感知觉生理心理学.ppt

第三章感知觉生理心理学 感觉是人脑对直接作用于感觉器官的事物的个别属性的认识 是一种心理现象 它是以生理过程为基础的 感觉系统 感觉器官 传入神经 感觉通路 感觉中枢感受器指探测某类物理事件的特殊神经元 感觉换能感觉刺激转化为感受器电位的过程 后者是一种分级的慢电位 感受器电位在物理刺激的诱发下 感受器细胞产生的分级慢电位 感觉系统的分类 距离感觉系统 视 听化学感觉系统 嗅 味躯体感觉系统 触 温 痛 动 位置 平衡外部感觉 接受外部世界的刺激内部感觉 接受机体内部的刺激 机体自身的运动与状态 感觉的产生 1 特异性感觉系统 specificprojectionsystem 1 特点 点对点的感觉 投射 关系 与皮层第 细胞形成突触 倒置分布 投射面积与外周感受野有关 2 功能 产生特定感觉 激发皮层发出冲动 引发相应的反应 骨骼肌活动 内脏反应和情绪反应 2 非特异性投射系统 non specificprojectionsystem 1 特点 弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域 非点对点的投射关系 与各皮层细胞形成突触 引起锥体细胞去极化作用弱 2 功能 改变大脑皮层兴奋状态 维持觉醒 各种特异感觉系统向大脑皮层的上行通路均发出许多侧支达脑干被盖部的网状结构 再由脑干网状结构发出网状上行和下行纤维 向大脑皮层广泛弥散性地投射 调节大脑皮层的兴奋性水平 也向感觉乃至运动系统弥散投射 以便对各种感受刺激均可给出适度的反映 许多特异的专一感觉系统和网状非特异投射系统 共同实现着对外部刺激或事物属性的感受功能 不同感觉在大脑皮层的投射 听觉 嗅觉 语言 运动控制 中央沟 触觉和压觉 味觉 视觉 面部识别 在各种感觉系统中 不但存在着从外周中枢和从低级中枢高级中枢的传递过程 每一级中枢神经元之间还通过轴突侧支发生横向作用的侧抑制机制 此外 还存在着高级中枢对低级中枢 乃至对感官的下行性抑制影响 调节感觉系统的兴奋性水平 感受阈值 即刚能引起主观感觉或细胞电活动变化的最小刺激强度 各种特异感觉系统均有自己的适宜刺激 对其感受阈值最低 即对其感受最灵敏 随着刺激物长时间持续作用 感受灵敏率下降 感受阈值增高 这种现象称感受器的适应 共同基本生理特性 无论哪种感觉系统均由感觉器官 感觉神经 感觉通路和多级感觉中枢组成 中枢中每个神经元在外周都有自己一定范围的感受野 神经元对自己感受野中的适宜刺激感受阈值最低 感受最灵敏 各感觉系统对外部刺激有一定的选择性和适应性 第一节视觉生理心理学 课程内容 1 视觉系统的刺激2 视觉系统解剖结构3 视网膜对视觉信息的编码4 视觉信息的分析 纹状皮层的作用5 视觉信息的分析 视觉联合皮层的作用 第一节视觉生理心理学 学习目标 1 描述视觉信息的换能过程 2 描述光感受器和视网膜节细胞对视觉信息的编码 3 描述并讨论纹状皮层神经元对朝向 运动 空间频率和颜色的响应方式 4 描述视觉联合皮层的解剖结构 讨论两条视觉通路的位置功能 5 描述两种基本视觉失认症类型 统觉性失认症 联想性失认症 第一节视觉生理心理学 380 760nm 人类可见光波 颜色由三个知觉维度决定 色调波长饱和度相对纯度亮度光的强度 一 视觉信息的产生 一 视觉系统解剖结构视觉系统由眼 视神经 视束 皮层下中枢 视皮层组成 实现着视觉信息的产生 传递 加工等三种过程 眼的基本功能 将外部世界千变万化的视觉刺激转换为视觉信息 这种基本功能的实现 依靠两种生理机制 即眼的折光成像机制和光感受机制 一 视觉系统的解剖结构 不透明 不允许光线通过 透明 允许光线通过 环形肌肉结构 虹膜上的小开口 调节光线进入眼睛的多少 透明 洋葱样排列的层状结构由附在其上的睫状肌调节其形状的改变 使远处和近处的物体都能够在视网膜上聚焦 形成清晰的图像 调节 二 视觉系统的解剖结构 无色透明的胶状物质 一 视觉系统的解剖结构 光线通路 角膜瞳孔晶状体视神经视网膜玻璃体 二 眼内折光装置及反射活动眼内折光装置 角膜 房水 晶状体 玻璃体 瞳孔 使外部世界在视网膜上形成上下颠倒左右相反的像 为保证视网膜上清晰成像 瞳孔大小与晶状体曲率的变化起着重要作用 瞳孔的光反射 调节反射是实现折光成像这种功能的生理基础 瞳孔反射 光反射 在黑暗中瞳孔扩大光照时瞳孔缩小的反应 调节反射 视轴 晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就是调节反射 是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制 近视矫治 二 视觉信息的传递 一 光感受器 视锥 视杆细胞 光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中 是产生明暗视觉信息的基础 颜色视觉的光生物化学基础在于视锥细胞内的视蛋白结构不同 感光细胞视杆细胞 1 2亿视网膜视锥细胞 600万 1 视锥细胞负责日间视觉提供环境中细小特征的信息 保证视觉的清晰度 敏度与色觉有关 分辨不同波长光线的能力 2 视杆细胞对光更敏感 在昏暗环境中 视觉主要由视杆细胞提供3 视盘 视网膜上另一个特征结构神经节细胞的轴突汇聚一起 通过视神经离开眼球没有任何感光细胞 形成盲点 4 黄斑视觉最敏锐 只有视锥细胞与一个双极细胞 一个神经节细胞5 双极神经元双极细胞连接视锥细胞 视杆细胞 将视冲动通过神经节细胞传出 感光色素埋藏于小盘膜内的特殊分子 人类一个视杆细胞中大约有1000万个 由视蛋白 一种蛋白 和视黄醛 一种脂质 构成 维生素A是视黄醛前身 视杆细胞的感光色素视紫红质 暴露于光线后 分解为视蛋白和视黄醛 视杆细胞的感光机制感光色素 11 顺型视黄醛和视蛋白组合而成 光照11 顺型视黄醛全反型视黄醛 较为弯曲的构象 较为直的分子构象 视蛋白分子变构感光细胞出现感受器电位 超极化 双极细胞兴奋 视网膜的结构 视网膜分为内 外两层外层 色素上皮层 由色素细胞组成 由此产生和储存一些光化学物质内层 神经层 由5种神经细胞组成 从外向内依次为视感受细胞 视杆细胞和视锥细胞 水平细胞 双极细胞 无足细胞和神经节细胞 视网膜细胞联系的一般规律 在视网膜周边区 几个视感受细胞 1个双极细胞 几个双极细胞 1个神经节细胞 视敏度较差在视网膜中央凹部 每个视锥细胞 1个双极细胞 1个神经节细胞相联系 中央凹视敏度最高 视敏度 指视觉系统分辨最小物体或物体细节的能力 由视感受细胞 双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系 由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系 1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞 构成视觉的最基本结构与功能单位 称之为视感受单位 视盘 在这里 神经节细胞的轴突汇聚到一起 通过视神经离开眼球 由于视盘处没有任何光感细胞于是在我们的视野里形成了一个盲点 视网膜内的信息传递 除了神经节细胞之外 视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞 根据光的相对强度变化给出级量反应 这种级量反应是缓慢的电变化 不能形成可传导的动作电位 但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应 水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的 在视网膜上对光刺激的编码 只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元 产生单位发放 对刺激强度按调频的方式给出神经编码 视网膜的横向联系中 水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程 只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程 视觉信息的换能过程 图6 6视网膜内的神经回路 落在光感受器上的光线诱发一个超极化过程 导致光感受器释放更少的神经递质 正常情况下神经递质使双极细胞膜发生超极化 因此 其释放量减少引起双极细胞膜去极化 去极化过程导致双极细胞释放更多的神经递质 从而激活节细胞 光线 眼的屈光系统折射 聚集于视网膜 感光细胞 视锥 视杆细胞 双极细胞 节细胞 轴突会聚 视神经 视交叉 鼻侧纤维交叉颞侧纤维不交叉 视束 外侧膝状体 发出纤维 视辐射 初级视觉中枢 V1 次级视皮层 V2 V3 V4 距状沟两侧的皮质 二 视觉的传导通路 周围突 中枢突 第一级神经元 第二级神经元 第三级神经元 皮层下中枢 外侧膝状体结构图 初级视觉通路图 人脑水平切面示意图 纹状皮层 神经节细胞 低级中枢 视神经 外侧膝状体 皮层下中枢 视放射投射 大脑等级视皮层 V1 2 3 4 V1 与简单视感觉有关 V2 与图形或客体的轮廓或运动感知有关 V4 主要与颜色觉有关 颞上钩深部与人物面孔识别功能有关 思考题1 为什么有时候草原猎鹰要歪着头 思考题2 如果你发现一个物种 视椎细胞相对视杆细胞的比例很高 你觉得它的生活方式是怎样的呢 我们应该预期这一物种在白天高度活跃而夜间几乎不活动 颜色编码 一 多色说 二 三原色说 ThomasYoung 1802 眼睛有三种不同的感受器 分别对三种不同的色调敏感 颜色编码 三原色理论验证 对高等灵长类动物视网膜的生理学研究发现色觉由三种视锥细胞负责 每种视锥细胞中含有的视蛋白决定了吸收何种波长的光视锥细胞有分别含有感红光色素 感绿光色素 感蓝光色素三种 短波长视椎细胞的反应 中等波长视椎细胞的反应 长波长视椎细胞的反应 1967年RagnarArthurGranit HaldenKefferHartline以及GeorgeWald以他們对于视觉机制的研究共享诺贝尔奖的殊荣 1981年DavidHunterHubel以及TorstenN Wiesel 诺贝尔奖得主 视觉系统 颜色编码 若红 绿 蓝三种视锥细胞兴奋程度 1 1 1 白色觉 若红 绿 蓝三种视锥细胞兴奋程度 4 1 0 红色觉 若红 绿 蓝三种视锥细胞兴奋程度 2 8 1 绿色觉 First 看上面图的点 首先靠近看 然后离很远看 你会注意到在离得近的时候蓝点看起来是蓝色的 离得远的时候就变成了黑色 而其他的颜色在蓝色看不见的时候仍然是可见的 Then 请解释原因 这是何种现象 请用学过的生理心理学知识进行解释 对立过程理论 对立过程理论 根据颜色对立物来知觉颜色 即大脑中的机制是在三个连续体上知觉颜色 一个连续体是从红色到绿色 另一个是从黄色到蓝色 还有一个是从白色到黑色 假设机制如下图所示 双极细胞被短波长 蓝 光激活并受到中等波长和长波长光的抑制 这个双极细胞的活动的增强就会产生蓝色的体验 活动减弱就会产生黄色的体验 如果短波长光刺激这个细胞时间足够长 这个细胞就会变疲劳 如果我们现在撤去这个短波长光 短波长感受器的兴奋作用就会小于长波长和中等波长感受器的抑制作用 他的反应就会低于基线水平 于是就产生了黄色的体验 反应的增强会产生一种知觉 降低会产生另一种知觉 对立过程理论可以解释上述后像现象吗 后像的产生式视网膜的作用机制 Or大脑皮层的作用 视网膜皮层理论 色弱 对色调的辨别能力下降全色盲 没有视椎细胞或者视椎细胞的信息传递不到皮层 颜色视觉缺陷 三种视锥细胞异常 色觉缺陷红色盲 不能分辨红和绿 世界只有黄和蓝 视敏度正常说明并不缺乏红绿视视锥 只是红视锥细胞中填充视绿视锥细胞的视蛋白绿色盲 绿视锥细胞中填充红视锥细胞的视蛋白蓝色盲 1个 10000人 缺乏蓝视锥 难看到短波长的色调 世界由红和绿构成 颜色视觉缺陷 色盲的遗传 色盲属于伴性遗传 色盲基因与它的等位基因 正常基因 只位于X染色体上 而在Y染色体上都没有 色盲基因是隐性的 用b表示 与之相对应的正常基因是显性的 用B表示 男性只有一个X染色体 只要是在X染色体上有隐性色盲基因b 就会表现出来而患色盲症 颜色视觉异常 视知觉的神经基础 视觉系统概述 哺乳动物 视皮层 外侧膝状体 视神经 视交叉 视网膜 上丘 右侧视网膜的视野 每个视野的鼻测交换到对侧半球 左侧视野投射到右侧视皮层的图像 右侧视野投射到右侧视皮层的图像 视知觉的神经基础 视网膜上的加工 侧抑制视杆和视椎细胞有自发水平的活动 光线的照射使得他们的输出减少 他们又和双极细胞有抑制性突触连接 结果是光照减小了这一抑制性输出 接下页 光照 then8号感受器对8号双极细胞兴奋作用增强 同时使一个水平细胞兴奋 该水平细胞会抑制双极细胞 红色箭头 水平细胞扩散范围较大 所以一个感受器的兴奋会抑制许多双极细胞 同时 水平细胞是一种局部细胞 没有轴突和动作电位 去极化会随着距离增加而衰减 水平细胞抑制7号和9号双极细胞 对6号和10号双极细胞抑制较少 8号双极细胞表现出净的兴奋 因为其兴奋性突触连接比水平细胞的抑制效应要强 if光刺激6 10号感受器 而使6 10号双极细胞和水平细胞均兴奋 6 10号双极细胞接受相同大小的兴奋 而接受大小不同的抑制 7 8 9号双极细胞接受两侧输入的抑制 而6号和10号双极细胞只接受一边的抑制 即 兴奋区域中间的双极细胞被抑制的最多 边缘双极细胞被抑制的最少 因此6号和10号双极细胞反应比7 9号双极细胞强 这个结果指出了侧抑制现象 即由于相邻神经元的活动导致某个神经元活动的降低 侧抑制的主要功能是提高对比度 当光线照射到一个物体表面 内边界上的双极细胞最兴奋 外边界的细胞反应最少 你会看见黑色方块的中间有一些灰色的菱形 请解释一下为什么 到外侧膝状体及其以上结构的通路 大脑视觉系统中每一细胞都有一个所谓的感受野 即使得该细胞兴奋或抑制的视野区域 感受器的感受野就是刺激该细胞的光线所源自的空间中的那个点 其他视觉细胞的感受野则由他们接受的兴奋性和抑制性连接模式形成 如 一个神经节细胞和一群双极细胞连在一起 双极细胞又和感受器相连 神经节细胞的感受野就是这些感受器感受野的总和 思考 如何找到感受野 如果来自一个特定位置的光激活了神经元 那么这个位置就是该神经元的兴奋性感受野 如果这个光抑制了神经元的活动 那么这个位置就在抑制性感受野中 神经节细胞种类 小细胞 大细胞和尘细胞 小细胞神经元的细胞体和感受野很小 集中在中央凹及周围 适于探测视觉刺激的细节 对颜色起反应 大细胞神经元的细胞体和感受野很大 在视网膜上均匀分布 对运动刺激和大范围模式的信息反应强烈 尘细胞神经元的细胞体很小 存在于整个视网膜中 大脑皮层中的模式识别 初级视皮层 V1区 盲视 对自己看不见的视觉信息作出反应的能力 思考 如果你处于一个黑暗的房间中 研究者想要 读取你的思想 来了解你是否有视觉想象 他们应该怎么做 视皮层中的通路 1 背侧通路 空间知觉识别物体位于哪里 where V1 V2V3 颞上钩颞中回 MT区 颞上钩内沿 MST区 颞上钩底 FST区 顶叶下顶区和顶内沟外侧神经元 空间知觉和物体运动知觉中枢 形成复杂的综合知觉 2 腹侧通路 物体知觉识别某物体是什么 what V1 V2 V3 V4 颞下回IT区 TEO区 TE区 一 初级知觉通路皮层下知觉通路皮层知觉通路大细胞通路 M通路 大细胞优势通路 MD通路 小细胞通路 P通路 颜色优势通路 BD通路 颗粒细胞通路 K通路 色柱间优势通路 ID通路 重新交错组合 实现对外部世界物理属性 方位 光谱成分 双眼视差 速度 向客体综合知觉属性 形状 颜色 深度 立体感 运动知觉 过渡的初级知觉功能 大细胞 小细胞及颗粒细胞系统的属性 属性大细胞系统小细胞系统颗粒细胞系统 颜色没有有 通过 红 和有 通过 蓝 视 绿 视锥获得 锥获得 对对比度的敏感性高低 空间分辨率低高低时间分辨率快 短时反应 慢 持续反应 一 初级知觉通路 MD通路 深度知觉 运动知觉 空间关系的选择性知觉功能 提供眼动和其他运动信息 参与顶层皮层空间关系和运动视觉功能背侧高级知觉通路BD通路 颜色知觉 空间关系的协调知觉功能 ID通路 方位选择性 深度知觉 颜色知觉 空间关系的知觉功能 腹侧高级知觉通路 与图形模式 颜色 形状识别功能有关 思考 假设某人可以描述物体的细节 但是当试着走过去把它拾起来时却表现的十分笨拙 这有可能是背侧通路还是腹侧通路受损 不能基于视觉引导运动 表明背侧通路受损 视知觉的神经基础 之形状通路 1950年 两人在给猫和猴子视网膜上照射亮光的同时记录它们大脑中细胞的反应 First 只用幻灯机和屏幕呈现光点 but发现皮层细胞几乎没有反应 Suddenly 它们正在将一块载玻片运动到预定位置时 发现皮层细胞有反应 简单细胞具有一个固定兴奋和抑制区域的感受野 越多的光线照射在兴奋性区域中 细胞的反应就越多 越多光线照射在抑制性区域中 细胞的反应就越少 横线无反应 刺激 皮层细胞对刺激的反应 接近垂直的线 部分反应 垂直线 强烈反应 简单细胞对不同角度棒状刺激的反应 复杂细胞和简单细胞不同 他们位于V1和V2区 并不对刺激的精确位置起反应 一个复杂细胞会对其巨大感受野中任意位置的特定朝向模式的光线起反应 它对沿轴垂直方向运动的刺激反应最强 例如 水平方向运动的垂直棒 区分简单细胞和复杂细胞的最好方法是运动这个刺激 只对某一位置的刺激起反应的细胞就是简单细胞 对较大范围中各个位置的刺激反应一样强的细胞就是复杂细胞 视皮层中复杂细胞的感受野 视皮层的柱状组织 Eg 猴子下颞叶神经元对几种图像的反应 在下颞叶皮层中 对原始图像反应强烈的细胞也对对比度反转和镜像图像的反应一样强 但是对图形 背景反转的图像不反应 注意 图形 背景反转图像在光暗模式上和原始图像是非常相似的 然而它却不能被知觉为同一物体 物体识别障碍 颜色 运动和深度通路 颜色知觉以小细胞和尘细胞通路为基础 V4区在颜色恒常性中起十分重要的作用 V4区的细胞对光和周围背景的对比进行反应 这些细胞在不同的光照下仍然会将物体识别成原来的颜色 猴子和人类的V4区受损后仍然有颜色视觉 但是却丧失了颜色恒常性 eg训练猴子去抓一个黄色的物体 当头上的灯从白色变成蓝色后 他们就找不到这个物体了 运动知觉四个脑区均被激活 有两个被运动激活的特殊脑区脑区是MT区和一个相邻的脑区MST区 接受的输入多来自大细胞通路 MT区中大多数细胞选择性地对以一定速度一定方向运动的刺激反应 也会探测加速度和减速度 MST区背侧部分的细胞对更复杂的刺激反应 如扩张 收缩或旋转一个大的视觉场景 使背侧MST区兴奋的刺激 使腹侧MST区兴奋的刺激 思考题 当你眼睛转来转去的时候 你为什么不会看到一团模糊 在眼动过程中 大多数视皮层的反应性降低 视觉发展 1 人类婴儿的视觉 即使是在出生两天以内 婴儿看脸的时间就比看其他刺激的时间要长 图1婴儿看不同图像的时间 But婴儿的 面孔 和成人不太一样 新生儿对正立面孔的喜好远大于倒立面孔 不论这张面孔是真实的还是扭曲的 当遇到两张都是正立面孔时 他们对真实面孔和扭曲面孔的偏好没有显著差异 新生儿的 面孔 概念只需要在眼睛上 而面孔不一定要是真实的 图2婴儿是怎样在两张面孔之间分配注意的 2 早期经验和视觉发展 单眼经验的剥夺猫和灵长类的视皮层多数神经元接受双眼输入 两只眼睛朝着同一方向 猫 9天 每个神经元都对视网膜上聚焦于空间近似相同点的区域反应 视野中一点 光线照射在两个视网膜上的对应位置 两个视网膜区的轴突传到外侧膝状体 和不同层的神经元相连 有些层对应左眼 有些层对应右眼 外侧膝状体的轴突传到视皮层 两只眼睛的输入就会聚到一个神经元上 双眼经验剥夺如果在最初的几周内幼猫的双眼都闭着 我们可能会预期这两只眼睛都会失明 Really 敏感期 在完全视觉剥夺时 如在完全黑暗中养起来的幼猫 敏感期会比呈现受限的视觉经验时要长 敏感期在某些稳定突触和抑制轴突萌发的化学物质生成后就终止 某些视觉功能的敏感期长于或短语另一些功能 一个原因就是某些功能的变化只需要轴突局部的重排而不需要轴突长距离的生长 思考题 生命早期闭上一只眼睛的结果是什么 两只眼睛都闭上的结果是什么 两眼中的不匹配刺激深度知觉 大脑需要探测到视网膜像差 及左右眼所见图像的差异才能表现出立体深度知觉 经验可以调节双眼视觉 而不正常的经验会打断这一过程 eg 实验者遮住猫的一只眼睛 使得他只能左眼看一天右眼看一天 此时 两只眼睛接受等量的刺激 但从未同时接受刺激 几周后 几乎视皮层上每个神经元只对一只眼睛而非两眼反应 不能探测到视网膜像差 深度知觉差 斜视 斜视性弱视or弱视 眼睛不能指向同一方向的情况 思考 如何缓解儿童的斜视 早期视觉刺激受限 在一天的几个小时内 幼猫戴上一种护目镜 通过护目镜只能看到一种刺激如横的或对角线方向的条纹 其他时间将幼猫和他的母亲放在黑暗房间中 这时不用戴面罩 几乎所有的皮层细胞就会变得只对横线反应 思考 如果人类婴儿生活在一个主要是垂线或横线而非两者相等的世界中会怎样呢 70 的婴儿有散光 即对某个方向线条的视觉模糊 这是由两眼的不对称曲率导致的 如果发育正常的话 到幼儿4岁时散光的患病率会减少至只有约10 婴儿视觉的损伤及长期后果 讨论 第二节听觉生理心理学 1 声音的物理和心理维度 低频率 较高频率 低振幅 较高振幅 2 耳与听觉通路 耳廓 收集声音 将声音传向耳道 并协助定位声音的弹性软骨部分耳道 将声音传送至耳鼓 并帮助放大声音的频率 耳鼓 接收到声波后发生振动 听小骨 放大耳鼓振动 由韧带和关节相连 以防止内耳受到过大声音的损害 咽鼓管 连接中耳和咽喉的通道Eg 下咽时 该通道打开 保证耳鼓内外气压一致 内耳 卵圆窗和耳蜗镫骨底部与卵圆窗接触 将耳鼓振动传递给耳蜗的内部结构 而我的内部结构将卵圆窗的小振动转变为神经冲动 随后又听觉神经传递给听觉皮层 耳蜗 前庭管 蜗管 鼓管听觉感受器 柯