降水量年变化曲 线高度吻合 1 年中 表层土壤含水量呈较明显的干湿交替 石灰土水分亏缺发生 频率较高 持续时间较短 即临时性干旱很容易为频繁的降雨所缓解 土壤水分亏 缺不是源于降水不足 而是由于土层浅薄 土体不连续 石砾含量高 储水能力低 土壤水分的异质性大 另外 埋藏较深的地下水不能通过毛管力上升补充土壤水 这是造成雨后数个晴天过后即出现土壤水分亏缺的原因所在 2 2 3 喀斯特人工植被恢复研究 在喀斯特植被人工恢复的研究从农业和林业两个方面展开 农业上的研究主要有喀斯特生态环境与农作物生长的关系研究 确立综合开发 及治理模式 并根据具体情况提出相应的措施 蔡桂鸿 1988 屠玉麟 1991 刘 鉴明等 1999 林业方面的研究上主要集中于 5 个方面 树种选择 祝小科 傅松玲 陈强 常恩福等通过种植试验 对参试树种进行适应性 抗逆性 生长量 生产力 生态 效益 生理及形态解剖结构等方面综合评价 选出适应喀斯特生长的树种 人工 造林技术 祝小科等从树种选择 林分结构配置 幼林抚育等技术出发 找出适当 方法以提高喀斯特区造林的成活率和保存率 封山育林效果 苏宗明研究了封山 育林对促进喀斯特石质山地植被的恢复 防止面蚀 保持水土 减小地表径流 提 高林地土壤肥力的作用 立地条件研究 朱守谦 高华端等将喀斯特石质山地造 林困难地地段分为 16 个立地类型组 64 个立地类型 并将造林困难程度分为 5 个 区 以此为岩溶宜林石质山地造林的宏观规划及造林技术提供依据 生态重建技 5 术 对退化喀斯特生态重建途径有退耕还林还草 封山育林恢复植被 利用工程与 生物技术加强水土保持 改进耕作制度 提高土地生产力 减少水土流失 加强对 喀斯特生态建设技术难点的科技攻关等 对恢复和重建退化喀斯特生态系统的根本目的在于森林植被的恢复 但目前对 此特殊生态环境下植被退化的机理和不同树种对特殊环境的适应性研究不够深入 2 2 4 植物营养生态学研究 就养分循环研究而言 早在 1876 年德国学者 E Ebermayer 就测定了德国巴州伐 利亚地区阔叶林和针叶林的养分含量 自 1930 年 Albert 发现欧洲松和欧洲山毛榉 的养分循环研究结果以来 森林生态系统的矿物质循环研究日益活跃 国外在养分 循环方面都有不少的研究成果 在我国 养分循环方面的研究起步较晚 20 世纪 50 年代侯学煜等曾做过一些研究 80 年代初期王战 冯宗炜 沈国舫等人分别研究了 杉木 油松 火力楠 元宝枫 栓皮栎等人工林的养分循环规律 所取得的研究成 果对人工林的经营有重要的参考价值 阮宏华 孙多等人对次生栎林的养分含量 分布 格局 动态特性和生物循环都做了较为系统的研究 研究植物营养生态特性以选择植被恢复过程中的先锋树种 这在国内外都已取 得一定进展 国内 彭少麟等从营养利用效率 植物体内养分的再利用 物种内养 分含量格局 植物对土壤环境的改造和植物营养策略等特征出发 为南亚热带植被 恢复中先锋种的筛选和植被恢复提供了依据 另外朱军测定了喀斯特森林常见的 18 个树种叶 枝 茎中的 N P K Ca Mg 及粗灰分含量 分析了各营养成分含量之 间的相关性 并按叶片内 Ca Mg 含量划分了喜钙类型 其结果说明 5 种主要营养 元素含量的排序在常绿或落叶树种的叶 枝和干中都基本趋于一致 即 Ca 含量最高 N 和 Mg 含量次之 P 含量最低 但目前关于喀斯特地区树种养分循环规律及其生态 适应对策研究鲜有报道 3 研究地概况 研究地点普定县位于贵州省中部偏西 处于乌江上游三岔河 属长江水系 与 北盘江支流打帮河 属珠江水系 分水岭的北坡 地理坐标为东经 105 27 49 至 105 58 51 北纬 26 9 36 至 26 31 42 其气候属北亚热带季风性湿润 气候 年均温度 15 1 极端最低气温 2 6 1977 年 2 月 9 日 极端最高气温 34 3 1958 年 4 月 23 日 无霜期为 289 天 年均相对湿度 85 年均降雨量 1396 9mm 降雨季节多集中在 5 至 9 月份 占全年降雨量的 75 以上 北与毕节地 区的织金县接壤 南与镇宁县相邻 西及 6 西南与六枝特区相衔接 东与安顺市毗邻 全县东西长 51 4 km 南北宽 40 km 总 面积 1085 4 km2 大地构造属华南台块部分 从构造形态上看 位于黔西山字型构 造前面弧 黔西褶皱带 的转折地段的东部 县境东部为东北向的褶皱带 北部为 西北向褶皱带 境内地层出露多样 从寒武纪到第四纪各纪地层除缺志留 侏罗 白垩等纪外 其他各纪地层均有外露 其中尤以可溶性的碳酸类盐岩占优势 该县 属中山区 是一个典型的喀斯特山区 地势南部高 中间低 由南部 北部向中部 三岔河谷倾斜 海拔最高处为东北部的斗篷山 1846 m 最低处为三岔河出县境处 1044 2 m 主要土壤类型有黄棕壤 黄壤 石灰土 红 黄 色粘土 紫色土 草 甸土等 森林类型为亚热带常绿阔叶林 4 研究方法 4 1 样地设置 选取典型样地 设置香椿 楸树和滇柏 3 种人工乔木林群落样方共 19 个 面积 分别为 20 m 20 m 并在乔木林群落内设置 2 个 1m 1m 的样方进行草本植物调查 同时在每个样地内设置 3 个 1m 1m 样方 收集凋落物以备测定分析 4 2 群落调查 采用常规群落调查方法 调查测定每个样地内的木本植物种类 胸径 地径 树高 冠幅 株数 生活型 草本植物仅调查种类 高度 盖度 4 3 生物量测定 4 3 1 草本层 草本层生物量以全割法实测 并取样带回实验室置于 80 恒温烘箱烘至恒重 测其含水量 换算成干重 4 3 2 灌木 灌木生物量 均指地上部分的生物量 用喻理飞 2002 年提出的公式计算 W灌 0 0495 D2H 0 07402 式中 W为干重生物量 kg D为胸径或地径 cm H为树高 m 4 3 3 人工林乔木层 人工树种生物量用平均木砍伐法测定 4 3 4 凋落物生物量测定 对所收集的凋落物进行称重 取其平均值测算总凋落物量 同时取其混合样品 7 测其含水量及养分元素含量 4 4 土壤样品分析 4 4 1 土样采集 在每个样地内 按照 五点 取样法取其混合土样 取样深度为 0 15cm 其中 取 10g 左右样品用于土壤含水量测定 1kg 左右样品置于室内通风干燥处自然风干 用于土壤化学性质分析 4 4 2 土壤物理性质测定 土壤体积密度采用环刀法测定 土壤毛管水 饱和水及土壤总孔隙度 毛管孔隙及非毛管孔隙的测定均参照中 国科学院南京土壤研究所 1981 的方法进行 4 4 3 土壤化学性质测定 pH HO2 测定 电位法 有机质测定 高温外热重铬酸钾氧化法 容量法 总腐殖酸测定 0 1mol L 的 NaOH 和 0 1mol L 焦磷酸钠混合液浸提 高温外 热重铬酸钾氧化法 容量法 阳离子交换量 CEC 测定 pH7 5 以下用乙酸铵 pH7 5 以上用氯化铵 乙酸铵法 盐基测定 乙酸铵交换 中和滴定法 交换性钙镁测定 乙酸铵交换原子吸收分光光度法 全氮测定 开氏法 水解氮测定 碱解扩散法 全磷测定 酸溶 钼锑抗比色法 速效磷测定 pH6 5 以下用盐酸 氟化铵法 pH6 5 以上用 NaHCO3 全钾测定 氢氟酸 高氯酸消煮 火焰光度法 速效钾测定 乙酸铵提取法 4 4 4 其他性状测定 土体构型 土壤厚度通过挖土壤剖面确定 土壤面积及岩石裸露率野外测定 4 5 植物样品营养含量测定 全氮含量测定 开氏法测定 即硒粉 硫酸钾 硫酸消煮法 全磷含量测定 酸溶 钼锑抗比色法 即用硫酸 高氯酸消煮再用钼锑抗比色法 8 全钾含量测定 先用氢氟酸 高氯酸消煮 然后用火焰光度法测定 钙 镁含量测定 干灰化 EDTA 容量法 粗灰分含量测定 干灰化测定 5 结果与分析 5 1 不同人工林群落数量特征 5 1 1 人工林群落基本特征 根据调查结果可知 不同类型人工林群落的基本特征见表 1 表表 1 1 不同人工乔木林基本特征不同人工乔木林基本特征 乔木层灌木层 类 型 年 龄 a 密度 株 hm2 平均 树高 m 平均 胸径 cm 显著 度 cm2 m2 物 种数 密度 株 hm2 1 0 50 0 9 35 10 25 4 577 5 香椿 林 1 5 1 117 8 32 10 02 10 575 0 1 7 4 225 1 0 3 725 6 59 7 12 15 577 5 1 6 10 025楸树 林 1 5 40 8 7 62 10 50 4 037 5 5 2 267 2 16 1 92 0 8 85 0 1 0 7 625 1 0 2 217 4 57 4 43 4 0 92 5 92 950 滇柏 林 1 5 1 242 6 60 7 00 5 3 45 0 1 9 10 950 由表 1 可知 不同类型的人工林 无论是同龄还是异龄 存在显著密度差异 9 但无明显变化规律 这主要是由于立地条件特别是裸岩率的大小以及人类生产活动 的干扰强度不同所造成的 如香椿林主要分布于村寨周围 间杂有农用耕地 岩石 裸露率高 只能采取 见缝插针 这种喀斯特地区所特有的造林方式 密度较小 同 时香椿自然萌芽能力强 演替中密度可能增加 楸树则多分布于弃耕地及周围农地 且这两树种常由于生长较快 常为当地农民采伐破坏 从人工林的高度 胸径和显著度来看 同龄和异龄的香椿林和楸树林均高于滇 柏林 且香椿林 楸树林 滇柏林 即阔叶树种大于针叶树种 这是由于不同树种 其生长速率不同 一般来说 树木的高度 胸径和显著度均随年龄的增加而增加 而香椿林则出现大林龄的树高和胸径小于小林龄的 这可能是由于受到人类生产活 动的干扰类型及强度的不同 同时香椿的自然无性繁殖率高 15 年年生香椿林内存 在大量新苗 3 种人工林灌木层的物种数基本上都超过了 10 种 平均为 14 2 种 其中以 15 年生滇柏林的灌木种类数为最多 密度也最大 且滇柏林灌木种类有随林龄的增加 而增加的趋势 这可能也与慢生树种滇柏人工林的优势度较小 有利于其他种入侵 扩散有关 生物量的大小是反映生产力高低的主要指标 能较客观地指示喀斯特植被恢复 的程度和效果 对 3 种林分生物量的调查结果见表 2 就乔木层生物量而言 阔叶的香椿林和楸树林更多的受林分密度的影响 表现 出随着林分密度的增加而增加的趋势 针叶的滇柏林则受林分密度的影响不大 表 现出随着林分年龄的增加而增加的规律 但它们在增幅上均有所差异 表表 2 2 不同人工林各层的生物量不同人工林各层的生物量 类 型 年 龄 a 乔木层 t hm 2 灌木层 草本层 总生物量 t hm2 t hm2 t hm2 10 0 809 3 0 809 3香 椿林 15 1 476 9 0 172 5 0 730 0 2 379 5 10 10 8 807 8 0 432 5 0 764 7 10 005 0楸 树林 15 1 121 9 0 334 2 1 456 1 5 0 208 8 0 250 8 0 792 7 1 252 3 10 0 747 8 0 107 5 1 221 8 2 077 1 滇 柏林 15 1 470 3 0 392 5 1 213 6 3 076 4 处于不同年龄阶段 不同种类的人工林 其灌木层生物量均较低 阔叶林稍高 于针叶林 在 5 年生滇柏林中 其灌木层生物量还高于乔木层 这可能是由于在恢 复初期 滇柏林尚未形成郁闭 在竞争上劣于灌木 积累的有机物质相对较低所致 在随后的恢复进程中 乔木层生物量逐渐占居优势 草本通常最早栖息于退化的喀斯特生境 由于多为 1 年生种类 其主要作用为 培育土壤 累积养分 提供早期入侵树种幼苗的蔽荫 即改善喀斯特微生态环境 其有机物积累的多少 在一定程度上可以反映它的生态效应大小 各林分草本的生 物量均大于灌木层的生物量 在滇柏林内草本生物量甚至大于乔木的生物量 这说 明草本在植被恢复进程中有重要作用 各龄林的滇柏林草本层生物量都高于相应的 香椿林和楸树林 这是由于滇柏冠幅较小 这为滇柏林下的草本提供了较好的生存 条件 香椿和滇柏林的总生物量随林龄呈递增趋势 而 15 年生的楸树林生物量 1 4561 t hm2 显著低于 10 年生楸树林生物量 10 0050 t hm2 同时 10 年生 的香椿林生物量也仅为 0 8093 t hm2 低于同龄的滇柏林 这主要是由于各林分的 裸岩率及密度的不同 从而引起这种异常的生物量差异 通常情况下 阔叶的楸树 和香椿的生长量都较滇柏高 其生物量也就相对高 5 1 2 人工林群落结构特征 在所调查的人工林群落中 除了 10 年生的香椿林由于其间嵌有农用耕地而仅有 乔木 1 个层次 以及 15 年生楸树林为弃耕地而仅有乔木和草本 2 个层次外 其他各 林龄人工林类型 均有乔木层 灌木层和草本层 3 个层次结构 这也说明了只要人 11 类的干扰行为不过强烈 此类型的人工林可以在喀斯特地区的植被恢复进程中 形 成较好的立体覆被结构 改善喀斯特地区生境条件 有利于退化喀斯特生态系统恢 复与重建 藤刺 灌木在喀斯特地区的植被恢复过程中有重要作用 尤其是在植被恢复的 初期阶段 如先锋物种悬钩子 马桑 金樱子 全缘火棘 盐肤木 小果蔷薇等的 侵入 改善了恶劣的喀斯特生境 为后期其他物种如檵木 Loropetalum chinense 南天竹 Nandina domestica 香叶树 Lindera communis 石岩枫 Mallotus nepandus 云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 圆果化香 Platycarya longipes 的侵入营造了环境 5 2 不同人工土壤特征 土壤系统是喀斯特山地生态系统的重要组成部分 土壤退化是植被退化的必然 结果 又对植被结构产重大影响 因此 研究人工林恢复过程中的土壤特征 有助 于改进营建结构更合理人工林的造林技术 改善喀斯特地区的生态环境 促进该地 区的植被恢复 5 2 1 土壤物理性质 喀斯特地区的土壤物理性质 主要受流水的侵蚀及植被状况的影响 不同人工 林的土壤物理分析结果见表 3 12 表表 3 3 不同人工林土壤物理性质不同人工林土壤物理性质 类 型 年 龄 a 土 壤厚 度 cm 土壤 总量 m3 裸 岩率 体积密 度 毛 管水含 量 饱 和水含 量 总 孔 隙 度 毛 管孔隙 度 非 毛管孔 隙度 1 0 18 3 7 58 5 8 4 1 13 42 26 53 37 5 5 85 43 46 12 39 香 椿林 1 5 19 1 7 40 5 8 6 1 21 34 37 42 14 5 3 02 40 32 12 70 1 0 10 2 9 66 5 3 1 30 29 30 41 36 5 0 94 44 88 6 0 6 楸 树林 1 5 31 5 9 47 6 9 9 1 10 41 52 50 64 5 6 34 48 91 7 4 3 54 73 68 2 1 7 0 96 52 96 57 62 6 1 42 45 29 16 13 1 0 18 4 17 28 5 7 1 18 43 11 47 93 5 3 79 48 96 4 8 3 滇 柏林 1 5 14 8 7 76 4 7 3 1 28 36 81 43 66 4 9 35 44 63 4 7 2 指每 100m2的土壤总量 3 种林分的土层厚度在 10 30cm 左右 土层极薄不利于植物生长 其中以 5 年 年生滇柏林 4 7cm 最为突出 喀斯特地区岩石裸露率高 香椿林岩石裸露率达 58 仅 10a 生楸树林和 10a 生滇柏林的出落率较低 约为 5 土壤体积密度的大小取决于粒级组成 结构及有机质的含量和性状等因素 表 2 表明 同龄的香椿林 楸树林和滇柏林 土壤体积密度各有差异 但基本在 1 1 g cm3 左右 说明在长期演替过程中 由石灰岩发育的土壤质地在生物的综合作用 下也有所改善 体积密度相对较小 土壤孔隙度影响到土壤的通气性 透水性和持水能力 毛管孔隙能吸持水分 却不易通气透水 非毛管孔隙不能吸持水分 却易通气透水 一般来说 当土壤中 13 大小孔隙同时存在时 总孔隙度在 50 左右 而其中非毛管孔隙度占 1 5 2 5 为好 3 种林分的土壤的总孔隙度均达到 50 毛管孔隙度均超过了 40 而非毛管孔隙度 则差别较大 10 年生的楸树和 10 年 15 年生的滇柏非毛管孔隙度不到总孔隙度的 1 5 这可能与其有机质含量低 土壤较粘重有关 这将影响土壤的通气性和持水能 力进而影响植被的恢复和水土的保持 饱和水含量从总体上看表现为香椿林 楸树 林 滇柏林 阔叶树种 针叶树种 5 2 2 土壤化学性质 在喀斯特人工林的恢复进程中 随着土壤物理性质的改变 土壤化学性质也发 生差异 土壤化学性质的测定结果见表 4 14 表 4 不同人工林土壤化学性质 喀斯特地区的土壤的发育深受碳酸盐基岩的影响多为中性到微碱性 如楸树林 离子交换量 Cmol kg 类 型 年 龄 a p H H2O 有 机质 总 腐 殖 酸 C EC 交 换性 钙 交 换性 镁 盐 基 饱和 度 全 氮 水 解氮 mg k g 全 磷 速 效磷 mg k g 全 钾 速 效钾 mg kg 1 0 6 85 5 19 1 47 3 2 2 90 1 7 98 1 71 8 7 29 0 26 1 2 10 00 0 09 4 8 00 1 36 11 0 00 香 椿 1 5 7 22 4 99 1 52 2 1 9 44 1 4 76 2 34 8 9 76 0 25 5 1 93 33 0 05 7 9 33 3 22 27 6 67 1 0 7 74 4 13 1 11 2 2 2 68 1 3 01 9 78 1 00 00 0 23 8 1 91 00 0 07 7 6 00 1 31 15 0 00 楸 树 1 5 7 12 6 30 2 09 6 3 5 38 3 0 54 2 03 9 1 23 0 32 6 2 48 67 0 10 7 4 00 1 59 11 4 00 5 7 67 8 71 2 94 7 2 8 15 1 7 43 7 47 1 00 00 0 46 9 3 46 67 0 13 5 7 00 0 62 19 4 00 1 0 7 32 4 70 1 62 0 1 7 30 8 18 4 57 7 6 00 0 24 2 2 35 67 0 02 9 4 00 2 02 88 00 滇 柏 1 5 7 30 5 42 1 79 4 2 2 19 1 3 59 3 26 7 7 04 0 25 7 2 13 33 0 05 1 4 00 1 69 90 00 15 和滇柏林 pH 在 7 3 左右 最高的达到了 7 74 表 4 土壤有机质对于土壤的发生发展 林木的生长 森林植被的恢复起着最直接和 积极的作用 3 种人工林的土壤有机质含量均较低 在 5 左右 由于人工林的干扰 程度不一有机质的积累量无明显规律 香椿林 楸树林和滇柏林的腐殖质含量均在 1 5 左右 有着随着林分年龄的增加有逐渐累积的变化趋势 土壤阳离子交换量而言 楸树林 香椿林 滇柏林 交换性钙 盐基饱和度也 均有类似规律 交换性镁随土壤酸碱度增加而增加 交换性钙相应下降 表 4 阳离子交换量的大小 基本上反映了土壤保持养分的能力 一般认为 每千克 土壤的交换量在 20cmol 以上为保肥能力强的土壤 10 20cmol 为保肥能力中等 小于 10cmol 为保肥能力弱的土壤 由此除 10 年生香椿林和 10 年生滇柏林属中等保 肥土外 其余均属高保肥土 在全量养分元素中 全氮 全磷含量表现为 楸树林 香椿林 滇柏林 全钾 含量表现为 香椿林 滇柏林 楸树林 在土壤有效养分中 水解氮含量表现为 滇柏林 楸树林 香椿林 速效磷表现为 楸树林 香椿林 滇柏林 速效钾表现 为 香椿林 楸树林 滇柏林 表 4 这也说明了 3 个树种在生长发育的过程中 对不同营养元素有不同的需求 由表 4 还可见 土壤全氮含量的变化与有机质含量的变化规律相一致 3 种林 分的全氮供应量在 0 2 0 5 供应水平较高 根据土壤水解氮的供应水平的数量指标 100mg kg 时供应较高 50 100 mg kg 时供应中等 50 mg kg 时供应较低 则 3 种人工林的水解氮供应都较高 一般而言 土壤全磷包括土壤速效磷和迟效磷 与土壤有机质含量正相关 而 表征土壤磷素供应状况的速效磷含量只占全磷含量极小一部分 且两者通常不呈相 关性 同时当全磷量低于 0 08 0 1 时 土壤往往表现出磷素供应不足 3 种林分 都存在磷的潜在供应不足 尤以滇柏林表现最突出 3 种林分的速效磷含量在 4 10mg kg 之间 亦属于低含量水平 这可能与低有机质供应 较高的 pH pH 在 6 0 7 5 时磷素的有效性最大 和微生物活动情况有关 土壤全钾含量受成土母质种类的影响 而速效钾含量还受植被和土壤水淋洗影 响 由石灰岩发育的粘壤土其全钾和速效钾供应充足 仅 10 年和 15 年生的滇柏林 供应量较其他林分较小 5 3 不同人工林养分分析 16 5 3 1 人工林各器官养分分析 通过对人工林树种各器官营养元素含量的分析测定 可以了解各种元素在植物 体内的分布格局 吸收利用和转移情况 从而进一步揭示植物体内的养分循环规律 为合理的采取森林抚育和管理措施提供基本的技术参数指标 同时也为人工选择良 好的树种组成促进喀斯特地区的植被恢复打下良好的基础 对香椿 楸树 滇柏 3 个树种的营养元素分析结果见表 5 表表 5 5 不同人工林各器官营养成分含量不同人工林各器官营养成分含量 树种 器 官 N P KCa Mg 粗灰 分 香椿 叶 3 126 0 660 2 957 1 173 0 361 9 83 8 枝 0 442 0 040 0 216 0 705 0 050 2 24 5 干 0 164 0 011 0 075 0 309 0 045 1 12 0 平平 均均 1 244 0 237 1 083 0 729 0 152 4 40 1 楸树 叶 4 174 0 879 4 353 1 109 0 420 13 4 02 枝 0 353 0 036 0 276 0 783 0 069 2 61 1 干 0 135 0 015 0 097 0 229 0 045 0 88 6 平平 均均 1 554 0 310 1 575 0 707 0 178 5 63 3 滇柏 叶 0 958 0 073 0 746 2 345 0 265 8 34 3 枝 00 0 2 0 5 93 17 3540583430391619 干 0 063 0 009 0 079 0 078 0 080 0 53 3 平平 均均 0 458 0 047 0 389 1 487 0 169 4 93 8 由表 5 可知 在 3 个树种各器官养分元素的含量中 N P K 在叶中的含量为 楸树 香椿 滇柏 在枝 干中 3 树种相差不大 叶作为林木生长过程中的重要的 汇 其养分含量大小可能与生长速率相关 即高生长速率的种叶片养分含量高 据朱军对喀斯特地区 18 种重要树种的养分调查 无论叶 枝还是干内的营养元 素含量均是 Ca 最高 而此香椿林和楸树林的叶内 N K 含量均高于钙 这是可能对 喀斯特生境的一种适应机制 是这两个速生乡土树种生态特性中值得研究的 滇柏各器官中磷的平均含量 0 047 远低于香椿和楸树 这与滇柏根系类型 构型特性及土壤磷素供应水平有关 滇柏属直根系植物 仅少量须根分布于土壤表 层附近 而磷在土壤中的移动性差主要靠扩散作用进行 有效态磷主要集中于浅层 土中 不利于滇柏的吸收利用 磷在植物体内的适宜含量为 0 2 滇柏体内磷素平 均含量远低于此 是一个可能的限制性因子 由于喀斯特地区的土壤中含有大量的 Ca Mg 这对于植物的生长有重要影响 直接关系到喀斯特区人工恢复过程中树种的选择及恢复质量的高低 根据周运超 1997 依据喀斯特地区植物叶中 Ca Mg 的含量对植物的分类 香椿 楸树和滇 柏叶中的 Ca Mg 含量分别为 1 534 1 529 和 2 610 均属于随遇型喀斯特植物 相比较而言 滇柏较香椿和楸树更加喜喀斯特钙生环境 更适于喀斯特地区的生长 粗灰分是样品在 550 600 下灼烧至恒重后的残余物 主要包括大量元素和微 量元素两类矿质元素 粗灰分是体内无机养分分布状况的一个重要指标 3 个树种 都为叶 枝 干 这是各器官不同生理活动需求的体现 3 树种间表现为 楸树 滇柏 香椿 5 3 2 人工林凋落物营养成分分析 凋落物的养分元素含量的分析 可以了解喀斯特人工林养分利用情况和归还潜 力 由表 6 可知 在 10 年生和 15 年生的香椿林 楸树林和滇柏林中 凋落物中 N P K 的含量均是楸树林 香椿林 滇柏林 这与在整个植株中的平均含量类似 18 各林龄的三种林分凋落物养分含量大致是 Ca N Mg K P 与整株植物体内 养分平均含量相近 各林龄滇柏林在凋落物养分含量上有随林龄增加而增加的趋势 这可能是由于多年生的滇柏老枝叶积累得养分随年龄增加而增加 表表 6 6 不同人工林凋落物营养成分含量不同人工林凋落物营养成分含量 5 3 3 人工林营养元素的源汇关系 植物各器官中叶内的养分含量最高 光合作用的旺盛部位 从生物学角度看 展开的叶是植物体最重要的源 以木质部为主的枝干养分含量相对较小 是养分转 移分配的重要的库 转换表 5 的数据 得到 3 个人工林树种的枝干营养含量占其叶 营养含量的比例 表 7 表表 7 7 人工林各树种不同器官营养元素含量比较人工林各树种不同器官营养元素含量比较 树 种 器 官 NP KCaMg 粗灰 分 类 型 年 龄 a NPKCaMg 粗灰 分 10 1 110 0 073 0 141 2 457 0 281 10 8 99香 椿林 15 1 115 0 069 0 149 2 818 0 268 11 7 90 10 1 681 0 162 0 136 1 904 0 563 8 71 7楸 树林 15 1 209 0 077 0 155 1 192 0 137 9 60 3 5 0 655 0 045 0 209 0 720 0 293 7 92 6 10 0 790 0 053 0 220 0 973 0 164 9 09 8 滇 柏林 15 1 050 0 050 0 125 2 306 0 183 12 0 66 19 枝 14 1 4 6 077 30 60 1 0 13 8 5 22 8 2 香 椿 干 5 251 672 5426 3 4 12 4 7 11 3 8 枝 8 464 106 3470 6 0 16 4 2 19 4 8 楸 树 干 3 231 712 2320 6 5 10 7 1 6 61 枝 36 9 5 79 4 5 46 0 0 87 0 0 60 7 5 71 1 9 滇 柏 干 6 5812 3 2 10 63 8330 1 9 6 39 各矿质元素在叶枝干中的含量都呈递减性 但 N K 元素含量由叶 枝到干大致 呈数量级递减 养分转移再利用率高 而钙 镁和粗灰分在老的枝干的含量仍较高 不能为植物所直接合成利用 属低利用性的元素和物质 这与植物体内营养元素转 能力 N K Mg P Cu Fe Ca 的一般规律基本相符 其中香椿和楸树枝干中的钙 含量和滇柏枝干中的镁含量明显偏高 这主要是由于碳酸盐岩性的母岩上发育起来 的土壤含有大量钙和较多的镁 理论上在某养分供应充分的情况下 植物体内该物 质的转移利用率下降 滇柏枝干中钙含量有较大差异 这可能是滇柏主干木质化生 长的特殊需要 同时滇柏枝干各矿质的含量较阔叶树种高 这可能是慢生性针叶树 为适应养分较低的恶劣生境的一种营养策略 利用长寿命器官存储营养维持较低的 生长率 减少养分的损失以提高利用率 香椿和楸树叶中有较高的氮含量 但枝干 存储量相对较小 这满足了其高生长速率对养分的需求 此类阔叶树种可以加速养 分循环 改善土壤质量 优化演替生境 表 8 为根据表 5 6 得出的 3 种人工林树种不同部位养分含量比较表 对氮 磷 钾而言 3 个树种的养分含量为鲜叶片 各器官平均 凋落物 凋落物中养分被转 移到其他有需要的器官 这与许多学者研究所得出的氮 钾 磷为高转移性元素可 被高效地再利用的结论相一致 表表 8 8 人工林各树种器官与凋落物养分含量的比较人工林各树种器官与凋落物养分含量的比较 20 类 型 种 类 NPKCaMg 粗灰 分 凋 落物 1 11 3 0 07 1 0 14 5 2 63 8