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第9章糖类代谢 第一节概述第二节多糖的酶解第三节糖的分解代谢第四节糖原的合成与分解第五节糖异生第六节血糖 本章内容 第一节概述第二节糖的分解代谢第三节糖原第四节糖异生第五节血糖 第一节概述 一 糖类的生理功能1 氧化供能2 是生物体内重要的结构物质3 作为合成其他物质的原料4 是体内重要的信息物质 二 多糖的酶解作用 1 淀粉的酶解 1 水解淀粉的酶 淀粉酶 从淀粉分子的内部水解 1 4糖苷键 不能水解 1 6糖苷键 异淀粉酶 又叫 1 6糖苷键酶 专一水解支链淀粉的 1 6糖苷键 淀粉酶 存在于高等植物和微生物中 从淀粉分子链的非还原端依次水解麦芽糖单位 纤维素的酶解过程 纤维素 消化道内大量的微生物发酵 低级脂肪酸 乙酸 丙酸等 细胞 葡萄糖 糖氧化分解的主要途径 一 在无氧条件下进行的无氧分解二 在有氧条件下进行的有氧氧化三 通过磷酸戊糖途径进行的分解代谢 第1节糖的分解代谢 一 糖的无氧分解 一 定义 在无氧的条件下 葡萄糖或糖原分解成丙酮酸 进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解 这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似 又称为糖酵解 简称EMP途径 二 反应部位 细胞液 胞浆 1 葡萄糖的磷酸化 第一阶段 葡萄糖6 磷酸葡萄糖 ATP ATP ATP ADP ADP P P 己糖激酶是糖酵解途径的第一个调节酶 葡萄糖磷酸化反应的意义 将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的活化形式 磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用 为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团 2 磷酸己糖异构化 P 3 1 6 二磷酸果糖的生成 磷酸果糖激酶是糖酵解途径的限速酶 ATP ATP ADP ADP P ADP 4 1 6 二磷酸果糖的裂解 第二阶段 1 6 二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 5 磷酸丙糖的同分异构化 相当于1 6 二磷酸果糖裂解为两分子的3 磷酸甘油醛 6 3 磷酸甘油醛氧化为1 3 二磷酸甘油酸 第三阶段 P NAD Pi NADH H 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸 这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应 7 高能磷酸基团的转移 糖酵解中第一次底物水平磷酸化 1分子葡萄糖产生2分子ATP ADP ATP ATP 8 3 磷酸甘油酸异构为2 磷酸甘油酸 9 磷酸烯醇式丙酮酸的生成 10 丙酮酸的生成 糖酵解中第二次底物水平磷酸化 丙酮酸激酶是第三个调节酶1分子葡萄糖产生2分子ATP ADP ATP ATP 自发反应 2ATP 2ATP 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 2ADP 烯醇化酶 磷酸甘油酸变位酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸脱氢酶 NAD Pi NADH H 2ATP 2ADP 2ATP 第四阶段 丙酮酸还原生成乳酸 丙酮酸 乳酸 糖酵解分为四个阶段 第一阶段 葡萄糖的磷酸化葡萄糖 3步 1 6 二磷酸果糖 第二阶段 糖的裂解阶段 1 6 二磷酸果糖 两分子的磷酸丙糖 2步 第三阶段 产能阶段 两分子的3 磷酸甘油醛 两分子丙酮酸 5步 第四阶段 还原阶段 两分子丙酮酸 两分子乳酸 1步 2NADH H 糖酵解的反应特点 1 整个过程无氧参加 2 三个调节酶 3 从葡萄糖开始净生成2分子ATP 从糖原开始净生成3分子ATP 4 一次脱氢辅酶为NAD 生成的NADH H 中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸 糖酵解的意义 1 是生物体对不良环境条件的一种适应能力 2 是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式 3 在工业 农牧业生产中具有重要的实践意义 二 糖的有氧氧化 一 定义 葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2 H2O和大量ATP的代谢过程 称为糖的有氧氧化 二 反应部位 细胞液和线粒体 糖的无氧氧化与有氧氧化的关系 三 反应分为三个阶段 第一阶段 丙酮酸的生成 在细胞液中进行 第二阶段 丙酮酸的氧化脱羧 在线粒体中 葡萄糖 2NAD 2ADP 2Pi 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 第三阶段 三羧酸循环 线粒体中 一 三羧酸循环的定义 反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始 最终以生成草酰乙酸而为循环 又称为柠檬酸循环 又称为Krebs循环 又称为TCA循环 二 三羧酸循环的反应部位 线粒体基质 三 三羧酸循环的反应过程 一 缩合反应 二 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 三 异柠檬酸氧化脱羧生成 酮戊二酸 四 酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 五 琥珀酰CoA水解生成琥珀酸 六 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 七 延胡索酸加水生成苹果酸 八 草酰乙酸的再生 一 缩合反应 二 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 三 异柠檬酸氧化脱羧生成 酮戊二酸 四 酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 五 琥珀酰CoA水解生成琥珀酸 六 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 七 延胡索酸加水生成苹果酸 八 草酰乙酸的再生 CH3 C SCoA CH2 O O C COOH CH2COOH 柠檬酸合成酶 HO C COOH CH2COOH CH2COOH HSCoA H2O H H H H CH2COOH O 柠檬酸合成酶 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 HSCoA 一 缩合反应 柠檬酸合成酶是三羧酸循环的限速酶 H2O 二 柠檬酸异构化为异柠檬酸 HO C COOH CHCOOH CH2COOH H C COOH CHCOOH CH2COOH CHCOOH CHCOOH CH2COOH HO H2O H2O 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 HO H H2O HO H H2O 柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 HO H 三 异柠檬酸生成 酮戊二酸 CHCOOH CCOOH CH2COOH CCOOH CCOOH CH2COOH HO 异柠檬酸 H O CH2 CCOOH CH2COOH O H COO NAD NADH H 异柠檬酸脱氢酶 CO2 CO2 草酰琥珀酸 酮戊二酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应 异柠檬酸脱氢酶是第二个调节酶 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 四 酮戊二酸氧化脱羧反应 CH2 CCOOH CH2COOH O 酮戊二酸 CH2 CH2 COOH HSCoA CO SCoA 琥珀酰CoA NAD NADH H CO2 酮戊二酸脱氢酶复合体 酮戊二酸脱氢酶复合体 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应 酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个调节酶 COO CO2 H 多酶复合体 几种酶彼此镶嵌成一个功能完整的具有特定结构的复合体 酮戊二酸脱氢酶复合体包括 1 酮戊二酸脱氢酶E12 琥珀酰转移酶E23 二氢硫辛酸脱氢酶E34 六个辅助因子 五 琥珀酸的生成 CH2 CH2 COOH CO SCoA 琥珀酰CoA GDP Pi GTP CoASH CH2COOH CH2COOH 琥珀酸 琥珀酰CoA合成酶 这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化 GTP H H 六 延胡索酸的生成 CHCOOH CHCOOH 琥珀酸 FAD CHCOOH CHCOOH H H FADH2 H2 延胡索酸 琥珀酸脱氢酶 HO H H2O 七 苹果酸的生成 CHCOOH CHCOOH 延胡索酸 H2O CHCOOH CHCOOH 延胡索酸酶 苹果酸 八 草酰乙酸的再生 CHCOOH CCOOH 苹果酸 O C COOH CH2COOH 草酰乙酸 NAD NADH H H 苹果酸脱氢酶 琥珀酰CoA CO2 三羧酸循环 FAD ATP 四 反应特点 1 需氧2 不可逆 三个调节酶3 两次脱羧 四次脱氢 三次受体是NAD 一次是FAD 一次底物水平磷酸化 4 共产生molATP 五 生理意义 是生物体内能源物质氧化分解的共同途径 是生物体内释放能量最多的氧化分解阶段 是物质相互转化的基础 淀粉 糖原葡萄糖三脂酰甘油甘油脂肪酸乙酰CoA蛋白质氨基酸 TCA循环 CoASH 2H ADP Pi ATP 1 2O2 H2O CO2 第一阶段 第二阶段 第三阶段 三大物质氧化分解的三阶段 三大物质代谢之间的关系 草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酰CoA 酮戊二酸 柠檬酸 TCA循环 三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径 释放能量最多的氧化分解阶段 而且架起了三大类物质相互转化 相互联系的桥梁 写出三羧酸循环的反应过程 标出脱羧 脱氢 产能部位 指出限速酶 小结 返回 定义 从6 磷酸葡萄糖开始 不经糖酵解和柠檬酸循环 直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖 磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6 磷酸葡萄糖的过程 或称为磷酸己糖旁路 简称HMP途径 三 磷酸戊糖途径 反应可分为两个阶段 第一阶段氧化阶段由6 磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生成磷酸戊糖 第二阶段非氧化阶段磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6 磷酸葡萄糖 第一阶段 氧化阶段 1 脱氢反应6 磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP 为辅酶 催化6 磷酸葡萄糖脱氢生成6 磷酸葡萄糖酸 内酯 2 水解反应在6 磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下 6 磷酸葡萄糖酸内酯水解为6 磷酸葡萄糖酸 反应可逆 3 脱氢脱羧反应由6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化氧化脱羧生成5 磷酸核酮糖 NADP 再次作为氢的受体 第二阶段 非氧化的分子重组合阶段 4 异构化反应5 磷酸核酮糖异构化成5 磷酸核糖 5 磷酸核酮糖差向异构化 或称表异构化 成5 磷酸木酮糖 5 转酮醇反应转酮醇酶催化磷酸酮糖上的二碳单位羟乙酰基转移到磷酸醛糖的第1碳原子上 形成3 磷酸甘油醛和7 磷酸景天庚酮糖 转酮醇酶转移一个二碳单位 6 转醛醇反应转醛醇酶催化7 磷酸景天庚酮糖上的二羟丙酮基团转移给3 磷酸甘油醛生成4 磷酸赤藓糖和6 磷酸果糖 7 转酮醇反应四碳糖和五碳糖经转酮醇酶作用转移二碳单位 形成三碳糖和六碳糖 8 异构化反应6 磷酸果糖经异构化形成6 磷酸葡萄糖 磷酸戊糖途径的主要特点 1 是6 磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧 不必经过EMP 也不必经过TCA 2 在整个反应中 脱氢酶的辅酶为NADP 而不是NAD 3 磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸己糖 磷酸戊糖的生理意义 1 生成的5 磷酸核糖是合成核酸及核苷酸辅酶的必要原料 2 NADPH H 作为供氢体 参与体内许多重要的还原性代谢反应 磷酸戊糖途径的调节 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6 磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低 所以它是戊糖途径的限速酶 催化不可逆反应步骤 其活性受NADP NADPH比值的调节 NADPH竞争性抑制6 磷酸葡萄糖脱氢酶和6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性 机体内NAD NADH比NADP NADPH的比值要高几个数量级 前者为700 后者为0 014 这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控 只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制 再通过6 磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度 5 磷酸核糖过多时 可转化成6 磷酸果糖和3 磷酸甘油醇进行酵解 第四节糖原 糖原结构示意图 糖原部分结构式 一 糖原的合成 一 定义 葡萄糖 半乳糖和果糖等在体内相应酶的作用下合成糖原的过程 二 合成部位 细胞的胞液中 三 反应过程 1 6 磷酸葡萄糖的生成 2 1 葡萄糖的生成 3 尿苷二磷酸葡萄糖的生成 4 1 4 糖苷键葡萄糖聚合物的生成 糖原合成酶 5 糖原的生成 糖原的合成过程 糖原合成的特点 1 反应部位2 糖原合成酶是关键酶3 需要糖原引物4 每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP 糖原合成的意义 1 有效地调节血糖浓度 2 合理地贮存能源 二 糖原的分解 一 定义 糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖的过程 肌肉中因没有6 磷酸葡萄糖酶 故肌糖原不能分解为葡萄糖 主要进入糖酵解途径和有氧氧化途径 糖原分解过程 1 1 磷酸葡萄糖的生成 糖原磷酸化酶 2 6 磷酸葡萄糖的生成 3 葡萄糖的生成 6 磷酸葡萄糖酶 肝 肾 糖原分解反应的特点 1 糖原磷酸化酶是关键酶2 分解过程不消耗ATP3 肌糖原不能直接分解为游离的葡萄糖 反应意义 肝糖原分解不仅可以氧化供能 而且可以分解为游离的葡萄糖维持血糖恒

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