园艺植物的生长发育营养器官的生长发育.doc

第三章 园艺植物的生长发育第一节 营养器官的生长发育一、根的生长发育根是园艺植物的重要器官，是其整体赖以生存的基础。根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。（一）根的发生与生长：1、根系发生：（1）实生根系：由种子胚根发育而来的根。主根发达，根生活力强。（2）茎源根系：利用植物营养器官具有的再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，由此发育成的根系称为茎源根系。茎源根系无主根，生活力相对较低弱，常为浅根。（3）根蘖根系：一些植物的根系通过产生不定芽可以形成植物，其根系称为根蘖根系。2、根系生长：有加长生长和加粗生长两种。根形成初期以加长生长为主，根冠内的细胞分裂区不断分裂，使根不断伸长；根形成的中后期，中柱鞘细胞与一些薄壁细胞分裂分化产生木栓形成层和木栓层，形成周皮，周皮积累就形成了根外部的皮部；形成层的活动则形成根的次生木质部和次生韧皮部，这就是根的加粗生长。垂直根系：由胚根形成的初生根一般都垂直向下生长，在垂直根上分生出侧根，组成的根系叫垂直根系。对土壤深层水分和养分吸收能力强，吸收基肥多。水平根系：侧根的生长角度较大，沿接近水平方向生长，组成的根系叫水平根系。分布浅，侧根多，对根外追肥反应敏感，不耐旱。（二）根的生长周期与再生力：1、 根的生长周期：有明显的生命周期、年生长周期和昼夜周期。生命周期：早期发生的根大多形成骨干根，进入衰老期，骨干根大量死亡，垂直根最后死亡。年生长周期：表现出两个高峰：一是在56月份，地上部萌发和开花坐果大量消耗营养的时期已过，光合产物向根系大量转移；二是进入秋季，植物的果实已经采收或脱落，地上部营养向地下部转移，多年生植物的根系生长会出现第二个高峰期。昼夜周期：夜间生长量大，白天的生长量相对较少。2、根的再生能力：断根后生出新根的能力称为根的再生能力。春季和秋季再生能力较强。旺盛生长的地上部新梢顶芽或侧芽，对根的再生力有促进作用。土壤条件、特别是土壤的通透性对根的再生能力影响较大通气状况良好，根的再生力强。另外，适宜的土壤温度和水分条件也有利于提高根的再生力。根的再生力还与园艺植物种类有关。（三）根的形态与结构1、根与根系：（1）、根的类型：主根、侧根、不定根主根：由种子的胚根发育形成的根称为主根 定根侧根：主根上产生的各级大小分枝都称为侧根不定根：从茎、叶、老根或胚轴上产生的根。生产上常利用植物产生不定根进行扦插、压条等营养器官的繁殖。（2）、根系的种类根系：一株植物地下所有根的总称。可分直根系、须根系直根系：主根发达粗状，与侧根有明显区别的根系。（大部分双子叶植物和裸子植物）须根系：主根不发达或早期停止生长，由茎的基部生出许多粗细相似的不定根。（禾本科植物、以鳞茎植物葱、蒜、百合等单子叶植物）（3）、根系在土壤中的分布根与土壤的接触面积，是茎叶的5-15倍，果树根系在土壤中的扩展范围超过根冠范围的2-5倍。深根系：主根发达，向垂直生长，深入土层可达3-5M，甚达10米以上。如大豆、蓖麻、马尾松浅根系：主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，占较大面积，根主要在表层。如水稻、小表根在土中分布受环境影响：同一作物，地下水较低，通气好，肥活的土壤根发达、分布深受人为因素影响：苗期灌溉、苗木移栽、压条、扦插易形成浅根系。种子繁殖，深根施肥易形成深根系。2、根的变态及特性：有些植物的根由于长期对某种环境的适应，在形态结构及生理机能上发生了很大变化，并具有稳定的遗传性，叫根的变态。（1）、贮藏根本文摘选自（）贮藏大量营养物质，根常，肉质化，分肉质直根和块根A肉质真根：萝卜、胡萝卜、甜菜。由主根发育而成。萝卜：根增粗主要是产生大量次生木质部，韧皮部少胡萝卜：根增粗主要是产生大量次生韧皮部，木质部少。甜菜：除次生结构外，中柱鞘衍生出形成层块根B块根：由侧根和不定根发育形成，因此块根可有许多，外形不规则。如甘薯根除正常初生结构和次生结构外还形成三生结构：三生木质部、三生韧皮部、乳汁管，使根增粗。（2）、气生根：生长在空气中的根因作用不同分：A支持根：玉米从茎上长出许多不定根，深入土壤，形成支持植株的辅助根系。也具吸收功能B攀援根：茎细长柔软不能真立，如常春藤、爬山虎。从茎上长出许多不定根，固着在树杆、山石或墙壁表面C呼吸根：生长在沼泽或热带海滩地带的植物，如：水松、红松。由于生在泥水中，呼吸十分困难因而有部分垂直向上生长，进入空气中进行呼吸。呼吸根中常有发达的通气组织。（3）、寄生根：也称吸器。是寄生于植物茎上而发育不定根，可伸入寄主体内，与寄维管组织相连通，吸收寄主的养料和水供本身生长需要。如：菟丝子的寄生根二、茎的生长发育：（一）茎（枝）的雏形芽1、 芽的类型：按芽的位置分（定芽和不定芽）定芽：在茎和枝条的节上着生有固定位置的芽。如：顶芽、腋芽。大多植物每个腋只有一个腋芽，有些两个芽，先生的叫腋芽，其它称副芽。补叶柄覆盖的芽称柄下芽。不定芽：除顶芽和腋芽外，其它位置发生的芽为不定芽。如：苹果、枣、榆的根。桑、柳老茎。甘薯的块根。秋海棠落地生根的叶可长不定芽。不定芽可发育成新植株，生产上可用不定芽营养繁殖。按芽的性质分（叶芽、花芽、混合芽）叶芽：芽发育开放后形成茎和叶，这种芽叫叶芽（也称枝芽）。由生长锥、幼叶、叶原基和腋芽原基构成。 花芽：发展形成花或花序的芽称花芽。由花萼原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基构成。 混合芽：芽开放后既生枝叶又有花形成称混合芽。如：丁香、苹果按生理状态分（活动芽和休眠芽）活动芽：当年可以开放形成新枝、新叶、花和花序，一般一年生草本植物的芽都是活动芽，而多年生木本植物，通常只有顶芽和附近的侧芽开放为活动芽。休眠芽：下部的叶芽平时不活动，始终以芽形式存在，称休眠芽。在项芽受到损害而生长受阻后开始发育。也可能在植物一生中都保持休眠状态。按有无磷分（鳞芽和裸芽）大多数生长在寒带的木本植物，芽外部形成鳞片或芽鳞，包被在芽的外面保护幼芽越冬，称鳞芽。鳞片脱落后在茎上留下的痕迹就是芽鳞痕。一般草本植物和一些木本植物的芽没有芽鳞包被，称裸芽。如油菜、枫杨、棉、蓖麻2、 芽的特性： （1）芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于其形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异，称为芽的异质性。（2）芽的早熟性和晚熟性：有些木本植物的芽，当年形成，当年即可萌发抽梢，称为芽的早熟性；另外有一些树种当年形成的芽一般不萌发，要到第二年春才萌发抽梢，称为芽的晚熟性。（3）萌芽力和成枝力：园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力；多年生树木，芽萌发后有长成长枝的能力，称为成枝力，用长枝数占总萌发芽数的百分比来表示。（4）潜伏力：包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽萌芽力与成枝力的强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物寿命也长，植株易更新复壮。（二）茎的生长特性：1、顶端优势与层性：顶端优势是指活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。顶端优势的形成与植物体内源激素的合成、积累与分布有关。多苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝就形成了层状分布，这就是层性。2、分枝习性：种子植物常见分枝方式有：单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝三种类型。单轴分枝：具有明显的顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝，主轴的生长明显占优势。合轴分枝（大多种子植物）：没有明显的顶端优势，顶芽只活动很短时间后便死亡或生长极为缓慢，紧临下方的侧芽开放长出新枝，代替原来的主轴向上生长，生长一段时间后又被下方的侧芽取代，如此形成的分枝称合轴分枝。这种分枝方式使茎的主轴和侧枝都呈曲折形状，且节间短，使树冠呈开展状态，利于通风透光。假二叉分枝：是合轴分枝的一种物殊形式，具有对生叶的植物，当顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉分枝。如丁香、石竹、茉莉、接骨木禾本科植物的分蘖：分蘖节和分蘖：禾本科植物，如小麦、水稻等的分枝方式同一般种子植物不同，其上部节上很少产生分枝，分枝集中在近地面以下的茎上，即分蘖节。分蘖节上产生不定根和腋芽，腋芽形成分枝，这种分枝方式为分蘖。分蘖上又可产生新的分蘖。高蘖位和低蘖位：蘖位是发生分蘖的节位。蘖位的高低与分蘖的成穗密切相关。蘖位越低，分蘖越早，生长期越长，成为有效分蘖的可能性越大。生产上采用合理密植、七施肥料，控制肥水，调节播种期等措施来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分分蘖的发生，保证穗多，粒重增加产量。（三）茎的类型与特点：1、直立茎：垂直向上生长的茎，通常情况。2、缠绕茎：茎幼时柔软，不能直立，以茎本身绕于其它物体上升。缠绕方向可右旋或左旋。如：牵牛、紫藤3、攀援茎：茎幼时柔软，以特有结构攀援他物上升。如：葡萄、黄瓜、丝瓜的茎以卷须攀援；常春藤、络石、薜荔以气生根攀援；白藤、猪殃殃的茎钩刺攀援；旱金莲以叶柄攀援。4、匍匐茎：茎细长柔弱，沿地面蔓延生长，如：草莓、甘薯。一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新的植株，栽培甘薯和草莓就是利用这一习性进行营养繁殖。（四）茎的变态及特性：1、地上茎的变态：茎刺：由茎变态形成具有保护功能的刺。有分枝：皂荚；不分枝：山楂、柑橘。（皮刺与茎刺不同，如月季、蔷薇）茎卷须：茎细长柔软，不能直立，变成卷须，称茎须。茎卷须由腋芽发育而成，如：黄瓜、南瓜。茎卷须由顶芽发育而成，如：葡萄的茎卷须。叶状茎：茎呈叶状，扁平，呈绿色，叶完全退化或不发达。假叶树、昙花、天门冬、蟹爪兰、竹节蓼肉质茎：茎肥厚多汁，常为绿色。贮水、养料、光合作用。如：仙人掌、莴苣、球茎甘蓝2、地下茎的变态：根状茎：葡萄、竹类、芦苇、莲块茎：马铃薯 菊芋鳞茎：洋葱、蒜、百合、水仙球茎：有退化鳞片状叶和腋芽；茎部可发不定根；贮藏营养物质。如：荸荠、慈姑、芋。三、叶的生长发育：（一）叶的发生与生长： 1、叶的形态发生：叶由叶原基发育而成，叶原基是芽的顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。叶原基的先端部分生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。2、叶的生长：叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止早，中部生长停止晚。靠近主叶脉的细胞停止分裂早，而叶缘细胞分裂持续时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。不同园艺植物展开时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。3、叶幕的形成与叶面积指数：叶幕的指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形待。对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度待直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而制约着果实产量和质量的提高。叶面积指数（LAI）是指园艺植物的总叶面积与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。叶面积指数大小扩增长动态与园艺植物种类、种植密度、栽培技术等有直接关系。LAI过高，叶片相互遮萌，植株下层叶片光照强度下降，光合产物积累减少，叶量不足，光合产物减少，产量也低。（二）叶的类型和形态结构：1、叶的类型：（1）完全叶和不完全叶：叶片：绿色扁平体、有利于光能的吸收和气体交换。叶柄：叶片与茎的连接部分，物质交流的通道，支持叶片并通过本身的长短和钮曲使叶片处于光合作用的有利地位托叶：是叶柄基部两侧所生的小型叶状物，通常成对着生，一般呈小叶状。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，叫完全叶，如桃、梨、月季仅具有其一或其二的叶为不完全叶。无托叶：最为普遍，丁香、茶、白菜；无托叶又无叶柄：荠菜、莴苣；个别无叶片： 台湾的相思树，除幼苗时外，无叶片、叶柄，呈扁平状，能光合作用，称叶状柄。（2）单叶和复叶单叶：一个叶柄上只生一个叶片的，为单叶。如：桃、玉米、棉。复叶：一个叶柄上生有两个以上的叶片，为复叶。如：月季、槐。复叶的叶柄称总叶柄或叶轴。总叶柄上着生的叶称小叶。小叶的叶柄称小叶柄。据小叶的排列方式分：、羽状复叶：小叶着生在总叶柄的两侧，呈羽毛状，称羽状复叶。小叶总数为单数的称奇数羽状复叶。月季、刺槐、紫云。小叶总数为偶数的称偶数羽状复叶。如：花生、蚕豆根据羽状复叶叶柄分枝的次数，可分：一回羽状复叶（月季）二回羽状复叶（合欢）三回羽状复叶（南天竹、纹竹）、掌状复叶：由三种以上小叶着生在总叶柄的顶端，形似手掌，如：大麻、七叶树、刺五加。、三出复叶：总叶柄上着生三枚小叶。若三个小叶柄是等长的，称掌状三出复叶（草莓）。若顶端小叶长，称羽状三出复叶（大豆）、单身复叶：总叶柄上两个侧生小叶退化，仅留下顶端小叶，但在小叶的基部有显著的关节（柑橘、柚）。禾本科植物叶：叶片、叶鞘。交界处内侧有叶舌，叶舌两侧有耳状小突起为叶耳。叶舌和叶耳的有无形状、大小和色泽等可鉴别禾本科植物的依据。（3）阳生叶和阴生叶：阳生叶：小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，角质层厚。阴生叶：大而薄，角质层薄。2、叶的形态特征：叶形、叶尖、叶基、叶缘、叶裂、叶脉（1）叶的大小和形状不同植物大小相差大：王莲、芭蕉直径可达1-2.5m；最大的亚马逊酒椰的叶可达22m长，12m宽；小的如柏树和柽柳的鳞叶只几毫米。同一植物，相对稳定，可作为鉴别的依据。叶的形状根据长度和宽度的比值及最宽度处的位置来决定。针形叶：针松线形叶：麦、稻、玉米、韭菜。叶片狭长，叶基到叶尖全部宽几乎相等，也称条形叶。披针叶：桃、柳。比线形宽而短，由叶基到叶尖渐次变狭。卵形叶：向日葵叶。叶片长与宽的比值大于2而小于3，叶基部圆阔而叶尖处稍窄。心形叶：紫荆肾形叶：天竺葵椭圆形叶：橡皮树叶、樟叶扇形叶：银杏描述可加：长、阔、狭、倒。如：阔卵形叶、长椭圆形、倒披针形（2）叶尖形状：渐尖：桃叶急尖：荞麦叶钝形、凹形、倒心形、截形等。（3）叶基：主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。（4）叶缘：全缘、 锯齿、重锯齿、齿牙、钝齿、波状叶缘凹凸很深的称叶裂，浅裂、深裂、全裂（掌状、羽状）浅裂叶：分裂深度不到半个叶片的一半（羽状浅裂、掌状浅裂）。深裂叶：叶片分裂深于半个叶片宽度的一半以上。（羽状深裂、掌状深裂）全裂叶：叶片分裂达中脉或基部。（羽状全裂、掌状全裂）（5）叶脉：网状脉序、平行脉序网状脉：是双子叶植物具有的。叶具明显主脉，主脉分支形成侧脉，侧脉再多级分支，叶片内连接成网状。根据主脉分出侧脉的方式不同而分为：羽状脉序：具一条明显主肪，两侧分生出平行侧脉。 掌状网脉：具几条较粗的由叶片基部射出的叶脉。棉、瓜平行脉（大多单子叶植物）：由多数大小相似的叶脉呈平行排列。直出平行脉：水稻、小麦弧状脉：车前、马蹄莲（侧出脉）横生脉：香蕉、美人蕉射出脉：棕榈、蒲葵（6）叶序和叶镶嵌叶序：叶在茎上排列的方式互生：茎上每个节只生一个叶（向日葵、桃、杨）对生：每个节上相对着生两个叶（丁香、芝麻、薄荷）轮生：每个节上着生三个或三个以上叶（夹竹桃、茜草）簇生叶序：节间极度缩短，使叶着生于短枝上。（银杏、落叶松短枝上的叶）叶镶嵌：同一枝上的叶以镶嵌状态排列不会重叠，叫叶镶嵌。非互生、对生、轮生，两个节上的叶片不会重叠，利用叶长短变化或以一定角度彼此措开。如：姻草、蒲公英。（三）叶的变态与异形性：1、 叶的变态：（1）、鳞叶：一种：木本植物的鳞芽外的鳞叶，有保护芽的作用。另一种：地下茎的鳞叶，肥厚多汁，含丰富的贮藏养料，如洋葱、百合的鳞叶，荸荠、藕的节上的膜质干燥的鳞叶。（2）、苞片和总苞：苞片：生于花下的变态叶，一般较小、绿色，也有大型呈各种颜色的。总苞：数目多而聚生在花序基部的苞片，为总苞。苞片和总苞有保护花和果实的作用，如菊花花序和苞片，玉米雌花序外面苞片等。（3）、叶卷须：由叶的一部分变成卷须状，称叶卷须，用以攀援生长。如豌豆的叶卷须是羽状复叶上部的变态而成。（4）、叶刺：由叶或叶的部分（托叶）变成的刺，如仙人掌，洋槐、小檗等。（5）、捕虫叶：具有通用捕食小虫的变态叶，如猪笼草、狸藻等。2、异形性：同一植株上具有不同形状的叶子，称异形叶性。由不同生态条件、不同发育年龄。如：水毛茛的气生叶扁平宽广，沉水叶裂成丝状。（四）叶片的衰老与脱落：一般叶生活期为一个生长季，有的可多年，如松树叶能活3-5年。草本植物，叶随植株死亡，但残留在植物上。多年生木本植物，有落叶树和常绿树。1、落叶树：一个生长季，春夏季长出新叶，秋季全脱落。2、常绿树：四季常绿，叶子不同时脱落，不断有新叶产生，老叶脱落。3、离区：叶变黄（红）时，靠近叶柄基部的某些细胞，产生离区。离层：叶将落时，离区内薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小型细胞，壁胶化呈游离态。保护层：叶脱落后，伤口表面的几层细胞木栓化成为保护层。保护层以后被周周皮所代替，并与茎的周皮相连。果树、木本观赏植物等也常因病虫害以及环境条件恶化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协调而引起生理性早期落叶现象。主要原因：一是叶片早衰；二是秋季采后落叶，采后果实成熟导致的衰老会波及包括叶片在内的所有器官。第二节 花芽分化一、花芽分化的形态与解剖结构（一）花芽分化的概念：花芽分化是指由叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。花芽分化分两个阶段：生理分化和形态分化。（二）花芽的解剖结构：花芽可分为两种类型：一是纯花芽，芽内仅有花器官；第二类为混合芽，在芽内除有花器官外，还存在枝叶或叶的原始体。不同种类的园艺植物，每个花芽内具有的花朵数量差异很大。有的每个花芽内只有1朵花，有的每个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花。对于含多朵小花的花芽，花在花轴上呈一定方式排列，既花序不同。可分为两大类：无限花序和有限花序。二、园艺植物花芽分化的类型：花芽分化的时期也随种类不同而异：1、 夏秋分化型：花芽分化一年一次，在69月份进行。2、冬春分化型：一类在12月份至第二年3月份进行花芽分化，连续进行，春季开花；另一类是许多一年生花卉及二年生蔬菜，还有一些宿根花卉也是冬春分化花芽。3、当年一次分化、一次开花型：一些当年夏秋季开花的蔬菜和花卉种类以及夏秋开花较晚的部分宿根花卉，还有草坪草等。4、多次分化型：一年中多次发枝，每次枝顶均能成花。5、不定期分化型：每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无一定时期，播种后只要植株达到一定叶面积就能成花。无论哪种分化类型，就某一植物、某一特定环境条件下，其花芽分化时期既有相对集中性和相对稳定性，又有一定的时间伸缩性。三、影响花芽分化的因素：（一）影响园艺植物花芽分化的内部因素：1、 自身遗传特性的制约；2、植株营养生长状况的影响：植株生长健壮，营养物质充足，花芽分化数量多，质量好；相反营养生长过旺或过弱都有不利于花芽分化与形成。（二）影响园艺植物花芽分化的环境因素： 1、温度：花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温度高。必需低温才能完成花芽分化和导致开花的现象，称为春化作用。根据春化的低温要求，把植物分成三类：冬性植物：要求的低温一般在110，需要3070天完成。春性植物：要求的低温在512，510天即可。半冬性植物：介于两者之间，在15下1520天。2、光照：从光照时间上看，主要是光周期现象。光周期是指一天中从日出到日落的理论时数。光周期现象是指光周期对植物生长发育的反应。根据这种特性可把植物分为长日照作物、短日照作物和中日性作物三种。从光照强度上看，主要是通过影响光合作用来影响花芽分化。3、水分：土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛，不利于花芽分化；而土壤适度干旱时，营养生长停止或较缓慢，有利于花芽分化。第三节 生殖器官的生长发育一、花的发育与开花：（一）花的构造与类型：1、花的构造：花是适应于繁殖功能的变态的短枝。五个部分：花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群（1）、花柄和花托花柄：着生花的小枝，使花位于一定的空间，同时又是茎向花输送营养物质的通道。花托：花柄的顶端部分为花托，花的其他部分按一定方式着生于花托上。有柱状、圆项状、杯状等。（2）、花被着生于花托边缘或外围，有保护作用，有的有助于花粉传播。两被花：花被分化成内外两轮，外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；内轮花被多有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。同被花：花被没有分化成两部分。单被花：花被仅存一轮，另上轮退化。花瓣和萼片有分离与联合之分。（3）、雄蕊群一朵花中雄蕊的总称。分：花药和花丝。花药：花粉囊，产生花粉，花粉成熟时花药开裂，花粉散出。花丝有不同程度的联合，分：单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊。花药联合而花丝分离成聚药雄蕊。（4）、雌蕊群：一朵花中雌蕊的总称。雌蕊的结构：柱头、花柱、子房三部分。柱头：接受花粉的部位。表皮细胞呈乳突状、毛状等。湿型：水分、糖类、脂类、酚 类、激素、酶。可粘附花粉，可为花萌发提供水分和其他物质。如：棉属、烟草。干型：表面无分泌液，表面亲水蛋白质膜能从膜下的角质层中断处吸取水分。如：水稻、小麦。花柱空心：中央是花柱道。实心：中央是引导组织。花粉管穿过引导组导组织进入子房。子房：是雌基部膨大的部分，着生于花托上。子房内中空部分为子房室。离生子房为一室，合生雌蕊子房一室或多室。子房位置的变化：子房上位 子房下位、子房半下位（子房受较好保护）。上位花 下位花 周位花 2、花的类型：完全花：具有发育健全的雌蕊和雄蕊的花称为两性花或完全花。不完全花：只有雌蕊或只有雄蕊的花称为单性花或不完全花。中性花：因不良条件而使雌蕊、雄蕊败育，形成个别既无雄蕊也开雌蕊的花，称为中性花。雌雄同株：同在一株上部分为雌花，部分为雄花。雌雄异株：一株上只有雌花或只有雄花。（二）雄蕊与雌蕊的发育： 1、雄蕊：（1）、花药的发育：雄蕊原基自花托上产生，产生花药原始体。花药原始体的四角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞。孢原细胞核大，细胞质浓。先平周分裂，形成两层细胞。外层为初生壁细胞，参与花粉囊壁的发育。内层是造孢细胞，发育成花粉母细胞，成花粉。花药原始体中部的细胞发育成药隔和维管束。（2）、花粉囊壁的发育：初生壁细胞进行数次平周分裂，形成三层或更多层细胞，连同表皮，共同组成花药壁。自外向内：表皮（一层细胞）、药室内壁（一层细胞）、中层（一三层细胞）、绒毡层。花粉囊壁的结构与功能：表皮：外有薄的角质层，有的表皮上有毛绒或气孔。药室内壁：在花粉母细胞阶段，药室内壁细胞中贮有淀粉。在发育晚期，除闭花受精植物或顶孔开裂的植物，内切向壁、横壁会出现纤维状细胞壁加厚带，这时的药室内壁亦称纤维层。邻近的两个花粉囊之间的交界处，有几个不加厚的细胞，称裂口，药室内壁与花药开裂有关。中层：1-3层，花药成熟时中层已消失。绒毡层：1层，细胞大，细胞质浓，含丰富的RNA和蛋白质，富含油脂和类胡萝卜素。早期单核，后减数分裂无新壁形成，成为两核或多核细胞。具分泌细胞的特点。（3）、小孢子的产生造孢细胞进行几次有丝分裂，产生更多造孢细胞，最后一次有丝分裂后，发育形成小孢子母细胞，也称花粉母细胞。小孢子母细胞体积大，核大，细胞质浓，经减数分裂，成四个单倍体细胞，称小孢子。最初四个小孢子集合在一起，称四分体，后四分体的胼胝质壁溶解，小孢子彼些分离。小孢子核偏向一边，具有极性。有的小孢子经过一段时期休眠，再进一步发育。（4）、花粉（雄配子体）的发育小孢子是配子体世代的开始，是雄配子体的第一个细胞。小孢子长大后，进行一次不等的有丝分裂，形成两个细胞，称花粉。由于小孢子具有极性，花粉中的两个细胞1个大一个小，大的为营养细胞，小的为生殖细胞。营养细胞与花粉管生长有关，也称管细胞。生殖细胞为裸细胞，浸于营养细胞质中。有的被子植物，生殖细胞在花粉成熟前再分裂一次，形成两个精子，称3细胞花粉。有的被子植物，生殖细胞在花粉成熟前不分裂，称2细胞花粉。 2、雌蕊： （1）、胚珠：包被在被子植物雌蕊的子房中，一般沿心皮的腹缝线着生。由珠被、珠心、胚囊、珠柄、珠孔、合点组成。发育：心皮腹缝处产生一团细胞，分裂发育形成珠心珠被顶端留下珠孔胚珠发育过程中各部分的细胞分裂和生长速率不同，形成不同类型的胚珠：直生胚珠、横生胚珠、倒生胚珠、弯生胚珠。（2）、胚囊（雌配子体）的结构与发育珠心为大孢子囊。珠心产生大孢子母细胞减数分裂产生大孢子，发育成胚囊（雌配子体）产生雌配子（卵）（3）、大孢子的发生：珠心中产生一个孢原细胞平周分裂成一个大胞子母细胞和一个周缘细胞；或直接发育成大孢子母细胞。周缘细胞有丝分裂形成多层珠心细胞。大孢子母细胞经减数分裂产生大孢子，进入配子体世代。产生大孢子有三种方式：连续两次减数分裂形成四个单倍体的大孢子。只有一个参与胚囊的发育。产生的胚囊称单孢子胚囊。连续两次减数分裂，只发生细胞核的分裂，形成四个单倍的大孢子核，四个都参与胚囊的发育。产生的胚囊称四孢子胚囊。大孢子母细胞在减数分裂的第一次分裂后发生细胞质分裂，形成2个单倍体细胞。一个退化，一个分裂，形成2个单倍体的大孢子核，参与胚囊的发育。称双孢子胚囊。（4）、胚囊（雌配子体的发育）70%被子植物，是从1个大孢子发育而成的，称单孢型，也称蓼型胚囊。小麦、水稻、油菜。大孢子母细胞减数分裂，形成四个大孢子，呈直线排列，其中合点端的一个细胞发育，体积增大。其余三个退化。大孢子细胞核有丝分裂三次，不发生细胞质分裂，经2核、4核、8核，产生细胞壁，发育成成熟胚囊。最初胚囊两端各有4个游离核。以后各端都有一核向中部移动，成为一个大的细胞，称中央细胞，有2个核，称极核。珠孔端的3个核，形成三个细胞，其中一个是卵，另二个是助细胞。合点端的3个核周围的细胞质也产生细胞壁，形成3个反足细胞。形成具7个细胞，8个核的成熟胚囊，即雌配子体。（三）开花：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊同时或其中之一成熟时，花萼与花冠展开，露出雄蕊和雌蕊，这种现象称为开花。各种园艺植物开花的年龄、开花的季节和开花期的长短，因种类而各有不同，同一种类不同品种也不尽相同。二、授粉受精与坐果（一）授粉受精：授粉是指成熟的花粉粒借助一定的媒介传到雌蕊柱头上的过程。1、自花授粉：同一品种内授粉称为自花授粉，自花授粉能结实的称为自花结实或自交亲和。自花授粉不能结实的称为自花不实或自交不亲和。有一些植物的花朵未开放时即已授粉，称为闭花授粉。2、异花授粉：不同品种间的授粉称为异花授粉。异花授粉后能满足经济栽培要求的称为异花结实。不同品种间授粉不结实的现象，称为异花不实。3、受精过程：（1）花粉粒在柱头上的萌发柱头是花粉萌发的场所，也是花粉与柱头进行细胞识别的部位之一。花粉表面的蛋白质和柱头表膜的蛋白质的识别有关。亲缘关系过远或过近的花粉在柱头上不能萌发或萌发后花粉管不能进入柱头，或在花柱或子房中受到抑制。花粉在柱头上吸水膨胀，酶作用下，花粉内壁从萌发孔处向外突出，形成细长的花粉管。经花柱到达子房。花粉管在雌蕊组织中的生长，经花柱进入子房。细胞花粉的生殖细胞进行有丝分裂，形成一对精子，1对精子与营养核构成的雄性生殖单位作为整体从花粉粒中移到花粉管的前端。花粉管到达胚珠进入胚囊。花粉管进入子房后沿子房壁或胎座生长，一般从胚珠的珠孔进入胚珠，称珠孔受精。少数从胚珠的合点进入胚珠，称合点受精。少数从胚珠的中部进入胚珠，称中部受精。花粉管进入胚珠后穿过珠心组织进入胚囊。花粉管怎样进入胚囊？：从一个助细胞中进入胚囊，且在花粉管进入前后退化。花粉管为什么会向着胚珠及胚囊方向生长？：向化性，引诱花粉管作用。助细胞具有高钙离子浓度，花粉管在雌蕊中向钙离子浓度高的方向生长，到达胚珠，并从助细胞处进入胚囊。（2）双受精：是指被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核的结合。受精卵发育成胚，二倍体受精极核发育成胚乳 三倍体双受精在被子植物中普遍存在，也是被子植物所特有的。双受精在植物界中是最进化，最高级的形式。（二）不结实性：不结实性是指因某种原因造成的开花而不结实的现象。造成不结实的原因很多，主要是因为两性生殖器官发育不完全或授粉不亲和所造成的。1、雌、雄性器官败育：花粉或胚囊在发育过程中出现组织退化，从而产生花粉或胚囊败育的现象，称为雄性不育或雌性不育。（1）雄性不育： 与植物种类、品种的遗传特性有关； 花药发育异常、孢子囊退化和雄配子体发育异常等引起的不育； 染色体数量和结构变异； 环境条件的影响 与物质代谢、生理代谢及营养状况有关。（2）雌性不育：一是与开花期温度有关；二是与营养状况有关。主要表现为雌蕊退化，外观上表现 为败育；或即使在外观上雌蕊完全正常，但子房中的胚囊发育异常也造成雌性不育。2、交配不亲和性：是指具有正常功能的雌雄配子在特定的组合下不能受精的现象。自交不亲和性：品种内的不亲和性称为自交不亲和性，即能产生具有正常功能的雌雄配子的品种，不同植株间不能完成受精的现象。可分为孢子体型不亲和性和配子体型不亲和性。孢子体型不亲和性表现为花粉不能在柱头上萌发；配子体型不亲和性表现为花粉能在柱头上萌发，但花粉管沿花柱生长过程中受到抑制，而无法完成受精。异交不亲和性：能产生具有正常功能的雌雄配子的品种间杂交不能完成受精的现象称为异交不亲和性。（三）单性结实：不经授粉，或虽经授粉但未完成受精过程而能形成果实的现象称为单性结实。自发性单性结实：完全是由于自身生理活动形成果实的称为自发性单性结实。刺激性单性结实：经过授粉但未完成受精作用的。伪单性结实：受精后的胚珠在发育过程中败育而形成果实。单性结实普遍发生在有大量胚珠的果实中，胚珠可能产生一些刺激坐果和果实生长的生长调节物质，如生长素、赤霉素、细胞分裂素等。无融合生殖：胚囊里的卵细胞不经受精作用也能产生具有发芽能力的胚，其助细胞、反足细胞、乃至珠心和珠被都可直接发育成胚，产生有繁殖能力的种子，这种现象叫做无融全生殖。（四）坐果与落花落果： 1、坐果的机制：通常花瓣枯萎和脱落，花转变成幼果，称为坐果。刺激子房发育的程度与花粉数目有关，因花粉富含生长素和赤霉素等生长促进物质，花粉管也释放出使色氨酸转化为生长素的酶或释放出促进生长素合成的物质。 2、落花落果：开花后，一部分未能受精的花脱落了，另一部分虽已受精，但营养不良或其他原因造成脱落。这种从花蕾出现到果实成熟过程中，发生花果陆续脱落的现象称为落花落果。这是植物对自然环境的适应，保持生存能力的一种自身调节。不是由于机械和外力的影响而是由于植株自身的原因所造成的落花落果现象，统称为生理落果。其原因很多：（1） 花器发育不全或授粉、受精不良而引起（2） 缺锌（3） 营养不良及干旱缺水（4） 采前落果。三、果实的生长发育（一）果实的类型：（1）根据花与果实的结构分类据是否有子房外结构参与果实的形成：真果和假果。据花中雌蕊的数目对果实分类：单果（一枚雌蕊）聚合果（多枚离生雌蕊）：草莓、牡丹、莲、八角等聚花果（复果）：整个花序一同发育成果实为聚花果（复果）。菠萝、无花果、桑 。（2）根据果实成熟时果皮的性质分类肉质果：成熟时果皮肉质化，肥厚多汗的果实。未成熟的肉果：硬，贮存的糖以淀粉或果胶等不溶性糖的形式存在。通常含单宁等有涩味的有机酸等酸味的物质，对动物无吸引力。成熟果实：淀粉可溶性糖，有机酸糖，使果有甜味。丹宁被氧化，涩味减少。细胞中质体内的叶绿素被破坏，质体转变为有色体，并出现花青素等色素，使果呈各颜色。形成一些挥发性脂类，果实有香味。果胶酶活性增强，果内胞间层分解，果实变软。果实的成熟过程与乙烯有关。乙烯被称作成熟激素。可用于果实的催熟。如：香蕉未成熟时采收以便储运，出售前向贮藏棚内加入乙烯可得成熟而不损坏的果实。根据果皮的来源与性质，肉果可分：浆果：果皮除最外层都肉质化，通常由多心皮雌蕊形成，含数枚种子。如：葡萄、番茄、柿子瓠果：葫芦科科植物果实也属浆果，特称瓠果。如：黄瓜、冬瓜、西瓜等。花为子房下位，花托与子房共同参与果实发育。冬瓜可食部分为原来的果皮，西瓜为肉质化的胎座。柑果：特称柑果或橙果，是由多心皮具中胎座子房有而成。外果皮革质，中果皮髓质，内果皮膜质，分数室，室内生有多个汁囊，来源于子房内壁的毛茸。橘的中果皮退化，仅余维管束，故外果皮易剥离。柑、柚等中果皮不退化，外果皮不易剥离。核果：一般由单心皮的雌蕊发育形成，内有一枚种子。核果果皮分三层：外果皮膜质，中果皮肉质多汁，内果皮木质化坚硬。如：桃、杏、梅等。梨果：为子房下位的花所形成。花托膨大成可食部分。子房壁也肉质化，外果皮、中果皮、花托间无明显界限，内果皮木质化较硬。如：苹果、梨干果：果实成熟后果实干燥。据成熟时果实是否开裂分为：裂果与闭果A裂果：荚果：由单心皮子房发育形成。果实成熟后多数开裂。如：大豆、豌豆、落花生等。 骨突果：单心皮雌蕊或离生心皮雌蕊发育形成。成熟时沿心皮背缝或腹缝纵向开裂。如：牡丹、八角、玉兰等。蒴果：由合生心皮的子房发育形成的果实。子房一室或多室，每室多粒种子。成熟果实具多种开裂方式。背裂（棉、百合、紫花地丁）、腹裂（明开夜合、烟草、牵牛）、孔裂（罂粟）、齿裂（石竹）、周裂（马齿苋、车前）角果：由两心皮组成，侧膜胎座，由心皮边缘子房室内生出一隔膜假隔膜，分成2室。如：白菜、萝卜、油菜称长角果。荠菜、独行菜称短角果。B闭果瘦果：果实内含一粒种子。果皮与种皮分离。如：白头翁、向日葵、荞麦。翅果：果皮向外延伸成翅。如：榆、槭树、枫杨。坚果：果皮木质化而坚硬，含1粒种子。如：栎属、粟属榛属颖果：种子成熟时果皮与种皮愈合的果实。如：玉米、水稻、小麦等禾本科植物。（二）果实的生长发育与成熟：1、果实的生长发育：可分为细胞分裂及细胞膨大两个阶段。细胞数量的多少是果实增大的基础，而细胞数量的多少及细胞分裂时期的长短与分裂速度有关。细胞膨大常表现为等径膨大。果实大小主要取决于细胞体积的增大，而细胞体积的增大主要是碳水化合物绝对含量的增长及细胞内水分的增多。果实的生长有两种曲线：单S生长曲线和双S生长曲线。果实的生长发育还表现出昼缩夜胀的起伏变化。 2、果实成熟：果实的发育达到该品种固有的形状、质地、风味和营养物质等的可食用阶段称为果实成熟。不同植物种类果实成熟的标准不同。 3、果实发育成熟期间主要成分的变化：果实成熟时表现为果实变甜、酸味减少、涩味消失、果肉变软、色泽变艳等。 （1）碳水化合物：前期，合成的碳水化合物主要转化成淀粉贮存于果实中，以后逐步水解，转化为糖类。主要有果糖、蔗糖、葡萄糖三种。不同种类的果实所含糖的总量不一样。（2）有机酸：主要有苹果酸、酒石酸、柠檬酸等。果实的风味品质的形成不单取决于糖的含量，同样也不单决定于有机酸的含量，而是取决于糖和有机酸的比值。（3）脂肪：一般水果和蔬菜的果实脂肪含量很低，但也有些含量较高，如椰子的胚乳、油梨的果肉和芒果等。（4）色素：主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素和黄酮素等。幼果一般叶绿素含量较高，所以呈绿色。随着果实成熟，被花青素和胡萝卜素取而代之。花青素的形成需要糖的积累，因此，果实内糖的积累可促进着色，而糖的积累又与充足的光照条件分不开，而且以紫外光对果实着色效果最好。（5）芳香物质：多为挥发性成分，有醇、醛、酮、酯和萜类等化合物。不同种类的果实这些万分所占的比例不同。（6）维生素和矿物质：是构成果实营养品质的重要因素。如维生素C含量较高，还有钙、磷、钾、镁、铁等多种元素。（7）单宁等：表现为涩味、苦味等。4、影响果实生长发育的内外因子：（1）种子的数量和分布：种子的多少和分布影响到果实的大小和形状。因为种子合成的激素类物质促进了果实生长。（2）贮藏养分和叶果比：植物生长前期需要的营养物质主要依赖于树体内上年贮存的养分。果实发育后期，叶果比起着很重要的作用。（3）温度：果实的生长发育需要一定数量的有效活动积温，它是指植物器官发育期间，高于器官开始生长发育下限温度的日平均温度的总和。（4）光照：光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实和品质的形成。但是，强烈的直射阳光可直接抑制受光面果实的生长发育，严重时会使果实受到伤害，出现日灼斑。（5）无机营养和水分：矿物元素对果实生长发育及营养品质形成有重要影响。磷有促进细胞分裂和增大的作用；钾对果实的增大和果肉干重的增加有促进作用；氮对钾的效应有促进作用；钙与果实细胞结构的稳定和降低生理代谢有关。四、种子的生长发育（一）园艺植物种子的类型园艺植物生产所采用的种子泛指所有的播种材料。第一类是植物学上的种子，仅由胚珠形成；第二类种子属于果实，由胚珠和子房构成；第三类种子属于营养器官，有鳞茎、根状茎、块茎等；第四类为真菌的菌丝组织。（二）园艺植物的种子形态与结构种子的形态特征包括种子的外形、大小、色泽、表面的光洁度、沟、棱、毛刺、蜡质突起物等。种子的结构包括种皮、胚、胚乳。真种子的种皮是由珠被形成，胚由子叶、上胚轴、下胚轴、幼根和夹于子叶间的初生叶或者它的原基所组成。幼胚依靠子叶和胚乳提供所需营养物质进行生长。（三）种子的发育成熟：1、胚的发育：苔藓以上的植物就有胚，包被在种子中，有丰富的营养供胚生长。合子：胚的发育始于合子，合子经一段时间休眠，不同植物休眠时间不同。水稻6小时，小叶杨合子休眠6-10天，水仙合子休眠4-5个月。休眠时合子发生许多变化：合子被包在纤维素细胞壁中；极性增强；合子细胞器增多，新陈代谢活动增强。极性的出现是分化的前提：合子第一次分裂一般是横分裂。珠孔端的大细胞叫基细胞，有明显的大液泡。合点端的细胞称顶细胞，细胞小，原生质浓厚，液泡小而少，富含核糖体等。以荠菜为双子叶植物的代表，表示胚胎发育过程。（1）原胚阶段：荠菜的合子分裂形成的基细胞进一步横向分裂，形成一列细胞，顶端的一个细胞参与胚体的发育，其余的参与了胚柄的形成。胚柄的功能：是从胚囊和珠心中吸取营养并转运到胚。合成赤霉素，对早期的胚胎发育有作用。顶细胞先纵向分裂再多种方向的分裂，形成球形的胚体。荠菜胚体中大部分细胞是由顶细胞发育的，胚体基部细胞来自于胚柄基细胞，这些细胞后来发育成胚根。（2）胚的分化与成熟阶段：当球形胚体体积达一定程度时，胚体中间的部位生长变慢，两侧生长快，渐渐突起形成了子叶原基，使胚呈心形。子叶、胚轴、胚根。胚呈绿色。（3）单子叶植物胚的发育：与双子叶胚的发育有相同和不同之处。如早熟禾胚的发育合子第一次分裂是横向的，分裂数次形成棒状胚。棒状胚的珠孔端是胚柄，胚柄与胚体间无明显的分界。棒状胚的一侧出现一个小的凹刻，些处生长慢，其上方生长快，后形成盾片（子叶），后分化形成：胚芽鞘和胚芽、胚根鞘和胚根。 2、胚乳的发育：精核与2个极核融合后，一般不经休眠，很快开始分裂和发育。胚乳的发育分为：核型、细胞型和沼生目型三种。（1）核型胚乳：被子植物（多数双子叶和单子叶植物）中较普遍的胚乳发育形式。初生胚乳核在最初的一段发育时期进行细胞核分裂而细胞质不分裂，不形成细胞壁，胚囊中积累了许多游离核。在胚乳发育后期才产生细胞壁，形成胚乳细胞。胚乳游离核增殖的方式主要是有丝分裂，在分裂旺盛时也会进行无丝分裂。（2）细胞型胚乳：胚乳发育过程中不形成游离核，自始自终都伴着细胞壁的形成。合瓣花类植物多是这类胚乳，如：烟草、番茄、芝麻等。（3）沼生目型胚乳：存在于沼生目型植物中，是界于核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型。第一次分裂形成2个室（细胞）。珠孔室：大，多次游离核分裂，发育后期形成细胞壁。合点室：始终是游离状态。也可能不进行游离核分裂。从发育过程讲，多数被子植物的胚乳细胞或游离核是3倍体（百合应是5倍体），但常因核内复制等，形成多倍体的核，成熟胚乳为混倍体。多倍性与胚乳的高代谢活性有关，有利于多糖、蛋白质、脂类等大分子的合成与转运与贮藏。胚乳对发育中的胚作用：产生多种激素，对胚的分化有一定的影响；胚乳对胚的渗透压调节有一定的作用；胚乳还是中后