树木水力结构与抗旱性研究综述.doc

树木水力结构与抗旱性研究综述姓名：曹敬婷 学号：1309301001 院系：林学院 专业：生态学摘要：干旱是主要的环境胁迫因子之一，干旱对植物的影响很大，测定植物在干旱时的生理特征。木质部栓塞脆弱性与植物木质部结构、抗旱性、分布及栓塞发生经历都有关系，植物为适应生存竞争的需要所形成的不同的形态结构和水分运输供给策略。水力结构及其各种参数( 即导水率Kh、比导率K s、叶比导率LSC、胡伯尔值Hv以及水容量C生理意义、树木和其它木本植物的水力结构格局以及树木水力结构研究发展趋势, 并试图从机理上阐述树木水力结构和抗旱性之间的关系。关键词：栓塞；水力结构；抗旱性.水是地球表面上最普通、 最重要的物质, 是植物赖以生存的必要条件之一1, 就世界范围来说, 限制农作物和森林充分实现他们遗传潜能所能达到的产量的各种环境胁迫中, 以干旱胁迫最为常见和重要，干旱对植物的危害也是最显著的。为适应生存竞争的需要所形成的不同的形态结构和水分运输供给策略，是植物能更好的抵抗干旱。树木个体在整个生长发育期间, 可以通过改变水力结构, 来影响导水阻力和水分需求, 从而对水分运输和水分平衡产生深刻的影响2。我国自20世纪80年代开始对林木耐旱性及其机理进行了大量的研究, 并且取得了一定的研究成3, 已经认识到一些生理参数如ABA的气体运输、渗透调节、保持膨压、气孔的运动、组织弹性的调整、 原生质耐脱水能力等与林木抗旱性密切相关。树木个体在其生长发育期间可以通过改变水力结构来影响导水阻力和水分需求, 从而对水分运输及水分平衡产生深刻的影响4. 所以, 树木水力结构的差异可能影响树种之间在生态竞争中的相对优势与劣势，使植物对一定生境中获得生存的 有利条件, 也可能影响整个树冠的水分关系和气体交换从而影响植物的光合作用和糖分的运输, 从而影响林木的产量及森林生产力。植物体内的水分运输植主要是在木质部导管和管胞中进行的,一些进化的植物主要靠导管运输， 目前认为水分沿着导管和管胞上升的动力主要有两种: 下部的根压和上部的蒸腾拉力。一般情况下上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要的动力5。目前我们对水分沿着木质部上升的运输机制的理解都是建立在Dixon提出的蒸腾- 内聚力-张力学说(transpiraton-cohesion-tensiontheory)基础上的5。根据这个理论, 蒸腾拉力是水分沿木质部上升的动力, 而水分子之间和水分子与导管或管胞之间强大的内聚力和附着力是使水分在上升过程中不至于因为张力过大断裂的保证，保证水分运输的连续性和连贯性。1.植物栓塞化机制植物木质部栓塞脆弱性与植物的木质部结构和叶片之间有着一定的关系，大导管(管胞)较小导管脆弱易出现栓塞化，大导管的口径大容易出现气体的进入，导致栓塞化7，植物的叶片蒸腾作用过大，导致水分大量流失，也容易导致木质部栓塞。环孔材较散孔脆弱，植物木质部栓寨的实质是由于水分胁迫、 冻害维管病害、机械损伤、高温等诱因的存在，使得空气或病毒粒子经纹孔膜进充水管道影响了木质部导水能力，空气在管道内聚集，使导管内全部充满气体，导致水分的连接中断，从而影响植物正常生理活动的一种生理现象。空气入充水管道的最直接果是降低了木质部导水率。木质部水势越低，栓塞化程度就越高8。不同树种甚至同一树种的不同部位都有一个引起导水率显下降的水势阈( threshold water potation)在此值以上随水势降低导水率变化不大，但当水势接近或处于此值以下时，木质部的导水率会迅速下降，木质部栓塞程度会明显增加，另一种变水类的植物，木质部的水分会随着土壤水分的降低而降低，其木质部结构复杂，具有很强的抗栓塞的特性。对任何一种单一水分参数的排序都与栓塞恢复的速率不一致，不同水分参数问的排序也不尽相同8。可见，各树种在适应水分胁迫时，有其不同的适应机制，有些树种依靠自身合成的一些化学物质，控制叶片气孔的关闭，使植物的蒸腾降低，减少水分的蒸发，从而降低栓塞化得程度，有些树种在适应干旱环境时可以通过多种适应机制共同起作用，以达到在干旱条件下得以生存的目的 。树木木质部栓塞的发生与恢复可能是受多种因素控制的不同树木的机制有很大的区别。无论是木质部栓塞的发生还是其恢复，均与其木质部的结构、尤其是纹孔膜上微孔的大小，纹孔的数量，位置有密切关系。一般木质部管道的直径越大，木质部就容易发生栓塞，大径导管( 或管胞)之所以容易发生栓塞，不仅是因为毛细管作用，而且是因为较大的细胞具有较大的细胞壁表面积，也就具有较多的不完善细胞壁9。另外，木质部越容易发生栓塞，管道直径就可能越大，处于管道中的气种( Air seeding)也就越容易被溶解或逐出管道，木质部的栓塞也就越容易恢复。同一植物的不同器官,其木质部输水功能失调的水势临界点也各不相同, 如银槭的叶柄水势为-0.15Mpa时其木质部丧失50%的导水率, 而根的水势在- 2.12Mpa时木质部才丧失50%的导水率, 茎发生类似情况时的水势值居于二者之间10。2.水力结构参数及其生理意义大树和小树相比表现出更高的枝条死亡比例和树木死亡率，同时其水力结构也和小树差异甚大。不同高度树木间的水势并没有太大差异，这可能是由于大树叶片蒸腾量的减少，包括单位叶面积gs 减小和蒸腾表面积的减小（叶面积减小）。随着树木长高，枝条导水率（Kh）和单位边材面积的导水率（Ks）趋于减小，表明枝条供水能力趋于下降11。通常用导水率( Kh)比导率(Ks)、叶比导率( LS C) 、胡伯尔值( Hv)、水容量( C)等参数来描述木本植物的水力结构特征导水率( K h )单位压力梯度下的导水率是最常测量的参数, 它等于通过一个离体茎段的水流量( F , k gs- 1) 与该茎段引起水流动的压力梯度(d p/d x ,MPam- 1) 的比值水流量F与导水率Kh大小成正比12,而F值是随茎直径的增加而增加的. 这说明在压力梯度一定的情况下, 当离体植物茎段越粗时, 其单位时间内导水量越大, 这是因为较粗的茎中相应含有更多的输水组织. 具有较高Kh值的茎段, 其导水率越大,导水能力较强12。比导率(Ks)是指单位茎段边材横截面积的导水率,将导水率除以茎段边材横截面积,便得出比导率Ks ,它标志该茎段孔隙值的大小。也可以用Poiseuille 定律中的得出的Kh除以边材横截面积(Aw，m2) ,则叶比导率( LSC) 是茎段末端叶供水情况的重要指标,当Kh被茎段末端的叶面积( LA , m2) 除时,可得到LSC13。即LSC = Kh/LA这里,LSC 越大,说明单位叶面积的供水情况越好。由导水率公式及蒸腾速率的计算式由可以得出:dp/dx = E/LSC式中:E为蒸腾速率。由上式可以看出,在蒸腾速率相同的情况下LSC越大,茎段供水给叶子所需的压力梯度就越小,也即茎段的输水能力也越强。3.胡伯尔值胡伯尔值是指, 把茎段或枝条木质部横截面积( 或边材横截面积) 除以所测茎段或枝条末端的叶面积的值定义为胡伯尔值。Hv = AX/LA该值是无量纲, 它表示维持每单位叶面积所投入的茎段组织的多少。胡伯尔值越大，说明维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织就越粗。就不同植物而言, 其胡伯尔值是不同的。并且通过上述定义还可以推出:LSC = HvKs由此可见,植物供水情况决定于两部分:发达的输水组织, 即茎和枝条的粗度和长度;输水组织有高的输水效率，与木质部导管的数目和大小有很大关系。当干旱发生时,树木利用导管空穴化调节机制使部分大直径导管发生空穴化以减少水分消耗,同时使植物的叶片关闭，减少蒸腾作用，同时小直径导管仍然能够正常传输水分, 从而保证树木安全度过干旱季节, 而在环境水分状况改善以后, 又能够根据树体水分状况的恢复情况, 先后使不同直径的导管逐步恢复栓塞, 提高水分传输效率13。 4.抗旱性的机理植物组织的贮水容量(C)是指植物组织每单位MPa水势所引含水量(W)的变化。C值大小与该组织大小成比例,与其木质部结构，叶面积有关，大部分水分是靠弹性贮水, 而在木材中的水除弹性机理外,还涉及另一个机理,即毛管贮水。这种毛管贮水机理已被Tyre所证实。毛管贮水在压力势大于- 0.15MPa时是最高的,但当压力势小于- 0.15MPa时,毛管持水开始变少,在更低压力势时,以前被水充满的木质部细胞腔空穴化15，一些植物把水储藏在树木的枝干中，因此,一般来说, 较低的水势引起木质部空穴和栓塞的发生,同时造成导水率下降，叶片的水势也会降低，但不同树种开始空穴化的压力势是有差异的,在有些树种中,空穴化从- 0.15MPa开始,有些耐气穴化的树种，再更低的程度发生空穴化。恒水植物，在土壤的水势变得很低的情况下，叶片依然保持较高的水势，与该植物内部的结构和抗旱性结构有关。水势越低,木质部张力越大,就更容易发生空穴和栓塞, 空穴和栓塞使树木的导水率降低,并会产生更大的负压梯度和张力,造成空穴和栓塞的进一步增加, 直至水势低到使气孔关闭17。按这种推理,在水分胁迫时,由于上部树叶离地面最高,水势最低,所以越高的树，其上部的叶片越易受到水分胁迫的影响，也很容易死亡，因此，树木越往上，大部分叶片会越来越小。针叶树木质部栓塞的季节变化不明显, 变化幅度很小,即使在冬季其枝条木质部仍能维持相对较高的输水能力; 阔叶树冬、春季木质部栓塞程度大于夏、秋季,最大栓塞程度出现在冬季气温最低的1月, 最小栓塞程度出现在秋季降水最多的9月18。整株树(包括根部)乃至整个群落水力结构特征的昼夜、季节变化19,水力结构特征与环境因子的关系,均没有作出系统的研究;具有不同耐旱特点的树种,其水力结构特征有何异同,它在树木抗旱性中起着什么样的关键作用，仍然没有定论。参考文献：1 Aloni, R a d Griffith M . 1991. 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