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植物生理学课程讲稿光能的吸收传递与转化生物科学201202班 学号:20123097 郭远方光合作用包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程。O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,光合速率便不再随光强的增加而提高,此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断,光合作用至少有两个步骤,分别与光和温度有关。通过藻类闪光试验发现:连续不间断照光,光合效率较低;闪光照射,光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。根据需光与否,把光合作用分为两个反应光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应,在类囊体膜上进行;暗反应是在叶绿体基质中的酶促化学反应。但近年来的一些研究表明,光反应的过程并不都需要光,暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。整个光合作用可大致分为三个步骤:原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化过程。前两个步骤属于光反应,第三个步骤属于暗反应。原初反应:原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步,特点:a: 速度快(10-12-10-9秒内完成);b:与温度无关, (可在液氮-196或液氦-271下进行)。光合色素根据功能可以分为二类:(1)反应中心色素(reaction centre pigments),少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。(2)聚光色素(lightharvesting pigments),又称天线色素(antenna pigments),只起吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子,包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上,反应中心色素存在于反应中心(reaction center)。二者协同作用。实验表明,约250300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数,称为光合单位(photosynthetic unit,数量单位)。实际上,光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。是结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。天线色素传递能量的方式: a:“激子传递”(exciton transfer),指由高能电子激发的量子,只转移能量,不转移电荷。 b:“共振传递”(resonance transfer),即依赖高能电子振动在分子间传递能量。特点:a:传递速率快;b:传递效率高,几乎接近100。反应中心的基本组成成分:至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(primary electron donor, P)、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体(secondary electron donor, D),以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。原初电子受体,是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。次级电子供体,是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。(D)高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体是NADP+。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后,使反应中心色素分子(P)激发而成为激发态(P*),释放电子供给原初电子受体(A),同时留下了“空穴”,因而成为陷井(trap)。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+),原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样,反应中心发生了电荷分离,反应中心色素分子失去电子,便从次级电子供体(D)那里夺取电子,于是反应中心色素恢复原来状态(P),而次级电子供体却被氧化(D+)。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应,完成了光能到电能的转变。这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行,原初电子受体A要将电子传给次级电子受体,最终传给NADP+。同样,次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺取电子,最终电子供体来源于水的光解。经研究发现,光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光(680nm),即光系统(PS);另一个吸收长波红光(700nm),即光系统(PS)PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo),次级电子受体是醌分子。 PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0),次级电子受体是铁硫中心。PS的原初反应: P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo-PS的原初反应: P700A0 h P700*0 P700A0光能的吸收传递与转化过程可以分为2种:光物理过
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