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第八章植物生长物质 1 参考内容 第一节植物生长物质的概念和种类 一 植物生长物质植物生长物质 plantgrowthsubstances 指调节植物生长发育的生理活性物质 包括植物激素和植物生长调节剂 二 植物激素 phytohormones 植物激素 植物体内产生的 能移动的 对生长发育起显著作用的微量 1 mol L 有机物 2 参考内容 1 特征 1 内生的 植物体内合成的 2 能移动的 从产生部位运到作用部位 3 低浓度 1 mol L以下 有调节作用 2 种类 五大类 公认的 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸 乙烯 油菜内酯素 多胺 茉莉酸 未公认 3 参考内容 三 植物生长调节剂 植物生长调节剂 plantgrowthregulators 具有植物激素生理活性的人工合成化合物 包括生长促进剂 生长抑制剂和生长延缓剂 4 参考内容 第二节植物激素的发现和化学结构 一 生长素的发现和化学结构 1880年 英国的C Darwin在进行植物向光性实验时 发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递 造成背光面生长快的结果 1926年 荷兰的Went用燕麦试法 Avenatest 证实这种影响是化学物质 他称之为生长素 auxin AUX 5 参考内容 1934年 荷兰的K gl等分离 纯化出这种物质 经鉴定是吲哚乙酸 indoleaceticacid IAA 6 参考内容 7 参考内容 8 参考内容 二 赤霉素类 GAS 的发现和化学结构 1926年 由日本人黑泽英一 KurosawaE 从水稻恶苗病的研究中发现的 患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长 是由赤霉菌 Gibberellafujikuroi 分泌物引起的 赤霉素 gibberellin 的名称由此而来 9 参考内容 1938年 薮田贞次郎 YabutaT 等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶 1959年 高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定 GA1 确定其化学结构 目前已发现120多种 其中GA1与GA20活性最高 市售的主要是GA3基本结构 赤霉烷环 19 20个C原子 19个C的活性比20个C的活性高 10 参考内容 B 11 参考内容 三 细胞分裂素 CK 的发现和化学结构 12 参考内容 1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KN活性的物质 经鉴定为玉米素 此后 类似物相继发现 目前把这类物质统称为细胞分裂素 cytokinin CK 13 参考内容 14 参考内容 四 脱落酸 ABA 的发现和化学结构 1964年 美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质 命名为脱落素 1963年 英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质 命名为休眠素 后来证明为同一种物质 1967年命名为脱落酸 abscisicacid ABA 15 参考内容 ABA为单一的化合物 是一种倍半帖结构 有两种旋光异构体 右旋型 以 或S表示 与左旋型 以 或R表示 植体内的主要是顺式右旋型 只有S ABA才具有促进气孔关闭的效应 人工合成的是S和R各半的外消旋混合物 RS ABA 目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA 16 参考内容 17 参考内容 五 乙烯 ETH 的发现和化学结构 十九世纪 人们发现煤气街灯下树叶脱落较多 1901年确定其活性物质为乙烯 1910年认识到植物组织能产生乙烯 1934年确定乙烯为植物的天然产物 60年代末确定乙烯是一种植物激素 18 参考内容 第三节生长素 一 IAA的代谢和运输 一 IAA的生物合成合成部位 幼嫩的芽和叶 发育中的种子 分布部位 最主要存在于生长旺盛的部分 在趋向衰老的组织和器官中含量甚少 如胚芽鞘 芽和根顶端的分生组织 形成层 发育中的种子 果实等处 合成途径 了解 吲哚丙酮酸途径 色胺途径 吲哚乙醇途径 吲哚乙腈途径合成前体 色氨酸 19 参考内容 吲哚乙醛 色氨酸 色氨酸转氨E 吲哚丙酮酸 吲哚丙酮酸脱羧E 吲哚乙醛脱氢E 吲哚乙酸 吲哚丙酮酸途径 合成前体 直接前体 20 参考内容 二 IAA的降解 酶促降解 脱羧降解IAA氧化E不脱羧降解光氧化 核黄素催化 21 参考内容 三 IAA存在形式 自由生长素 可自由移动 人工易提取 有生物活性IAA束缚生长素 IAA的钝化形式 人工不易提取 无生物活性 束缚 结合态 生长素的作用 1 贮藏形式2 运输形式3 解毒作用4 防止氧化5 调节自由生长素含量 22 参考内容 四 IAA的运输 1 极性运输 仅IAA具有 极性运输 polartransport 只能从形态学的上端向形态学的下端运输 局限在胚芽鞘 幼茎及幼根的薄壁细胞之间 距离短 2 非极性运输 被动的 通过韧皮部的 长距离运输 23 参考内容 24 参考内容 五 生长素类的生理作用和应用 一 生理作用1 促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长 高浓度抑制生长 不同器官对生长素的敏感程度不同 25 参考内容 26 参考内容 3 促进侧根 不定根和根瘤的形成 4 促进瓜类多开雌花 促进单性结实 种子和果实的生长 5 低浓度的IAA促进韧皮部的分化 高浓度的IAA促进木质部的分化 2 维持顶端优势 7 调节源库关系IAA能促进蔗糖向韧皮部装载 因IAA能活化H ATP酶 促进K 跨膜运输 膜内K 促进蔗糖长距离运输 6 抑制花朵脱落 侧枝生长 块根形成 叶片衰老 27 参考内容 二 人工合成的生长素类在生产上的应用 1 促进插枝生根 NAA 2 阻止器官脱落3 促进单性结实4 促进菠萝开花5 促进雌花形成 28 参考内容 一 GAs的代谢和运输 一 生物合成合成部位 生长中的种子和果实 幼茎顶端和根部 细胞中合成部位是微粒体 内质网和细胞质可溶部分等 分布部位 与生长素一样 在生长旺盛的组织器官中含量较高前体 甲瓦龙酸 甲羟戊酸 第四节赤霉素 29 参考内容 甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸 IPP 法呢基焦磷酸 FPP 牻牛儿牻牛儿焦磷酸 GGPP 内 贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12 7 醛GA12GAS 30 参考内容 二 GAS的结合物和运输 赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素之分结合态GAS主要是贮藏形式 GA在植物体内的运输无极性 根尖合成的GA沿导管向上运输嫩叶产生的GA沿筛管向下运输 31 参考内容 32 参考内容 二 应用 1 促进麦芽糖化 啤酒生产2 促进茎叶生长 大麻 花卉 抽苔 水稻三系制种等 对根伸长无作用 3 防止花 果脱落4 打破休眠 马铃薯5 促进单性结实 葡萄6 促进雄花的分化 33 参考内容 三 CKS的代谢及运输 一 生物合成合成部位 根尖 生长中的种子和果实 在细胞内的合成部位是微粒体 游离的CKS来源 tRNA水解从头合成 前体 甲瓦龙酸 CK有两类 游离的和结合在tRNA上的 第五节细胞分裂素 34 参考内容 35 参考内容 二 CKS的结合物 氧化和运输 CKS的结合物有三类 与葡萄糖 氨基酸 核苷形成结合物 CKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化 在植物体内的运输无极性 根尖合成的由木质部导管运输到地上部分 36 参考内容 三 CKS的生理作用 2 诱导芽的分化组织培养中 愈伤组织产生根或芽 取决于CK IAA的比值 CTK IAA低 诱导根的分化 比值居中 愈伤组织只生长不分化 比值高 诱导芽的分化 1 促进细胞分裂和扩大 4 促进侧芽发育 消除顶端优势 3 延缓叶片衰老 37 参考内容 一 ABA的代谢和运输 一 生物合成部位 主要在根尖和叶片细胞的质体内 叶中是叶绿体 根中是淀粉体 前体 甲瓦龙酸 与赤霉素相同 合成途径 直接途径间接途径 第五节脱落酸 38 参考内容 甲瓦龙酸C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA直接途径 紫黄质黄质醛C15 间接途径 39 参考内容 二 代谢和运输 运输无极性 脱落酸失活有两条途径 1 氧化降解途径2 结合失活途径 40 参考内容 甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素赤霉素脱落酸 甲瓦龙酸代谢 41 参考内容 四 ABA的生理作用 42 参考内容 3 促进气孔关闭原因 ABA使GuardCell胞质中IP3增加 打开Ca2 通道 胞质中Ca2 浓度和pH 抑制质膜上的K 内向通道 激活K Cl 外向通道 K Cl 外流 GuardCell水势 水分外流 气孔关闭 4 提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成 使植物的生理发生变化以适应环境 所以ABA又称为 应激激素 或 逆境激素 43 参考内容 第五节乙烯 44 参考内容 蛋氨酸 Met 蛋氨酸腺苷转移ES 腺苷蛋氨酸 SAM ACC合成E1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC ACC氧化E乙烯 干旱 成熟 衰老 伤害IAA 水涝 AOA AVG 缺氧 解偶联剂 自由基 Co2 成熟 乙烯 MACC O2 45 参考内容 二 乙烯的生理作用和应用 一 生理作用1 促进细胞扩大 抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现 三重反应 三重反应 抑制伸长生长 矮化 促进横向生长 加粗 和地上部失去向地性生长 偏上生长 46 参考内容 2 促进果实成熟 可能原因是 增强质膜的透性 氧化酶活性增强 加强呼吸 引起果肉有机物的强烈转化 3 促进器官脱落4 促进瓜类多开雌花5 促进菠箩开花 47 参考内容 48 参考内容 在植物激素中 诱导黄瓜分化雌花的有 和 诱导分化雄花的有 促进休眠的是 打破休眠的是 维持顶端优势的是 打破顶端优势的是 促进插条生根的是 IAAETH GA IAA CK ABA IAA GA 49 参考内容 促进器官脱落的是 和 促进果实成熟的是 延缓植物衰老的是 促进气孔关闭的是 诱导 淀粉E形成的是 促进细胞分裂的是 GA ABAETH ETH CTK ABA CTK 50 参考内容 第五节植物激素的作用机制 一 植物激素作用的模式 51 参考内容 激素受体 能与激素特异结合并导致生理反应的物质结合蛋白的特征 与激素的结合具有专一性 高亲和性 饱和性和可逆性 二 植物激素结合蛋白 激素受体 52 参考内容 研究较清楚的是生长素结合蛋白 ABP Venis 1985 首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白 ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白 已被确认为一种生长素受体 使质膜上的质子泵将膜内的H 泵到膜外 53 参考内容 三 生长素的作用机理 54 参考内容 55 参考内容 56 参考内容 57 参考内容 四 赤霉素的作用机理 58 参考内容 五 CTK的作用机理CTK及其结合蛋白存在于核糖体 调节基因活性 促进mRNA和新的蛋白质的合成 59 参考内容 六 脱落酸的作用机理 一 脱落酸的结合位点和信号传导质膜上存在ABA的高亲和结合位点 脱落酸信号传导途径可能是 ABA与质膜上的受体结合后 激活G蛋白 随后释放IP3 IP3便启动Ca2 从液泡和 或内质网转移到细胞质中 60 参考内容 六 乙烯的生理作用机理 对拟南芥突变体的研究发现 乙烯受体是多基因编码的 其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的 说明乙烯的信号传导可能有多种途径 61 参考内容 第六节植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同 生长抑制物质分为两类 1 生长抑制剂 growthinhibitors 抑制顶端分生组织生长 干扰顶端细胞分裂 引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏 外施GA不能逆转这种抑制效应 62 参考内容 63 参考内容 抑制内源GA的生物合成 因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长 使节间缩短 但节间和细胞数目不变 外施GA能逆转这种抑制效应 2 生长延缓剂 growthretardants 如 矮壮素 CCC 缩节安 Pix 多效唑 PP333 烯效唑 S 3307 比久 B9 64 参考内容 第七节其他天然的植物生长物质 一 油菜素甾体类油菜素内酯 BR 的生理作用 1 促进细胞伸长和分裂 可增加DNA RNA聚合酶活性 故促进DNA RNA和蛋白质的合成 BR还刺激质膜上ATP酶活性 使H 分泌到细胞壁 壁可塑性增加 65 参考内容 2 提高光合作用BR促进RuBPC的活性及同化物的运输 3 增强植物的抗逆性提高作物抗冷性 抗旱性 抗盐性及抗病性 66 参考