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第一章 植物细胞与植物组织第一节 植物细胞的形态结构一、 细胞是构成植物体的基本单位生物有机体除了最低等非细胞的类型(病毒)外,都是由细胞构成的。细胞是生命活动的基本单位;是独立有序、并且能够自我调控的代谢与功能体系;是有机体生长发育的基础;是遗传的基本单位。二、 植物细胞的形态和大小(一)形态:球形、多面体、线形、纺锤形、柱状和星形等。(二)大小:最小的球菌细胞直径为0.5m,一般的细胞直径为10100m。一张叶片含细胞4000千万个以上。少数细胞较大如:西瓜、番茄果肉细胞直径达1mm,肉眼可见。棉花种皮上的表皮毛长达75mm;苎麻茎中的纤维细胞,最长达550mm。在同一植物体内不同部位细胞体积有明显差异,一般生理活动旺盛的细胞较小。三、 植物细胞的结构和功能植物细胞亚显微(电镜)结构示意图生活的植物细胞 = 原生质体 + 细胞壁 (一)原生质体 = 细胞核 + 细胞质 原生质体:植物细胞中除细胞壁以外的全部细胞物质,由生命物质(原生质)构成,是细胞各类代谢活动进行的主要场所,是细胞最重要的部分。1细胞核结构核膜:双层,有核孔,与细胞质联系的通道。核仁:合成、贮藏RNA的场所。染色质:遗传物质,主要成分DNA和蛋白质,有丝分裂时形成染色体。功能储存、传递遗传信息,与细胞质相互作用,控制蛋白质的合成,调节生理活动。 2细胞质 = 质膜 + 细胞器 + 胞基质(1)质膜:细胞质表面的一层薄膜(细胞膜)。结构: 脂质双分子层 + 蛋白质(流动镶嵌模型)功能:控制细胞与外界环境的物质交换(“选择透性”),主动运输、接受传递信号、抗感染和细胞识别等。 (2)细胞器:细胞质内具有一定结构和功能的亚细胞结构。质体:植物细胞特有,双层膜,内部有膜系统,按所含色素的不同分为:叶绿体、有色体、白色体,在一定条件下可转化。叶绿体: 叶绿体 = 叶绿体膜(双层) + (基粒和基质)类囊体 + 基质,含叶绿素、类胡萝卜素,光合作用场所。有半自主性,具拟核,环状DNA、核糖体,可编码一些细胞器蛋白质。能分裂或出芽增殖。线粒体:双层膜,内膜向腔内折叠成嵴,有许多呼吸链、酶定位,基质多为蛋白质,是呼吸作用场所,有半自主性,具拟核,环状DNA可编码一些线粒体蛋白质。有完整的蛋白质合成系统,能分裂或出芽增殖。叶绿体、线粒体与内共生起源学说。其它细胞器:内质网、高尔基体、核糖(体)核蛋白体、液泡等的结构和功能。(自学,并完成作业)。高尔基体、内质网、核糖(体)核蛋白体液泡及其发育(3)胞基质:电镜下看不出特殊结构的细胞质部分,化学成分复杂,具有一定的弹性和粘滞性。(二)细胞壁植物细胞特有的,包在原生质体外的坚韧外壳,与液泡、质体构成区别于动物细胞的三大特征:1细胞壁的层次、各层形成时间及化学成分(1)胞间层(中层):壁最外面,成分果胶质,粘连相邻细胞。(2)初生壁:细胞停止生长以前形成,成分纤维素、半纤维素、果胶及少量结构蛋白。(3)次生壁:细胞停止生长以后形成,成分纤维素、少量半纤维素,常有木质素,较厚,增加机械强度,原生质体多死亡。2初生纹孔场、纹孔和胞间连丝为细胞原生质体之间物质、信息直接联系的桥梁。(1)初生纹孔场: 初生壁上具有一些明显的凹陷区域。(2)纹孔:初生纹孔场上分布着许多小孔。由纹孔腔和纹孔膜组成(3)胞间连丝:相邻细胞通过纹孔相联系的原生质丝。(4)纹孔类型:根据次生壁增厚情况不同分成单纹孔和具缘纹孔。单纹孔:次生壁无穹形边缘,初生壁不形成纹孔塞。具缘纹孔:次生壁穹出于纹孔腔上;纹孔膜中央有一个初生壁形成的圆盘状增厚的纹孔塞,直径大于纹孔口,当两侧的细胞内压力不同时,纹孔膜偏向压力小的一边,纹孔塞关闭了该侧的纹孔口,有控制水流方向的作用。四、 植物细胞的后含物后含物:是细胞原生质体代谢作用的产物,它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失,其中有贮藏物和废物。主要类别:糖类(碳水化合物)、蛋白质、脂肪及其相关物质(角质、栓质、蜡质、磷脂等),还有结晶的无机盐和其他有机物如:丹宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。淀粉、蛋白质、脂类和无机盐的贮存形式五、原核细胞与真核细胞表1:原核与真核细胞的主要区别 特征原核生物真核生物核膜,核仁、真核无仅为核区(拟核)有DNA形状环状分裂时成染色体、细胞器内环状DNA与组蛋白结合无有有丝分裂无有减数分裂无大多数有细胞壁成分糖蛋白(肽聚糖)纤维素、果胶质、几丁质膜结构细胞器无,仅有片层有质体、线粒体、内质网、高尔基体、液泡等核糖体沉降系数70S细胞质中80S,细胞器内70S鞭毛类型纤维蛋白中空、非9+2型9+2型参考周云龙编植物生物学第二节 植物细胞的繁殖一、有丝分裂是真核细胞分裂的最普遍形式,细胞形态、细胞核变化明显,出现染色体和纺锤丝。(一)细胞周期:有丝分裂从一次分裂结束到另一次分裂结束之间的历程,包括:分裂间期 = G1期(DNA复制前期)+ S期(DNA复制期)+ G2期(DNA复制后期)和分裂期(M期)= 分裂前期 + 分裂中期 + 分裂后期 + 分裂末期。(二)有丝分裂过程1 核分裂过程:(1) 分裂间期:G1期(DNA复制前期):主要进行RNA和各类蛋白质的合成(包括多种酶)。S期(DNA复制期):开始进行并基本完成DNA复制和组蛋白的合成。G2期(DNA复制后期):合成作用仍继续进行,合成速度下降。结束进入分裂期。(2) 分裂期(M期):分裂前期:细胞核内出现染色体,随后核膜、核仁消失,纺锤丝开始出现。分裂中期:染色体排列到细胞中央的赤道面上,纺锤体非常明显。分裂后期:染色体分裂为2组子染色体,分别向两极运动。分裂末期:染色体到达两极,直至核膜、核仁重新出现。2胞质分裂过程:在2子细胞之间形成新细胞壁,把一个母细胞分隔成2子细胞的过程。(1) 2子核之间的连续丝中增加了许多纺锤丝,形成密集的桶状结构成膜体;(2) 成膜体内有许多含多糖类物质的小泡,向赤道面运动、聚集、融合并释放多糖构成细胞板,将细胞质从中间隔开,同时小泡被膜相互融合在细胞板两侧形成新的质膜。(3) 成膜体向四周扩展,细胞板随即延伸并与母细胞侧壁相连接,成为新壁的胞间层。(三)有丝分裂的特点和意义有丝分裂是一种最普遍的细胞分裂方式,有丝分裂导致植物的生长,有丝分裂过程中,染色体复制一次,核分裂一次,每一子细胞有着和母细胞同样的遗传性。因此有丝分裂的生物学意义在于它保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能,保持了细胞遗传的稳定性。二、减数分裂 (一)减数分裂的特点:减数分裂是生殖细胞形成过程中的一种特殊的细胞分裂方式。在减数分裂过程中,细胞连续分裂二次,但染色体只复制一次,同一母细胞分裂成的4个子细胞的染色体数只有母细胞的一半。(二)减数分裂的意义:通过减数分裂导致了有性生殖细胞(配子)的染色体数目减半,而在以后发生有性生殖时,二配子结合成合子,合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始,使每一物种的遗传性具相对的稳定性。此为减数分裂具有的重要生物学意义的第一个方面。其次,在减数分裂过程中,由于同源染色体发生片段交换,产生了遗传物质的重组,丰富了植物遗传的变异性。三、无丝分裂无丝分裂的特点:分裂时,核内不出现染色体,横缢式分裂较常见。多发生在胚乳发育、愈伤组织形成时。第三节 植物细胞的生长和分化一、 植物细胞生长:细胞体积长大的过程。多细胞植物的生长不仅与细胞分裂有关,而且与细胞生长密切相关。体积可增至原来的几倍到几十倍;纵向可增加几百倍至几千倍。因种类不同而异。达到一定大小便停止生长。说明受基因表达调控。生长速度、细胞大小也受环境条件影响。二、植物细胞分化:细胞在生长的同时,形态、结构和功能发生了特化。 多细胞植物中,细胞形成的结构和功能上的特化成为细胞分化。植物越进化,细胞分工越细致。细胞分化控制的分子机理为当今植物学领域的热点。细胞、组织培养是重要的研究手段之一。第四节 植物的组织和组织系统一、 植物组织的概念细胞的分化导致了多种类型细胞的出现。组织:在植物体中,具有相同来源的同一类型或不同类型细胞群所组成的结构和功能单位。二、 植物组织的类型和特点根据不同组织的结构和功能特点划分了以下不同的组织类型。(一)分生组织:1分生组织的概念:种子植物体内具有持续分裂能力的细胞群。2主要特点:有持续分裂能力,一般排列紧密,细胞壁薄,细胞核相对较大,细胞质浓厚。通常缺少后含物,一般没有液泡和质体的分化,或只有极小的前液泡和前质体存在。分生组织也会出现一些变化,如形成层细胞原生质体高度液泡化;木栓形成层细胞中可以出现少量叶绿体;某些裸子植物中,其顶端分生组织的局部细胞可能出现厚壁特征。3类型:(1)按位置分:顶端分生组织:茎与根主轴和侧枝的顶端。侧生分生组织:根、茎侧方,形成层、木栓形成层。居间分生组织:夹在已经分化的组织区域之间。(2)按来源的性质分原生分生组织:由胚细胞保留下来多具有持久而强烈的分裂能力。位于根、茎端较前的部分。初生分生组织:由原生分生组织刚衍生的细胞组成,形态上发生了最初的分化,细胞仍具有很强的分裂能力,边分裂边分化。位于根、茎尖。次生分生组织:由成熟组织经过脱(反)分化,重新转变成分生组织。典型的是木栓形成层。 (二)成熟组织 1成熟组织(永久组织)的概念 由分生组织衍生的,逐渐丧失分裂能力,进一步生长分化形成的其它各种组织。 2成熟组织的类型(通常称为五大组织)(1)保护组织:覆盖于植物体表面起保护作用的组织。初生保护组织表皮结构特点和功能: 多一层细胞,排列紧密,含多种不同特征、功能细胞(气孔器、表皮毛、腺毛等)。次生保护组织周皮的组成和功能由外向内依次为:木栓层:多层死细胞栓质化木栓形成层:一层次生分生组织栓内层:一层生活薄壁细胞。皮孔:通气结构,补充组织。(2)基本组织(薄壁组织)的特征和功能 特点:通常为细胞壁薄的活细胞,有胞间隙(其中充满了空气),一般液泡较大、核相对地较小,分化的水平较低,有潜在的分裂能力,即在一定的条件下可转变为分生组织,故与创伤愈合、嫁接成活、不定根和不定芽的产生有关。在正常状态下,它们也参予侧生分生组织的发生。依据它们的不同形态构造和功能,可细分为五类。同化组织(assimilating tissue)细胞内含有大量的叶绿体,能进行光合作用,制造有机物,亦称绿色组织。主要存在于叶肉内,嫩茎和幼果中亦有。贮藏组织(storage tissue)细胞内充满贮存的营养物质,大量的淀粉、脂类和蛋白质等。多存在于根、茎、果实和种子中,如马铃薯块茎和小麦、玉米的胚乳细胞。柿和黑枣等的胚乳细胞,也是特化的贮藏组织,它具有生活的原生质体和仅有初生壁,主要含半纤维素且相当的厚,故而使胞间连丝十分明显。当种子萌发时,厚壁经酶解、消化后供幼胚的生长使用。吸收组织(absorptive tissue)位于根尖的表皮层,它的部分表皮细胞外壁向外凸起,形成根毛,其细胞壁仅由纤维素组成,因此具有从外界吸收水分和无机盐的能力,这是根尖表皮细胞的主要功能。通气组织(aerenchyma)多存在于水生植物和湿生植物体内,常由于胞间隙的扩大,形成气腔或气道。它们相互贯通,贮有大量的气体,而有利于植物在淹水的情况下进行气体交换,此外,还有利于各器官在水中的漂浮生活。如水稻、睡莲和眼子菜等的根、茎、叶中均具发达的通气组织。贮水组织(apqueous tissue)多存在于旱生植物的肉质植物体内,细胞较大,液泡中含有黏液物质,可保存大量水分备用而不被蒸发,所以液泡特大。如:仙人掌、景天属、芦荟等营养器官均具有很强的抗寒能力。传递细胞(transfer cell):20世纪60年代后期发现,最显著的结构特征是具有内突生长的(没有木质化的)次生壁在无特化的初生壁上沉积,呈简单的乳突状、丝状或大量向内发生,曲折宛转,构成一种错综复杂的迷宫状。这使壁内侧的质膜面积大大增加,扩大了原生质体表面积与体积之比,从而有利于迅速转运物质。另一特征是,它们往往具有发达的胞间连丝,增加了细胞间直接转运物质的能力,成为共质体运输的最好通道。此外,传递细胞的细胞质浓厚,细胞核可呈多种形态,细胞器丰富。在植物体中,传递细胞主要分布在与溶质集中和短途运输有关的部位,例如叶子的小叶脉中就普遍存在着传递细胞,它们是叶肉和输导分子之间物质运输的桥梁;许多植物茎或花序轴节部的维管组织中,生殖结构如胎座、胚囊中,分泌结构如蜜腺、盐腺以及食虫植物的腺体中,种子的子叶、胚柄和胚乳中,也都有传递细胞的分布。(3)输导组织:是植物体中担负物质长途运输的主要组织。根从土壤中吸收的水分和无机盐,由它们运送到地上部分。叶的光合作用的产物,由它们运送到根、茎、花、果实中去。植物体各部分之间经常进行的物质的重新分配和转移,也要通过输导组织来进行。输导组织的类型和组成:木质部、韧皮部木质部:主要运输水分和溶解于其中的无机盐;是由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织,包含管胞、导管分子、纤维、薄壁细胞。 管胞: 单个死细胞,末端楔形,次生壁木质化加厚形成多种纹式,水分通过纹孔传递,兼有支持功能。大多数蕨类、裸子植物和少数原始的被子植物具有。导管分子:死细胞端壁穿孔,管腔比管胞粗大,上下连接形成导管,也有次生壁木质化加厚形成多种纹式。主要为输导功能,被子植物除原始类型外均有。木纤维:死细胞,细胞壁较厚,强烈木质化,支持功能。木薄壁细胞:活细胞,早期营养和后期储藏功能。韧皮部:主要运输有机营养物质。韧皮部也是由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织,由筛管分子或筛胞、伴胞、薄壁细胞、纤维等组成。筛管分子:管状细胞纵向连续,只有初生壁,活细胞,有线粒体、质体、P蛋白体等,细胞核消失,端壁形成筛板,分化出许多大孔筛孔,上下相邻筛管细胞的原生质索由筛孔穿过,侧壁上有筛域,主要营有机物运输。伴胞:筛管分子侧面常有一或一列狭长细胞相伴而生,有细胞核,其代谢与筛管运输功能有关。筛胞:无筛板,只有筛域,原生质中无P蛋白体。输导效率低。多存在于蕨类、裸子植物中。韧皮纤维:木质化程度较低,坚韧性较强,是商用天然纤维的重要来源。韧皮薄壁细胞:主要有储藏和横向运输作用。(4)机械组织 机械组织是对植物起主要支持作用的组织。 厚角组织的特点、分布和功能厚角组织由厚角细胞组成,这类细胞最明显的特征是细胞壁不均匀增厚,并且这种增厚是初生壁性质的,不含木质素。细胞壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隅上尤其明显。壁中因果胶亲水而含有大量水分,光镜下显出特殊的珠光。厚角细胞为活细胞,含有叶绿体,常常分布于茎、叶柄、叶片、花柄等器官的外围,或直接位于表皮下,或仅与表皮相距几层薄壁细胞。在较幼嫩组织中起支持作用。大部分植物的茎和叶柄在继续发育时,在较深入的部位又发育出厚壁组织,这时,厚角组织的支持作用便成为次要的了。在许多草质茎和叶中;如不产生很多厚壁组织时,厚角组织就能继续成为主要的支持组织。有时厚角组织能进一步发育出次生壁并木质化,转变成厚壁组织。 厚壁组织的特点、类型、分布和功能细胞具有均匀增厚的次生壁,并且常常木质化。细胞成熟时,原生质体通常死亡分解,成为只留有细胞壁的死细胞。 根据细胞的形态,厚壁组织可分为石细胞(sclereid或stone cell)和纤维(fiber)二类。 A石细胞:多为等径或略为伸长的细胞,有些具不规则的分枝成星芒状,也有的较细长。它们通常具有很厚的、强烈木质化的次生壁,壁上有很多圆形的单纹孔,由于壁特别厚而形成明显的管状纹孔道,有时,纹孔道随壁的增厚彼此汇合,会形成特殊的分枝纹孔道。细胞成熟时原生质体通常消失,只留下空而小的细胞腔。 石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中,有增加器官的硬度和支持的作用。它们常常单个散生或数个集合成簇包埋于薄壁组织中,有时也可连续成片地分布。例如梨果肉中坚硬的颗粒,便是成簇的石细胞,它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。茶、桂花的叶片中,具有单个的分枝状石细胞,散布于叶肉细胞间,增加了叶的硬度,与茶叶的品质也
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