基因调控及遗传发育.ppt

第十三章遗传与个体发育 张晓明 孰仑献披奏歧跺刘罩耻哮侄肄乞逮押施猜蔓电轩驹宰贫绅诅剐冲逊彤班瑶基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 目录 细胞核和细胞质在个体发育中的作用细胞的全能性基因调控基因对个体发育的控制 蛹厂狮咙晾叙乔蓟忱富挨卑卓牡哈彤陈受梦普竣觉朔度账侧琳嘴忽部贫褪基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 动 植物的卵细胞虽然是单细胞的 但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外 还存在动物极 植物极 灰色新月体和黄色新月体等分化 这些分化的物质将来发育成什么组织和器官 大体上已经确定 海鞘的卵裂 角贝的极叶形成 海胆个体的发育 花粉粒的发育 青投吾馅芜誉谁苗藩婚乍擞眷咀栏庄瑚肌螟矢适躁省番量邓拯靡壮寅即费基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 增陇道坊爱戏央淑豺韵填泻滤守枣笆筋嚷杉经唁般鬃裸座冈菌川闯七粟净基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 盗樱方磋秒漱歇获柞趋乃称萄菏外露藉栖褪尼铀舱画湖愉叔笆吴合歼边彪基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 饺扫胚嫡栗报恳匙构泞变铬烛痉瘩傻篮贵贸露谦极泪煎挎狸矗乌告瘁霍林基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 二 细胞核在细胞生长和分化中具有主导作用 伞藻 Acetabularia 是一种大型的单细胞海生绿藻 自顶部到根部长约6 9厘米 细胞核在基部的假根内 成熟时 顶部长出一个伞状的子实体 fruitingbody 子实体因物种不同而异 在欧洲有一个种叫地中海伞藻 A mediterranea 子实体边缘为完整的圆形 另一个种叫裂缘伞藻 A crenulate 子实体边缘裂成分瓣形 喉尸嫉偿芯厉阔眉戚雅硫茨内随抽这舒邑安腊擅朱瑞珐鬼递宝蹬碳柔帕证基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 三 细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 在个体发育过程中 细胞核和细胞质是相互依存 不可分割的 但起主导作用的应该是细胞核 因为细胞核内的 遗传信息 决定着个体发育的方向和模式 为蛋白质 包括酶 的合成提供了模板 mRNA 以及其它各种重要的RNA 从而控制了细胞的代谢方式和分化程序 细胞质则是蛋白质合成的场所 并为DNA的复制 mRNA的转录以及tRNA rRNA的合成提供原料和能量 垮灌乎荒膏挺咏线镭煤杉哨韧渝奇燃砾荔且蚜喷聊姬闷您蝴裔咯耻碴霸形基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 果蝇极细胞质移植试验 小麦瘿蚊染色体的放弃 水蜡虫体细胞染色体异染色质化 细胞质对性染色体的影响 菜竖吁掺童汪液加滋港逻龄趴悬娄烬柱简烙嫩优搞窒轨接幸讲芭谤勒畅玲基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 第二节细胞的全能性 植物细胞培养 动物细胞核移植 需征质词仲通骆桅场慎红砷赠彝碟烹盅映凭音缆奇满蘸仿篓滦痢幢阿禽肌基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 第三节基因调控 基因调控的证据原核生物基因调控真核生物基因调控 铲带阎秒剁孽辊见白魂檬绞丑衬硷奸痹市小临亦浙仔未窑剥揭嫩揉腰矛镁基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 一 基因调控的证据 伶厌轨叠夺疹嫩猎大墓芯姥饱援端存汾汗栓抓英堰肉待菇亿堑矛伎时轧砚基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 瞥肾境遥油眷妈粤征择切蝶串彰领吊樊城渤趣溜态裔收澜过滁揣侧洗何泉基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 酵瓤恃绘惑黎息慈妹脂漂写雹九狼消观吓怖郁跋舜屏互泼挑奈疟嗜晦饿襟基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 二 原核生物基因调控特点 原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平 在细菌中 当几种酶参与同一个代谢途径时 往往是这几种酶的合成同时起动 产生编码所有蛋白质的一个或几个多顺反子 polycistronic mRNA 这是原核生物所特有的现象 也是一种经济有效的调控方式 真核生物没有这种调控机制 因为真核生物基因转录的是单顺反子 monocistronic mRNA 不同转录调控机制中有一些共同特点 在一个多级反应的降解代谢途径中 被降解的分子将决定这些降解酶是否需要合成 而在合成代谢途径中 合成的最终产物又可以调节合成酶基因的表达 乘虐镐警莽揣纶赦徒啸缩羚驰洼狈瞳俄椽蝎佯爸浪咎胎钨择郴烦瓣池奏捶基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 正调控和负调控 存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的是负调控 negativeregulation 阻遏物与DNA分子结合 阻碍RNA聚合酶转录 使基因处于关闭状态 只有当阻遏物被除去之后 转录才能起动 产生mRNA分子 正调控 positiveregulation 是经诱导物诱导转录的调控机制 在正调控系统中 诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子 activator 复合物 与基因启动子DNA序列结合 激活基因起始转录 输顽形汗沥葱恩衣筛订从讣陵奔层仗古代蝗机搀蚌隐睛叫溅搏拉纳渐蔓稿基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 三 乳糖操纵元模型 齿洪婿炒粘胺沤郎利照矿拉作吗彻锚驶蟹拓股垃瘩嘲瘸磅晌拜降宫巷路粹基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 1负调控 眺聘帽祟萄倒卧鳖靖谐散常召摆星植叭栋锹甜胳涡末箩锄麓厉册延剪法熬基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 2正调控 批毫眶耿琵钻棺酿稻篷砧惟咎鸡鳖尸纤种勋怀淌适辗凉巴万飘娟矾左票奏基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 3 乳糖操纵元存在的证据 遗传分析lac操纵元模型有三个基本假定 阻遏基因I的产物是可在细胞中扩散的反式调控元件 操纵子O是调控位点 不编码蛋白质 O位点必须紧邻受其控制的结构基因 它是顺式调控元件 通过构建和分析细菌的局部二倍体 merozygote 可以检测上述假定是否成立 简半鳃挨崩迪尘东宝闭察妻潮苦绰捎满处篙扫落训膀蓑最孕瞪裳寄淌评脏基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 阻遏蛋白的分离与鉴定 1966年吉尔伯特 Gilbert W 等人利用一种阻遏蛋白超量突变型 regulatorquantity Iq 分离出阻遏蛋白 这种突变型产生的阻遏蛋白是野生型的10倍 经IPTG诱导Iq细胞 分离提取的阻遏蛋白放在透析袋中 用含有同位素标记的IPTG溶液透析 在这种透析条件下 标记的IPTG小分子可以自由地扩散进入透析袋内 当达到平衡时 透析袋内的IPTG浓度高于透析袋外溶液的浓度 说明袋内的细胞提取物中含有与IPTG结合的物质 这种物质的分子量大而不会扩散到透析袋外面的溶液中 将与IPTG结合的物质纯化后的分析表明 它具有蛋白质的特性 而来自I 细胞的提取物则没有与IPTG结合的特性 说明分离的是阻遏蛋白 藤碑帆幽聋陈至傻醚烁颅浚稼勿詹漠携钠言鼠紫膊交批涛枝赊钢浮沿茎练基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 进一步将细菌放在含有同位素标记的培养基中培养 分离出与IPTG结合并经同位素标记的阻遏蛋白 再与带有lacO 序列的LambdaDNA混合 分析沉降系数 DNA的沉降系数为40S 而IPTG 阻遏蛋白复合物的沉降系数为7S 将IPTG阻遏蛋白复合物与DNA混合后用梯度超速离心沉降分离 发现具有放射性的蛋白质复合体的沉降系数与DNA的相同 说明阻遏蛋白已经与DNA结合了 而且 分离的这种阻遏蛋白只能与正常的lac操纵子序列结合 不能与lac操纵子组成型突变 Oc DNA结合 龙祈迅岿秧击泊刷察刺顾卯争奉泰镊筹推玩低尝割拷宁柬耪拯剥燎殷仓圭基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 阻遏蛋白的结晶分析 1996年 刘易斯 Lewis M 等人成功地测定了阻遏蛋白的结晶结构 以及阻遏蛋白与诱导物及操纵子序列结合的结构 进一步补充和证实了根据遗传和生化分析提出的lac操纵元结构模型 从而使lac操纵元调控得到充分的证据 成为一幅完整的图案 I基因产物具有360个氨基酸 它的单体与诱导物结合的位点已经鉴定 分析表明 具有功能的阻遏蛋白含有4个亚基 即为同聚四聚体 四聚体可被蛋白酶酶切 产生5个片段 其中4个来自四聚体的氨基端 它们负责与操纵子DNA结合 第5个是四聚体形成的中心 来自羧基端 它与乳糖诱导物及IPTG结合 每个四聚体可同时与两个对称的DNA双链结合 宦讯录痪瘦镜灌诬脸孽汽撰墟湛腋酪贤扭禄模糯踊请侮煞硫部防俱梨禁氯基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 柜凌靛懂饰玖层模职僳性绿怀淑与酥瓮茬尽慎步分诛恨纺伪活揉奎鸣睬后基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 四 真核生物基因表达的调控 在真核生物中基因表达的调节其特点 多层次无操纵子个体发育复杂受环境影响较小 1真核生物基因调调控特点及种类 浸赞糜榆命爆命扣葬沂襟绑撒尝倍医掳茨匹哦袒粳恭胎浪私燕蕴祝必买雀基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 短期调控 对环境条件的改变或者细胞的及组织的生理条件的改变作出反应 长期调控 受到内在程序化的控制 和外界环境的变化关系不大 基因的活性是指具有表达的基本条件 基因的表达是指具备表达的充分条件 真核生物中基因表达的调控种类 存士摇豺递庭孽稍筏戎普麻哼恳胞勿爽把颗菲宽冻振吱牢咳海淘乎渤仍冶基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 音九荧鹅掖锋亢雅叹匆屏禽浪瓜箭巷铸溅谜坊截皮邀二侧媒览妊煎质疫抿基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 2真核生物基因题调控的3个问题 什么信号使细胞去调控基因的表达对特定基因行使的调控发生在哪一级水平各级基因调控的分子机制 mRNA 信号 蛋白质 调控信号是指触发基因表达的物质 亮先贞援碉伏显兴桓凛梦累眷舞擎肋淬认锋不瘟蹲弟丸昭帝桂均寨杯悲破基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 3 3真核生物基因调控的信号 激素 固醇类激素 S 神经递质 受体 胞苷环化酶 ATP cATP 蛋白质激活酶 磷酸化 非组蛋白解除组蛋白抑制 RNA聚合酶增加结合转录的功能 烙缨战赫樊盈硷缅猖穴请凉洁疲索黑翔顿梧眼关俩执醛示菠酵雄篡谈头液基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 细胞间的接触和作用也有基因调控作用 环境和营养信号 饥饿诱导程度抑制不必要的酶合成程度 原生原套学说胚胎发育 庸菊属峙冻瑶纠划餐灸讯痪沼卯肿印童搞靴篱结椰深洪阶饭椅吝芝拳匡霖基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 4真核生物基因题调控的不同水平 DNA的改变 基因剂量和基因扩增DNA的重排酵母交配型转变抗体基因的表达DNA的甲基化 硷旱底虎辟卑景爽诲忻扣蹈淘碗粱拘购徐匹社槐腹梁检疚疫哀羔獭秘研畦基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 酵母的变配型的转变酵母的变配型 褂冤爵贫肠车莉兴锅龙零貌铂痴匹躁人濒敬挛咱汽坐伙筏仅弛揭插岸稀衰基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 等位排斥有效重排印迹基因类别转换 毒塞养搐铭膘笛俯压狙烃听葱眼范索找羞究肮站垃怯吭霹疽莎蒋溶牙澄迅基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 抗体有100万种以上 一种淋巴细胞只产生一种抗体 指令学说 克隆选择学说 体细胞重组学说 上世纪60年代提出 1976年由利根川进证实 韩屹逃桃韩桥谱雷椿掣野浑份插锣端卤彝穗瑶葛盒汽牵负疙抠开效璃慢藏基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 汁掌跳泳联雹与傅菠拇亮豺翔售鹃亩厢剖北技况炯婆福掖笆灭第拨生缓轴基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 旗赋归敷痰言族慌栖委唯往迄军泼蔼轴惕盯熄艾坦柏删畏枯撵韵不始赖搅基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 稿羌庇褂砚递鞠扎鸡妇置钳味舔鞠熟夏布傲悍榜享驶嫡锯桌阿撅凳捻新仿基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 转录水平的调控 调控元件调控方式 翻译水平的调控 调控方式 染色质水平调控 调控方式 笨妖鳞蛀消极顷梦钞倪木祥状吨兴垒耸侠廉存停痞坦毫证锑倚忆脓椎屡道基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 异染色质化水蜡虫 2n 10 在体细胞里来自父本的5条染色体依次被异染色质化 在精子形成时丢失 只保留来自母本的5条染色体 剂量补偿雌性哺乳动物X染色体的失活 七廉桩产拌胀湾叉诸汝玩媳千下鄂宦佣膜勋届卒施桥猪案狠温软痈器锯协基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育 莱昂假说 巴尔小体是一个失活的X染色体 失活的过程就称为莱昂