作物育种学玉米各论 教案.doc

作物育种学玉米各论 教案第三章 玉米遗传育种（16学时）第一节、玉米生产概况（1学时）介绍玉米在国内外国民经济生活中的重要地位和作用，我国玉米品种的发展历史和所取得的成就以及我国玉米育种和生产中所面临的问题及决解的途径。重点和难点：玉米育种和生产中所面临的问题及决解的途径概念：1、 种质瓶颈，杂交种种质瓶颈，自交系种质瓶颈2、 杂种优势群3、一、 玉米在国内外国民经济生活中的重要地位和作用（一） 在世界表-4-1 2004年世界稻、麦、玉米面积和产量作物面积总产亩产1小麦(2.15亿ha)6.27亿吨2907 kg/ha2水稻(1.51亿ha)6.05亿吨4004kg/ha3玉米(1.47亿ha)7.21亿吨4907kg/ha（二） 在中国表-4-2 2004年中国稻、麦、玉米生产作物面积占粮作比率总产量比率单产谷物8043.6万ha100%4.14亿吨100%5142kg/ha水稻2832.7万ha35.2%11.77亿吨42.8%6264kg/ha小麦2173.0万ha27%30.91亿吨22%4203kg/ha玉米2565.4万ha31.9%21.32亿吨31.9%5152kg/ha二、 国内外玉米生产现状（一） 2004年玉米主产国对比国别面积比率总产量比率单产全世界1.47亿ha100%7.214亿吨100%4907kg/ha美国0.298亿ha20.3%2.999亿吨41.6%10065kg/ha中国0.256亿ha17.4%1.322亿吨18.3%5152kg/ha巴西0.124亿ha8.4%0.419亿吨5.8%3373kg/ha墨西哥0.08亿ha5.4%0.2亿吨2.8%2500kg/ha法国0.018亿ha1.2%0.164亿吨2.3%8983kg/ha阿根庭0.023亿ha1.6%0.150亿吨2.1%6435kg/ha罗马尼亚0.031亿ha2.1%0.145亿吨2%4692kg/ha印度0.07亿ha4.8%0.14亿吨1.9%2000kg/ha0.9亿ha61.2%5.539亿吨76.8% From ,FAO数据库（二） 中国国内玉米生产状况19921994省别面积总产面积总产全国21.04百万ha98百万吨21.2百万ha99百万吨辽宁1.38百万ha8.64百万吨51.47百万ha6.52百万吨吉林2.23百万ha14.73百万吨12.10百万ha14.39百万吨黑龙江2.17百万ha11.33百万吨31.96百万ha11.46百万吨山东2.35百万ha11.51百万吨213.35百万吨河北1.99百万ha8.34百万吨410.65百万吨河南1.96百万ha8.07百万吨67.54百万吨四川1.72百万ha6.44百万吨7陕西1.00百万ha3.46百万吨70.5%64%（三） 我国玉米生产的发展中国玉米生产的发展年度面积增加总产单产1952年12.57百万ha1686万吨1343kg/ha1987年20.47百万ha7982万吨3900kg/ha1992年21.04百万ha9815万吨4665kg/ha1994年20.58百万ha10355万吨5033kg/ha2004年25.65百万ha13216万吨5152kg/ha三、 我国各时期玉米品种的演变品种意义50年代初：品种间杂交种，如土方杂号（山东）、百杂交（河南）比对照增产1015%。50年代后期：双交种及综合杂交种（综交种）育成，如春杂号、农大号、新双号；（自交系选育）。19541959 品种杂交种为主，少量顶交种、三交种。19601970年 双交种为主；其次为三交种及顶交种。1971年后 以单交种为主；1975年，单交种55%，双交种40%，三交种及顶交种5%；1978年 统计：杂交种面积69.8%，其中单交种67.7%;双交种18.4%;其它8.4%;1986年 单交种98.6%,其它1.4%.四、 我国玉米育种和生产中面临的问题和解决的途径（一） 存在的问题：1、 品种退化严重、产量徘徊提高不大；2、 玉米种质基础越来越窄，发生突发性病虫害的潜在威胁越来越大；丹育13号：Mo17E28；中单2号（Mo17自330）目前，全国所推广的玉米单交种中，Mo17及其改良系作为亲本的单交种占17%以上，也就是说这些杂交种在全国的推广面积占340万公顷以上。如果Mo17种质的抗病性等被突破，则其损失不可估量。美国自40年代推广T型不育系杂交种。中国玉米杂种优势的利用来看，玉米自交系划分为5个杂种优势群和9个亚群。（表3-4-1）杂种优势利用模式有10种主模式，16种子模式；其中利用最多的子模式有4种。（表3-4-2）。在5个杂种优势群中，Lancaster群、改良Reid群、唐山四平头群和旅大红骨群等四大杂种优势群占有核心地位。在“九五”期间全国审认定的杂交种亲本中，四大杂种优势群的自交系占79.8%。（表3-4-3）。在玉米育种中，玉米种质利用过于集中，其种质基础越来越狭窄。 玉米种质瓶颈：是指玉米育种中种质来源越来越狭窄的现象 玉米种质瓶颈Germplasm Nick = 玉米杂交种种质瓶颈+玉米自交系种质瓶颈Germplasm Nick in Maize Hybrids+Germplasm Nick in Maize Inbreds 北方硬粒性南方马齿玉米 玉米带马齿玉米 （1900） 自交系 （19201940） B14 “瓶颈” B37 遗传变异C103 Oh43B73 复合种 改良品种 综合种 外来种质 轮回选择 自交系 遗传分歧 图 种质 “瓶颈” 现象n 基本种质（Basic Germplasm）：是指并长期开放授粉的地方品种n 基本重组种质(Basic Recombined Germplasm)：是指用2种以上基本种质合成的开放授粉品种；n 复合种质（综合种质）(Synthetic Germplasm)：是指用多个来源不同的自交系合成的综合种；n 基础种质(Base Germplasm)：是指遗传基础复杂的开放授粉品种，包括基本种质、基本重组种质和复合种质（综合种质）n 自交系种质：是指每个具体自交系的遗传背景；n 外来种质：在当地不适应的种质； “玉米杂交种种质茎瓶”是由于在玉米杂交种选育中高频率应用的自交系数量少，而且这些自交系又仅仅来自少数几个基本种质所造成。在美国广泛利用的主要种质有三种：Reid Yellow Dent,Iodent,Lancaster Surecrop等，只有不到20%的杂交种含有其他种质的自交系。在我国广泛利用的种质主要有四种：Lancaster Surecrop,改良Reid，唐山四平头和旅大红骨，占79.8%，只有约20%的杂交种含有其他来源种质的自交系。 “玉米自交系种质茎瓶”是由于在利用玉米某一基本种质培育自交系时，提供该基本种质的供体少，尤其是大量培育和利用二环系的今天，基本种质的直接供体自交系少而造成的。（二） 解决的途径：1、 定期更换主推品种（杂交种）、严格把关杂交种及其亲本的典型性；2、 利用外来种质（资源）进一步拓宽我国玉米种质的遗传基础； 拓宽玉米杂交种种质瓶颈： 挖掘和利用地方种质资源； 引进和利用热带、亚热带种质； 重视基础群体的轮回选择改良，并从中选育自交系的工作。 拓宽玉米自交系种质瓶颈： 对基本种质进行轮回选择改良，提高其有利基因的频率，在从中选育自交系（一环系）； 构建杂种优势群内基本重组种质，并对其进行轮回选择改良，在从中选育一环系； 构建群内核心自交系种质背景为依据的二环系模式的基本重组种质，并对其进行轮回选择改良，再从中选育一环系。第二节、玉米种质资源（1学时）重点介绍玉米类型、历史上和当代玉米遗传育种中具有重要作用的地方品种、国内外重要的综合种质及其作用，玉米种质资源的征集、研究、利用方法。重点和难点：种质类型及其作用一、 玉米植物学分类1. 硬粒型，（Flint Corn） 我国的地方品种2. 马齿型，(dent corn)3. 半马齿型，（semi-dent corn）4. 粉质型，（Flour Corn/Starchy corn）5. 糯质型，（Waxy Corn）6. 甜质型，（Sweet Corn）7. 爆裂型，（Por Corn）8. 甜粉型，（Starch Sweet Corn）9. 有稃型，10. 高油玉米。粉质胚乳：farinascious albumen or soft endosperm角质胚乳：hard endosperm糊粉层：Aleurone layer胚：Germ果皮：Pericarp二、 玉米种质资源1. 地方品种1) 硬粒型 黑龙江省小红粒，火苞米。陕西野鸡红2) 马齿型 如金皇后（英，1930年引入）；英粒系（1943）3) 中间型 金顶子、白头霜（黑龙江省）4) 糯质型5) 爆裂型2、 国外种质1) 地方品种 Lancaster Surecrop, Krug Yellow Dent2) 综合种及合成群体 BSSS(R1) B73 B84 B109 ,BSCB1(R)C12 B97 B993) 自交系 Mo17 12个自交系：A340、CCE、Hy、I205、K230、L317、OhO7、Oh37、Oh4OB、oh51A、P8、R44) 杂交种墨西哥国防玉米小麦改良中心 CIMMYTMexico 全国农业研究所INIAColumbia 农业科学研究中心 ICA美国农业部（USDA）三、 玉米种质资源的征集、研究、利用及保存1. 取样方法 从100200穗中部取样混合12斤，做好记录；提供性状、来源（地点）、时间2. 研究整理、性状调整、形态特征、生育期、特殊性状3. 保存方法1) 保存：a) -10以下干种子保存、存20年b) 常温干种保存2） 繁殖保持活力a) 每隔一定时间种植b) 隔离区保证人工授粉4、利用1) 自交系直接利用 如Mo12、Va352) 综合种质创造3) 群体中选系4) 抗病基因及其他有得基因的回交转育及二环系选育（重组）二环系5) Mo12 oh43 打破连锁，注意有利但不适应种质的被排挤丢失。如美国 the Corn Belt Dents New England Flints 和美国Southern Dents 天然杂交经百代以上自由散粉而合成.一般杂交之后需要至少5代以上自由授粉才能达到重组第三节、玉米重要性状的遗传（2学时）介绍玉米质量性状尤其是品质性状和抗病性状的遗传方式，以及玉米籽粒颜色的遗传方式。重点和难点：玉米籽粒颜色的遗传方式一、 质量性状的遗传(一)粒型1. 甜质Gene（性状）Sugary Sweet Corn su1su1/Su1Su 3:1Super Sweet Corn sh2sh2/Sh2Sh2 3:1Enhanced Sweet Corn su1su1sese/Su1Su1SeSe (3:1)( 3:1)Dosage Effect se Gene (门坎式)2. 糯质Gene（性状） Waxy-white Corn Wx/wx 3:1Waxy Corn Waxy-yellow Corn Wx/wx 3:1Colored waxy Corn Waxy-yellow/Waxy-white 3:13. 糯质*甜质F1 粉质 自交 F29粉质：3糯：4甜质9Su1-Wx-:3Su-wxwx-:3su1su1Wx-:1su1su1wxwx 甜质4 Dent Flint Corn*Flour CornFlFl flfl F1 Flfl Dent/Flint 胚乳/剂量效应 F2 1:1Dent/Flin5. 粉质*糯质 Wx wxF1 粉质 F2 3粉:1wx6. Oraque (O2)7. brittle (bt1,bt2)8.anylose（二）粒色1、果皮色属两对Gene heredity红色 P-Bp-，花斑色（白底红条纹）PV-Bp- 棕色 P-bpbp 无色 ppBp-/ppbpbp 显隐性：PPVp三个复等位基因 PV-bpbp 白底棕条 PPBpBp * PVPVBpBp红皮 花皮 PPVBp 红果皮 F2 3：12、胚乳淀粉层 3Y黄：1白y3、糊粉层 大体上可分为 紫色、红色和白色三大类型。它们与9个显性基因有关。A1、A2、Bz1、Bz2、C1、C2、In、Pr和RBz基因与R基因相似。R基因可以为B所取代。这9个基因均为显性时，紫色糊粉层它们与果皮色也有着复杂的关系。（In是C/c的抑制基因）使颜色变淡，但有色 c是Pr/pr的隐性上位基因 如C-Pr-紫色糊粉层 C-prpr红色糊粉层 ccPr-白色糊粉层CCPrPr（紫）* ccPr（白） F29C-Pr-：3C-prpr：4（ccPr-+ccprpr） 紫 红 白色糊粉层PP控制果皮色，只要有PP，就显示有色果皮色。PP为主控制基因。此外，Bp/bp及PVpv均依附于Pp。C/c-Pr/pr控制糊粉层色,r/y控制内胚乳色。Ppccprpryy * PPCCPrPryy当代籽粒性 果皮有色红或 状为白色粒。糊粉层 紫色。籽粒深紫色果皮无色， 内胚乳 白色 糊粉层白色， 内胚乳白色 F1 F1 代籽粒果皮为母体组织， 其基因型与母体相同。为二 倍体：ppccprpryy 胚：PpCcPrpryy糊粉层：ppPccCprprPryyy (深紫色)内胚乳：ppPccCprprPryyy (白色)籽粒：深紫色（紫色糊粉层有色果皮） F2果皮：PpCcPrpryy 有色胚：27P-C-prpryy:9P-ccPr-yy:9ppC-Pr-yy3P-ccprpryy:3ppc-prpryy:3ppccPr-yy1ppccprpryy糊粉层和内胚乳：a例相似27PCPryyy：9PCppryyy：9PcccPryyy27PCPryyy 有色皮+紫糊 深紫粒 27深紫9PCprprpryyy 有色皮+红糊 红粒 9 9PcccPrPrPryyy 有色皮+白糊 红粒 99pppCPrPrPryyy 无色皮+紫糊 紫粒 9紫 27红3Pcccprprpryyy 有色皮+白糊 白红粒 33pppCprprpryyy 无色皮+红糊 红粒 33pppcccPryyy 无色皮+白糊 白粒1pppcccprprpryy 无色皮+白糊 白粒 4白 27深紫：9紫：24红：4白 60粒有色：4无色 36 ：24 ：4 9 ：6 ：1紫 红 白例 ppccprpryy*PPCCPrPryy 白色 深紫色 F1 F1籽粒果皮为母本细胞。由子房壁 PpCcPrpryy （胚） 发育而来，故遗传进程比胚晚一代。 果皮为无色 紫色粒 果皮细胞基因型为ppccprpryy(二倍体)（三倍体）糊粉层基因型和胚乳基因型为ppPccCprprPryyy,糊粉层为紫色，内胚乳白色。胚基因型为PpCcPrpryy 自交 果皮基因型为PpCcPrpryy与糊粉层有关的基因型为CCPrPr: CCprpr: ccPrPr: ccprpr*CPr: Cpr: cPr: cprCCCPrPrPr CCCPrPrpr CCcPrPrPr CCcPrPrprCCCprprPr CCCprprpr CCcprprPr CCcprprprccCPrPrPr ccCPrPrpr cccPrPrPr cccPrPrprccCprprP ccCprprpr cccprprPr cccprprpr CPr-:Cprprpr: cccPr-:cccprprpr 紫 红 白考测 ppccprpryy*ppCCPrPryy 红 紫 ppCcPryy 胚 pppccCprprPryyy胚乳/糊粉层（紫色） 自交 ppccprpryy果皮（无色） F2 果皮ppCcPryy 无色 ppyy 胚：9C-Pr-：3C-prpr：3ccPr-：1ccprpr 胚乳：9CPr-：3Cprpr：4（cccPr-，cccprprpr）二、玉米主要数量性状遗传（一） 穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重及单株穗数等。主效因素次效因素F2分离遗传力杂优受环境影响穗长显性上位性大较低较大大穗行数加性小较高很小很小行粒数非加性大较小很大百粒重加性弱显性中等大单株穗数加性很大（最大）基本上无较小单株产量显性上位性大很小很大（二） 株型性状主效因素次效因素F2分离遗传力杂优株高显性加性大小很大穗位高非加性较大较大叶数加性很小很大无生育期显性-加性较小前负后正优势较大F1生育期 主要决定于亲本的早熟以及双亲生育期之差。双亲生育期差小，则有利于缩短生育期，否则不和（三） 配合力（拿到自交系选育部分）1、配合力的遗传和选择 自交系性太与其配合力相关很小，基本株的分离世代S1S2不稳定，到S3S4才趋于稳定 基本株的配合力决定其后代 配合力在各自交世代发生变化，会随自交世代进展增高。2、配合力的测定 共同亲本方法 双列杂交法第一种：P*P=P2 正交、反交及自交第二种：1/2P（P+1） 正交或反交+自交第三种：P（P-1） 正交+反交第四种：1/2P（P-1） 正交或反交第五种：分组杂交。Pn*Pm采用第四种方法测定配合力亲本数：P个组合数=1/2P（P-1）（只用正交）第一步：统计分析固定模式随机模式dfSSMS F重复间r-1组合间c-1SSc或V3 rng+Ve1 rnVg+Ve2重复*组合（r-1）（n-1）SSrc或Ve2ngr+Ve1 Ve2误rc（n-1）SSe或Ve1 Ve1和rcn-1第四节、玉米育种目标（1学时）一、高产性状、穗部性状、单穗、大穗：双穗，中大穗。以长筒形高产。、穗行数多，行数数数。行，粒。、百粒重大：大穗，大粒。、出籽率：要高。二、植株性状、 株型：中秆、中矮秆，紧凑型为好。、 抗病。、 抗逆，抗倒伏。、 乳熟期灌浆快，主光敏，源大、流大、库大。三、优质、 硬，半硬。、 蛋白质、 玉米油四、适宜的生育期玉米是喜温短日照作物。玉米品种生育期的长短，常随栽培地点和季节而有所变化；但在玉米在生育期中对有效积温（生育期大于是的日平均气温的总和）的要求则是比较稳定的。所以按玉米品种全生育期所需的积温来区分成熟类型要比生育期天数区分适合。但生育期天数直观，较易把握，故人们还是常用生育期天数表示玉米的熟期。类型积温无霜期极早熟品种18002000生育期小于无霜期早熟品种20002200尤其是平均温度10天数中熟品种22002400中晚熟品种24002600晚熟品种26002800极晚熟品种2800以上如果某地有效积温少于某地品种所需积温数，则该品种的生育期在该地变长，即成熟期会发生变化，如早熟变成中熟等。所以应根据该地的有效积温来确定选择适宜熟期的品种，如龙井；2700。我国玉米区划 东北 春玉米区划 一年一熟玉米 黑龙江、吉林、辽宁三省，此外还有内蒙古自治区。1992年 占全国面积27%。1994年占全面积26%。早熟、耐低温为主要育种目标。极早熟：生育期小于100天早熟： 100110 北部、东部中早熟：105115 110120天东部中熟：110120 115125天中晚熟：115125 120130天中部晚熟：15130 大于130天10队 10队天数20003400 100170天注意：中部地区和春夏玉米区的早熟品种在北部地区或东部地区至少会变成 中早熟，甚至多成中熟品种 。第五节、玉米自交系选育（3学时）介绍自交系概念、优良自交系应具备的条件，选育自交系的基本材料及其特点，基于不同选系材料的自交系的选育方法和程序、配合力的测定方法。重点和难点：选育自交系的方法和自交系配合力的测定方法一、自交系 概念：自交系是指从一个玉米群体中选择的基本株，经过连续自交多代并加以选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交系统。 一个自交系因其培育过程中严格淘汰了良基因。保留优良基因，增加了同质结合，因而是优良基因高度同质结合的集聚体。 一个优良自交系应具备的条件：、 配合力高。、 抗逆性强。、 自身产量高。、 优质。、 株型紧凑，整齐一致，持绿性强。 二、选育自交系的基本材料、 品种（地方品种）从中选育的自交系称一环系、 人工合成群体或综合种。、 杂交种 （一）地方品种：在天然授粉的地方品种，由于长期的自然选择和人工选择，积累了较多的有利基因，遗传基础较广，优良性状多，对当地的适应性强。包括：马齿型地方品种： 从齿型寺方品种选育的自交系具有配合力较高，产量高。缺点是品质并非很好。 硬粒型地方品种： 具有适应性强，食用品质好的性状，但缺点是不耐自交，自交衰退严重，配合 力不理想。 （二）杂交种优良杂交种结合了双亲的优良基因，从中选育自交优系出现的机率较高 ，稳定快。缺点是许多优良杂交种具有相同的亲本血缘，故容易造成选出的自交系间有一定的血缘关系，以致影响新选系的配合力，配合力除与本身的遗传因素有关系外，还与测验种的血缘关系的远近有关。 （三）人工合成群体（综合种）这是非常好的选育自交系的基础材料。人工合成群体包括多个优良自交系的许多优良基因，打破了原有的遗传连锁，使优良基因得到充分重组，并且经过轮回选择淘汰了大量的不良基因，保留了许多来源不同的优良基因。所以提高了从中选出高配合力自交系的机会。如“七五”合成中综3号、吉综A、吉综B、延综1号。 “八五”合成中综4号、“美国先锋”。选出的农艺性状好，配合力高的自交系有中自02、吉1928、 三、选育自交系的方法1、硬粒型的地方品种（包括糯玉米）S0基本株 顶交 1-S1 4-S1 S1 1-S1-Sib1 8-S1-Sib1 1-2S2-Sb1 1-3S2-Sb1 Sib Sib 1-2S2-Sb2 1-3S2-Sb2 1-2-1S3 1-2-2S3 1-2-3S3 1-3-1 1-3-2 1-3-3 Sib 1-2-2S3-Sb3 2、马齿型地方品种：需测S0基本株的配合力。 3、综合种：需要测S0基本株的配合力。 4、杂交种：不需要测S0基本株的配合力。但需测S1、F1的配合力。四、配合力的测定 早代测定：S0或S2测定，测定一般gca 晚代测定：S5以后，测定gca和sca.五、自交系改良、 固定改良、 不饱和回交改良。、 二环系途径改良。第六节、玉米轮回选择（2.5学时）介绍玉米轮回选择改良的作用及其方法，有选择性的介绍两种玉米群体轮回选择的方法及选择流程。重点和难点：如何根据基础种质群体的特点和利用方式或价值选择轮回选择的方法并进行轮回选择改良。、玉米轮回选择的作用：通过对基础群体配合力和植株性状的选择，将中选的优良植株相互杂交，有效地打破优良基因与不良基因的连续，淘汰不良基因，增加优良基因间的重组机会，使提高群体中优良基因的频率，从而形成一个遗传基础，不断增加优良的新群体。2、适于轮回选择的群体应是遗传基础广泛且符合育种目标的天然群体或人工群体（集合体）遗传基础的材料不适于时进行轮回选择的。因为对这样的一个材料进行轮回选择不会增加有利基因的生成率。如单交种，封闭型多年种植的单一地方品种。3、强优势基础群体的创造与改良应创造遗传差距大的多种基础群体。从不同遗传背景的基础材料选出的自交系间遗传距离较远，容易产生强优势组合。选择适于轮回选择的材料比选择改良的方法更为重要。采用选择方法，根据选择性状的遗传力的大小和杂种优势的重要性来决定。群体内轮回选择的方法：a) 混合选择b) 穗行选择c) 改良穗行选择d) 全同胞e) S1代选择f) S2代选择群体间轮回选择：a) 半同胞b) 全同胞第一种 群体内轮回选择、 corrent Halfsib Secron 半同胞 A、BSSS PorulationG.F.Sprcgue 19331934年间16个自交系。双列杂交而形成的综合种。1939年以对此综合种进行轮回选择。BSSSC0B14 B37BSSSC5B73BSSSC6B78 B、S2Recurrent Halfsib Secron2、全同胞姊妹家系轮回选择。Recurrent Full-sib Family lelection 第二种 群体间轮回选择 1、相互轮回选择 2、全同胞相互轮回选择第七节、玉米杂交种选育（0.5学时）介绍玉米杂交种类型、亲本选配原则、玉米单交种选育的3种方法，并介绍玉米杂交种选育的新组合选配、品比、产比、区试、生试和品种审定、推广的程序。重点和难点：单交种选育的方法和新品种（单交种）选育的程序。 一、类型1、品种间杂交种2、双交种3、顶交种4、综合种5、三交种 二、亲本选配1、亲缘关系远，地理距离大。2、类型有差异，性状？3、综合性状好，配合力高4、生产期相近三、杂交种选育的方法（一）、单交种 1、双列种（包括分组杂交法） 2、 骨干系 3、改良？骨干单交种（二）综合种第八节、玉米重要性状育种（1学时）介绍质量基因控制的品质性状和抗病性状的转育方法和转育程序，并简要介绍玉米品质性状和重要病害的鉴定方法。重点和难点：目标基因或性状的转育方法和程序。一、抗病斑病种大小病斑。二、品质育种第九节、雄性不育性在玉米育种中的利用（2.5学时）介绍玉米质核互作型雄性不育性的类型，以T型质核互作型雄性不育性为例介绍不育系、恢复系的培育方法和程序，以及生产中重要的单交种