植被碳密度梯度分布及其与气候因子的关系.doc

西藏高寒草原生态系统植被碳密度梯度分布及其与气候因子的关系收稿日期：2009-04-28基金项目：国家自然科学基金资助项目(40661007) 作者简介：王建林（1969），男，汉族，甘肃临洮人，教授，学士，主要从事高原生态环境与生物多样性研究，电话 王建林1,欧阳华2,王忠红1,常天军1,沈振西2,钟志明2（1. 西藏农牧学院植物科学技术系，西藏 林芝860000； 2. 中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101）摘 要：基于西藏高寒草原生态系统中以水分为主要驱动力的东西样带和以温度为主要驱动力的南北样带内的实测数据，分析了植被碳密度的分布特征及其与气候因子之间的关系。结果表明:1）在28463140N的南北样带内， 植被碳密度随着纬度的增加而增加，当纬度增加到一定程度后，则随着纬度的增加而减少，呈现出南北低、中间高的分布特征；2）在80029150E的东西样带内，植被碳密度随着经度的增加而增加，呈现出东高西低的分布特征；3）无论南北样带还是东西样带，植被碳密度分布是年均气温和年均降水量综合作用的结果，年均降水量的作用大于年均气温。关键词：西藏高寒草原；植被碳密度；回归分析；气候因子Gradual distribution of vegetation carbon density and relation with climatic factors in tibetan alpine grassland ecosystem Jian-Lin1,OU Yang-Hua2,WANG Zhong-Hong1,CHANG Tian-Jun1,SHEN Zhen-Xi2 ,ZHONG Zhi-ming2 (1. Plant Sci-Tech Department of Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, China； 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101, China )Abstract: Based on the data from the soil samples surveyed along the East-West Tibet Transect (EWTT) is mainly driven by precipitation and the North-South Tibet Transect (NSTT) is mainly driven by temperature in Tibetan alpine grassland ecosystem, the vegetation carbon density distribution characteristics and the relation-ship between it and climatic factors were analyzed. It was shown that the vegetation carbon density was increase when the latitude increase firstly and then decrease in NSTT, within the latitude range of 2846-3140N, the distribution took on the lower in the southern and the northern, and the higher in the middle zone. But the vegetation carbon density was increase when the longitude increase in EWTT, within the range of 8002-9150E, the distribution took on the higher in the eastern and the lower in the western. However, the vegetation carbon density was influenced synthetically by the average annual temperature and the average annual rainfall, but influence of the last to the first for it.Key words: Tibetan alpine grassland； Vegetation carbon density； Regression analysis；Climatic factors 陆地生态系统的有机碳主要储存在植被和土壤中。相对于其它陆地生态系统，巨大的地下有机碳储量是草地生态系统的一个显著特点。据估计，全球草地系统中约80%的生物量碳储存在地下1。草地作为地球上分布最广的生态系统类型之一 2-3，在陆地生态系统碳循环中占有重要地位。许多学者对世界主要草地的植被和土壤碳储量进行了估算4-6。但由于数据源和估算方法的差异，特别是对地下生物量的估算存在很大的不确定性，使得全球草地生态系统的碳储存能力可能被大大低估1，7。在区域尺度或国家尺度上估算陆地生态系统生物量通常有2种方法：一是利用全球植被类型的平均生物量密度，乘以对应的面积来估算6，8-9；二是利用实测调查资料建立生物量与遥感参数之间的回归模型10，或利用草地清查资料数据直接估算生物量11。无论采用哪种方法，实测生物量数据特别是地下生物量数据的缺乏，使以往中国草地碳估算尚存在较大的不确定性。因此，获取更多实地观测数据，有助于更准确地评价草地在陆地碳平衡中的作用。 中国拥有丰富的草地资源，从东北平原越过大兴安岭，经辽阔的蒙古高原、鄂尔多斯高原、黄土高原，直到青藏高原南缘，绵延约4500 km，南北跨越23个纬度，草地面积近400106 hm2，其中北方的天然草地约313106 hm2，占全国草地总面积的78 %，构成中国草地的主体，巨大的分布面积和地下碳储存能力，使得这里可能成为中国陆地生态系统潜在的碳汇12。尽管国内学者已经陆续开展了中国草地碳储量的研究，但有关青藏高原草地生态系统的植被和土壤碳储量的研究仍然不多。 在国际生物圈（IBP）研究计划中，青藏高原被列为全球气候变化的敏感区域，这种极端环境下发育的植被和土壤对气候变化极为敏感，是研究生态系统对气候变化响应与适应机制的天然实验室。高寒草原是青藏高原广泛分布的植被类型之一，它不仅是亚洲中部高寒环境中典型的生态系统之一，而且在世界高寒地区也极具代表性。近年来，虽然对高寒草原生态系统的碳循环问题进行了一些研究13-15，但基础资料仍然十分缺乏，尤其缺少基于实地观测数据的研究，而且尚未见到西藏高寒草原生态系统植被碳密度梯度分布及其与气候因子关系的研究报道。本文基于以水分为主要驱动力的东西样带和以温度为主要驱动力的南北样带，根据各样带的实测数据，分析西藏不同高寒草原生态系统植被碳密度的空间分布特点及其与气候因素(降水和温度)之间的关系，为研究高寒草原生态系统对气候变化的响应提供基础资料，为理解青藏高原对气候变化响应的区域差异提供科学依据。1 材料和方法1.1 样带设置为了定量分析水热条件和西藏高寒草原生态系统植被碳密度在空间上的梯度变化，本文设置经度和纬度两个方向的渐变样带，研究其水平地带性分布特征。其中：在西藏高原沿纬度方向设置5个样点，从南向北依次是曲松、墨竹工卡、当雄、那曲、安多 (下称南北样带)，跨纬度2.94度(28463140N)，经度1.18度(91049222E)、海拔落差40 m (4 5914 631 m)。同样，大体沿经度从东向西也设置5个样点，依次是安多、班戈、改则、革吉、噶尔(下称东西样带)。该样带跨经度11.48度(80029150E)、纬度0.94度(31403234N)、海拔落差237 m (4 3744 611 m)。各样点基本情况见表1。表1西藏高原高寒草原土样采集点基本情况Table1 The condition of soil location in Tibetan Plateau transect地点经度（）纬度（）海拔高程(m)年均降水量(mm)年均气温()自然地带安多91.3731.404611409-3高山灌丛草甸带那曲91.8331.314633400.1-1.9高山灌丛草甸带当雄91.0730.524576483.11.3高山灌丛草甸带墨竹工卡92.3729.784947497.012.56山地灌丛草原带曲松92.1228.774591402.41.98山地灌丛草原带班戈90.0531.44907301.2-1.2高山草原带改则84.832.084447166.10.1高山草原带革吉82.4532.524374120.40.45高山草原带噶尔80.0332.57446854.30.7山地半荒漠与荒漠带1.2 土壤样品的采集 课题组于2007年7月至8月沿东西样带和南北样带进行野外考察。在野外考察过程中，用全球定位系统(globalpositioningsystem，GPS)确定每个具体采样地点。在每个采样地点分别设置4 m4m 的样地12块，各样地水平间隔100m。采用对角线方式，分别在每样点内间隔选取6块样地，每块样地内随机设置3个1m1 m的小样方。地上生物量采用收获法测定后16，挖取25cm25 cm样方的土柱，土柱深度40 cm，并按010 cm、1020cm、2030cm、3040cm分层取样，取出的土样连同根系用纱布包好。现场调查每个样方中植物物种数、优势种、平均高度和平均盖度，并调查坡度、海拔、坡向与土壤类型。1.3 样品处理及数据分析 将地上生物量及用水冲洗干净、风干后的地下分层生物量，置于80的恒温烘箱中烘至恒重，称干重，并用重铬酸钾氧化-外加热法测定植物碳含量。植被碳密度计算采用以下公式17: DVC t=(1) 式(1)中:DVC t为单位面积植被碳密度(kgm-2)，k为植被生物量所分层次（地上部分和地下部分），Ci为植被碳含量(%)，Oi为单位面积植被生物量(kgm-2)。1.4 气象资料的收集与分析野外考察完成后，收集样带内各样点相邻气象站的年均气温与年均降水量等气象资料1831，并借助DPS统计软件32分析植被碳密度与降水、气温等气候因素之间的关系。2 结果与分析2.1 南北样带内植被碳密度的梯度分布及其与气候因子的关系2.1.1 南北样带内植被碳密度的梯度分布特征据分析，南北样带表层（020 cm）植被碳密度平均为0.56900.2749 kgm-2，变异系数48.31 %。不同的高寒草原生态系统，南北样带内植被碳密度不同。其中：样带南部区域（28462947N）属喜马拉雅山北翼山原湖盆区，介于喜马拉雅山和藏南分水岭之间，海拔一般在43004600 m之间，湖盆区外围山地和丘陵相对高差一般500 m左右，年均气温在0.72.6之间。因地处喜马拉雅山脉北麓雨影区，且受溯江而上的印度洋暖湿气流影响较小，年降水量在200400 mm之间。在寒冷干旱气候条件下，广泛发育着以固沙草(Orinus thorodii)、劲直黃芪(Astragalus strictus)为优势种，紫花针茅(Stipa purpurea)、昆仑针茅(Stipa roborowskyi)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、窄叶苔草(Carex montis-everestii)、藏白蒿(Artemisia younghusbandii)、藏沙蒿(Artemisia wellbyi)、异叶青兰(Dracocephalum heterophyllum Benth)为伴生种的中生禾草组固沙草劲直黃芪草地型，植被碳密度平均为0.43770.2850 kgm-2。纬度每向北递增1度，植被碳密度增加0.46770.0330 kgm-2。样带中部区域（29473031N）属藏中山原湖盆区，介于藏南分水岭和念青唐古拉山之间，海拔一般在42004900 m之间，湖盆区外围山地和丘陵相对高差一般500 m左右，年均气温在1.32. 6之间，年降水量在483497 mm之间。在此区域广泛发育着以金露梅(Dasiphora fruticosa)、青藏苔草(Carex moorcroftii)、紫花针茅为优势种，川西锦鸡儿(Caragana erinacea)、香柏(Sabina slno-alDlna)、羊茅(Festuca ovina)、粗壮嵩草(Kobresia robusta)、钉柱委陵菜(Potentilla saunderesiana)、毛穗香薷(Elsholtzia eriostachys)、西藏铁线莲(C. tenui folia Royle)为伴生种的小莎草组金露梅青藏苔草紫花针茅草地型，植被碳密度平均为0.81380.1581 kgm-2。纬度每向北递增1度，植被碳密度增加0.35780.0330 kgm-2。样带北部区域（30313140N）属藏北山原宽谷区，介于念青唐古拉山和唐古拉山之间，高原面保持较为完整，为典型宽谷、丘陵地貌，谷地平均海拔约4500 m，相对高差200400 m。该区内气候受西南季风和高空西风环流控制，西南季风所夹带的暖湿气流受巨大山系阻隔，仅有少部分溯河而上楔入高原，对区域影响较弱，而西北来的冷空气却可畅通穿越全境，念青唐古拉山和唐古拉山对冷空气的阻滞作用，在那曲一带形成一个很强的冷舌，自西北向东南伸展，年均气温在-3.01.3之间，全年84.6%87.91 %的降水集中在6月至9月，且多固态降水，降雪量占年降水量的30 %以上。在这种高寒半湿润气候条件下，广泛发育着以青藏苔草、紫花针茅为优势种，丝颖针茅(Stipa capillacea)、羊茅、毛香火绒草(Leotopodium stracheyi)、二裂委陵菜、纤杆蒿(Artemisia demissa)等为伴生种的小莎草组青藏苔草紫花针茅草地型，或发育着以紫花针茅为单一优势种，早熟禾(Poa annua)、细叶苔草(C. d. subsp. stenophylloides)、狼毒(S tellera chamaejasme)、藏北高原芥(Christolea baiogoinensis)、小丛红景天(Rhodiola dumulosa)、冰草(Agropyron cristatum)、白草(Pennistum flaccidum)、马先蒿(Pedicularis L.)等为伴生种的矮禾草组紫花针茅杂类草草地型，植被碳密度平均为0.51280.0296 kgm-2。在这一区域，纬度每向北递增1度，植被碳密度减少0.42670.0202 kgm-2。 在此基础上，基于二次多项式逐步回归分析方法，建立南北样带内植被碳密度 (DVC)与纬度(n)之间的标准化回归方程如下：DVC =-220.4153+14.6747n -0.2433n2 (n=5，R=0.9772*)（2）由式（2）可以看出，南北样带内植被碳密度 (DVC)与纬度(n)之间呈显著相关关系。在28463140N之间，南北样带内植被碳密度随着纬度的增加而增加，当纬度增加到一定程度后，南北样带内植被碳密度随着纬度的增加而减少，呈现出南北样带内植被碳密度中间高、南北低的变化趋势，增加与减少的拐点在北纬3016左右。此时，所拟合的南北样带内植被碳密度的最大值为0.8731 kgm-2。2.1.2 南北样带内植被碳密度的梯度分布与气候因子的关系基于二次多项式逐步回归分析方法，建立南北样带内植被碳密度 (DVC)与年均降水量(p)、年均气温(t)之间的标准化回归方程如下：DVC =-2.5733+0.0077p -0.0390t2-0.0002pt(n=5， R=0.9979*， Rp= 0.9978*，Rt2=-0.9851*， Rpt=-0.9945*) (3)从式（3）可以看出，西藏高寒草原生态系统南北样带表层土壤有机含量(DVC)与年均降水量(p)、年均气温(t)之间的偏相关系数及方程的相关系数均达到极显著水平。这表明西藏高寒草原生态系统南北样带内植被碳密度是年均降水量和年均气温综合作用的结果。也说明，西藏高寒草原生态系统南北样带内年均降水量对表层土壤有碳的影响略大于年均气温的影响。由式（3）可以看出，南北样带内植被碳密度 (DVC)与年均气温(t)之间呈极显著相关关系。在28463140N之间，南北样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而增加，当增加到一定程度后，南北样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而减少，增加与减少的拐点在年均气温-1.4633，年均降水量497.0 mm左右。此时，所拟合的南北样带内植被碳密度的最大值为1.3296 kgm-2。南北样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量变化的这一分布规律，可能与西藏高寒草原植被成分总体上属高寒干旱类型，气温过高或过低、降水量过多或过少反而不利于植被碳密度的积累有关。2.2 东西样带内植被碳密度的梯度分布及其与气候因子的关系2.2.1 东西样带内植被碳密度的梯度分布特征据分析，东西样带内植被碳密度平均为0.21880.1861 kgm-2，变异系数85.03 %。不同的高寒草原生态系统植被碳密度在东西样带梯度上的分布也不同。其中：样带西部区域（80028448E）属喀喇昆仑山支脉羌臣摩山和岗底斯山余脉班公山昂龙岗日山脉挟持的班公错断层构造带湖盆和改则伦坡拉构造宽谷。谷地平均海拔约4500 m，相对高差200400 m。由于本区域位于西藏的最西端，沿雅鲁藏布江和怒江谷地上溯的水汽已不易到达，是西藏最干旱的地区之一。年均气温在0.10.7之间，年均降水量在170 mm以下，全年77.6%93.0 %的降水集中在6月至9月。在这种高寒干旱气候条件下，广泛发育着以紫花针茅为优势种，沙生针茅(Stipa glareosa)为次优势种，羽柱针茅(Stipa subsessiliflora var basiplumosa)、燥原荠(Ptilorichum canescens)、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)、黃芪、二裂委陵菜、轮叶棘豆(Oxytropis chiliophylla)、长爪黃芪(Astragalus hendersonii)等为伴生种的矮禾草组紫花针茅沙生针茅草地型，或发育着以紫花针茅为优势种，固沙草为次优势种，二裂委陵菜、燥原荠、轮叶棘豆、砂生地蔷薇(Chamaerhodos sabulosaBunge)、藏沙蒿等为伴生种的丛生禾草组紫花针茅沙生针茅草地型，植被碳密度平均为0.09910.0089 kgm-2。在这一区域，经度每递增1度，植被碳密度增加0.00250.0012 kgm-2。样带中部区域（84489003E）在地形上主要由岗底斯山脉北侧的一系列山地及镶嵌其间的构造湖盆组成。在这种高寒干旱气候条件下，广泛发育着以紫花针茅为优势种，藏沙蒿为次优势种，燥原荠、垫型蒿、小叶棘豆、沙蒿等为伴生种的矮禾草组紫花针茅藏沙蒿草地型，或发育着以紫花针茅为单一优势种，二裂委陵菜、早熟禾、细叶苔草、青藏苔草、燥原荠、小叶棘豆、沙蒿等为伴生种的矮禾草组紫花针茅草地型，植被碳密度平均为0.31500.0223 kgm-2。在这一区域，经度每递增1度，植被碳密度增加0.03710.0017 kgm-2。样带东部区域（90039150E）处在藏北内外流分水岭西侧和班戈盆地东部，除北侧唐古拉山，南缘念青唐古拉山和盆地中一些海拔55005600 m山峰的短小山脉外，绝大部分地区是开阔的丘陵、高原和湖盆，盆地底部海拔约4500 m，属藏北内外流分水岭山原地貌。由于地处藏北内外流分水岭西侧，下半年受印度洋季风暖湿气流的影响相对减弱，气候较为干旱，年均降水量300400 mm，年均气温在-1.23.0之间。在这种气候条件下，广泛发育着以青藏苔草、紫花针茅为优势种，丝颖针茅、羊茅、毛香火绒草、二裂委陵菜、纤杆蒿等为伴生种的小莎草组青藏苔草紫花针茅草地型，或发育着以紫花针茅为单一优势种，早熟禾、细叶苔草、狼毒、藏北高原芥、小丛红景天、冰草、白草、马先蒿等为伴生种的矮禾草组紫花针茅杂类草草地型，或发育着以紫花针茅为单一优势种，二裂委陵菜、燥原芥、细叶苔草、小叶棘豆、早熟禾、羊茅、细叶苔草、青藏苔草、冰草、沙蒿等为伴生种的矮禾草组紫花针茅草地型，植被碳密度平均为0.51350.0363 kgm-2。在这一区域，经度每递增1度，植被碳密度减少0.11670.0137 kgm-2。在此基础上，建立东西样带内植被碳密度 (DVC)与经度(e)之间的一元非线性回归方程如下：DVC =0.0001EXP(0.1971e)(n=5，R=0.9760*) （4）由式（4）可以看出，东西样带内植被碳密度 (DVC)与经度(n)之间呈显著相关关系。在80029150E之间，东西样带内植被碳密度随着经度的增加而增加，呈现出东西样带内植被碳密度东高西低的变化趋势。2.2.2 东西样带内植被碳密度的梯度分布与气候因子的关系 基于二次多项式逐步回归分析方法，建立东西样带内植被碳密度 (DVC)与年均降水量(p)、年均气温(t)之间的标准化回归方程如下:DVC=0.1848-0.0024p+0.0001p2+0.0005pt (n=5，Rp=-0.9321*，Rp2=0.9444*，Rpt=0.9068*) (5) 从式（5）可以看出，西藏高寒草原生态系统东西样带内植被碳密度(DVC)与年均降水量(p)、年均气温(t)之间的偏相关系数及方程的相关系数均达到显著水平。这表明西藏高寒草原生态系统南北样带内植被碳密度是年均降水量和年均气温综合作用的结果。也说明，西藏高寒草原生态系统东西样带内年均降水量对植被碳密度的影响略大于年均气温的影响。由式（5）可以看出，东西样带内植被碳密度 (VC)与年均气温(t)之间呈极显著相关关系。在80029150E之间，东西样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而增加，当增加到一定程度后，东西样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而减少，增加与减少的拐点在年均气温0.7，年均降水量409.0 mm左右。此时，所拟合的东西样带内植被碳密度的最大值为1.2083 kgm-2。东西样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量变化的这一分布规律，进一步揭示了西藏高寒草原生态系统植被碳密度可能与西藏高寒草原植被成分总体上属高寒干旱类型，气温过高或过低、降水量过多或过少反而不利于植被碳密度的积累有关。3结论与讨论 草地生态系统是地球上分布面积较广的类型之一33，巨大的草地面积使得草地在全球碳汇中扮演着十分重要的角色34。尽管前人给出了全球平均植被碳密度8，但由于全球植被分类系统不同，难以准确估算中国高寒草地植被碳密度，大量实测的数据有助于改善对陆地生态系统碳密度的估算能力。我们利用实测的数据估算了西藏高寒草原生态系统南北样带和东西样带内植被碳密度。结果显示， 南北样带内植被碳密度平均为0.56900.2749 kgm-2，东西样带内植被碳密度平均为0.21880.1861 kgm-2，高于中国稀疏灌丛植被碳密度0.11 kgm-235、高寒草甸植被碳密度0.20 kgm-2、高寒草原植被碳密度0.14 kgm-236、雀儿山西南坡草原植被碳密度0.093 kgm-2的水平37，但低于中国平均草地植被碳密度3.77 kgm-238、灌草丛植被碳密度2.189 kgm-239、内蒙古典型草原植被碳密度0.709 kgm-22甘肃小陇山林区森林植被层平均碳密度为3.9425 kgm-240、中国有林草地植被碳密度2.90 kgm-2、农田植被碳密度0.57 kgm-2、郁闭灌丛植被碳密度1.20 kgm-2和中国植被平均植被碳密度1.47 kgm-235的水平。由此可以看出，无论西藏高寒草原生态系统南北样带，还是东西样带内植被碳密度均处于较高水平。本文研究结果表明，植被碳密度在南北样带和东西样带的分布规律各不同。其中：在28463140N之间，南北样带内植被碳密度随着纬度的增加而增加，当纬度增加到一定程度后，南北样带内植被碳密度随着纬度的增加而减少，呈现出南北样带内植被碳密度中间高、南北低的变化趋势，增加与减少的拐点在北纬3016左右。此时，所拟合的南北样带内植被碳密度的最大值为0.8731 kgm-2。在80029150E之间，东西样带内植被碳密度随着经度的增加而增加，呈现出东西样带内植被碳密度东高西低的变化趋势，这一分布趋势与样带内植被的分布相一致。本文研究结果也表明，在南北样带内，西藏高寒草原生态系统南北样带内植被碳密度与年均降水量、年均气温之间的偏相关系数及方程的相关系数均达到极显著水平，植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而增加，当增加到一定程度后，南北样带内植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而减少，增加与减少的拐点在年均气温-1.4633，年均降水量497.0 mm左右。在东西样带内，西藏高寒草原生态系统植被碳密度与年均降水量、年均气温之间的偏相关系数及方程的相关系数均达到显著水平。东西样带内植被碳密度先随着年均气温和年均降水量的增加而增加，当增加到一定程度后，东西样带内也植被碳密度随着年均气温和年均降水量的增加而减少，增加与减少的拐点在年均气温0.7，年均降水量409.0 mm左右。此时，所拟合的东西样带内植被碳密度的最大值为1.2083 kgm-2。这表明，无论东西样带还是南北样带，西藏高寒草原生态系统植被碳密度的分布是年均降水量和年均气温综合作用的结果。也表明，无论东西样带还是南北样带，年均降水量对植被碳密度的影响均大于年均气温的影响，这可能与西藏高寒草原植被成分总体上属高寒干旱类型，气温过高或过低、降水量过多或过少反而不利于植被碳密度的积累有关。参考文献: 1 Mokany K,Raison R J, Prokushkin A S. 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