解剖生理神经系统的功能

第五节 神经系统的功能 概要 神经系统的感觉功能神经系统的躯体运动功能神经系统对内脏活动的调节中枢神经系统的高级功能 神经系统的感觉功能 一 概述感觉的产生最初是感受器的兴奋或激活 感受器 是指分布于体表或机体内部组织中的一些专门感受机体内外环境变化的结构或装置 简单的说感受器就是接受内 外环境各种刺激的结构 感受器的一般生理特性感受器的适宜刺激感受器的适应感受器的分类根据分布位置的不同 感受器可以分为外感受器和内感受器 外感受器 分布于体表 感受外部环境刺激 如分布在嗅粘膜 味蕾 视器 前庭蜗器等形成视 听 嗅感受器 分布在皮肤形成触 压 痛 温度等感受器 内感受器 分布于体内 感受机体内部环境变化 分布在内脏和血管等处 接受来自内脏和血管的刺激 如压力感受器 分布在肌肉 肌腱 关节处感受牵拉刺激的牵张感受器等 感觉信息的传递过程1 感受器的兴奋和激活2 感受器必须将这种刺激的能量转化为神经元活动的电信号3 感受器将神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中传输4 通过编码的神经信号在传送到感觉特异性传导中继站5 感觉信息最后到达大脑的初级感觉皮层特定的部位产生感觉 发生器电位 感受器的换能 感受器的编码 感觉 信息传输和信息处理 二 躯体感觉的传导通路躯体感觉 简称体觉 是关于身体及其运动的感觉 它包括浅感觉和深感觉浅感觉 分布在皮肤或粘膜感受痛觉 温度觉和粗略感觉的感受器 位于体表 深感觉 又称本体感觉 感受肌肉 肌腱 关节 韧带等深部结构的状态 比如位置觉 运动觉 震动觉等 1 浅感觉传导通路中枢突经后根脊髓丘脑束丘脑皮质束经过内囊 分布在皮肤 粘膜感受器接受刺激 脊髓后根的脊神经节 第一级神经元 脊髓后角细胞 第二级神经元 丘脑外侧核 第三级神经元 大脑皮质中央后回上中部 旁中央小叶后部的躯干 四肢感觉区 2 深感觉 本体感觉 传导通路中枢突经后根进入脊髓内侧丘系组成薄束和契束上行丘脑皮质束经内囊 分布在肌肉 肌腱 关节感受器接受刺激 脊髓后根的脊神经节 第一级神经元 延髓的薄束核和楔束核 第二级神经元 丘脑外侧核 第三级神经元 大脑皮质中央后回中上部 旁中央小叶后部和中央前回 浅感觉和深感觉传导通路的共同特点 由三级神经元组成 第一级位于脊神经节内 第二级位于脊髓后角或脑干内 第三级位于丘脑外侧核各种感觉传导通路的第二级神经元发出的纤维 一般交叉到对侧 锥体交叉 经过丘脑和内囊 最后投射至大脑皮层相应的区域 进行感觉的分析和综合 因此 大脑一侧半球的体觉皮层主要接受来自对侧部位的传入感觉信息 大脑一侧半球的病变常表现为对侧上肢或下肢感觉缺失 三 大脑皮层的感觉分析定位Brodmann大脑分区图将大脑皮质分为52个分区 如4 6区是运动区 3 1 2区是感觉区等大脑皮质三大分区 1 运动区 掌管运动的中枢皮质 控制躯体随意运动 2 感觉区 掌管感觉的中枢皮层 有躯体感觉 视觉 听觉等 3 联合区 在运动区和感觉区之间的皮质区域 对运动和感觉的信息进行更高级的整合 红色 Motorarea运动区绿色 sensoryarea感觉区紫色 Associationarea联合区 皮层诱发电位各种感受器的传入冲动在大脑皮质的特定区域引起的电位变化 1 体表感觉区体表感觉区位于中央后回 相当于Brodmann3 1 2区 全身体表感觉冲动投射到这里 体表感觉区的投射特点 左右交叉躯体的体表感觉投射是左右交叉的 即一侧体表感觉的传入向对侧区域投射 但是头面部的感觉投射是双侧性的 上下倒置下肢代表区在中央后回顶部 上肢代表区在中间部 头面部代表区在底部 但是头面部在感觉区的投射是正置的 不成比例投射区域的大小与躯体各部分的面积不成比例 而是与不同体表部位的感觉灵敏程度 感受器的密集程度和感受器冲动传入纤维的数量有关 2 视觉区视觉的投射区在枕叶内 位于枕叶距状裂上 下缘皮质 相当于布洛德曼17 18 19区 视区 投射特点 左侧枕叶皮质接受左眼颞侧视网膜和右眼鼻侧视网膜传入纤维的投射 右侧枕叶皮质接受右眼颞侧视网膜和左眼鼻侧视网膜传入纤维的投射 视觉区 17 18 19 听觉区 41 42 3 听觉区听觉的投射区域在颞叶 投射特点 双侧性 即一侧皮质接受来自双侧耳蜗的传入投射 4 嗅觉和味觉区嗅觉投射区只有在边缘系统的前底部区域 如嗅球味觉的投射区在大脑皮质中央后回头面部感觉投射区的下侧 5 内脏感觉由内脏感受器的传入冲动所产生的感觉称为内脏感觉 比如 饥饿痛 心绞痛 内脏活动的调节与下丘脑有关 内脏感觉的传入冲动可以上行到下丘脑调节内脏的活动 比如下丘脑有摄食中枢和饱中枢 神经系统的躯体运动功能 一 脊髓的躯体运动功能1 脊髓前角运动神经元脊髓的前角含有大量的运动神经元 其轴突可以与肌纤维形成神经肌肉接头 支配骨骼肌的随意运动 脊髓的前角病变可以导致下运动神经元的瘫痪 引起肌萎缩 无力等运动障碍 脊髓的后角病变引起节段性分离性感觉障碍 即浅感觉障碍 深感觉正常 2 脊休克脊髓与高位中枢离断 失去与高位中枢的联系 断面以下节段所支配的骨骼肌和内脏反射活动暂时丧失或减弱 表现为横断面以下节段所支配的骨骼肌紧张性降低或消失 外周血管扩张 血压下降 直肠和膀胱内粪尿潴留 这种现象称为脊休克 3 屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射 受刺激侧肢体出现屈曲运动 此时屈肌收缩 伸肌舒张 对侧伸肌反射 同侧肢体发生屈肌反射的同时 对侧肢体出现伸直的反射活动 4 牵张反射神经支配的骨骼肌 在受到外力牵拉使其伸长时 能引起受牵拉肌肉的收缩 这种现象称为牵张反射 本体感受器参与牵张反射 牵张反射有两种类型 腱反射和肌紧张 牵张反射 1 腱反射快速牵拉肌腱时发生的牵拉反射称为腱反射 如 膝反射 2 肌紧张肌紧张就是指缓慢而持久地牵拉肌肉时发生的牵张反射 表现为被牵拉的肌肉发生微弱而持久的收缩 以阻止被拉长 肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动 是姿势反射的基础 二 脑干对于骨骼肌运动的控制脑干网状结构 抑制区和易化区抑制作用 使肌紧张降低易化作用 使肌紧张加强 延髓网状结构腹内侧部 延髓网状结构背外侧部 中脑上丘与下丘之间水平横切 将其脑干切断 出现全身肌紧张亢进 四肢强直 脊柱挺硬 称为去大脑僵直 二 小脑的躯体运动功能小脑与随意运动的协调密切相关 小脑半球受损后 随意运动的力量 方向 速度和范围都会失控 不能完成精细的动作 比如小脑损伤所导致的最为明显的后果是人们难以完成快速的连续序列动作 这些运动需要精确的定时和确定目标 如讲话 书写 跳舞或演奏乐器等 手指指鼻测验 要求被试闭上双眼 抬起一手臂向前伸直 然后尽快用一手指触碰自己的鼻子 小脑半球损伤后运动协调障碍称为小脑性共济失调 表现为 运动的准确性发生障碍 产生意向性震颤现象 当病人留意做某动作 如用手指鼻时 手指发生颤抖 愈接近目标 手指颤抖得愈厉害 因而不能把握运动的准确方向 动作的协调性发生障碍 患者丧失使一个动作停止而立即转换为相反方向的动作的能力 运动时动作分解不连续 例如 病人不能完成快速翻转手掌这类简单 快速的轮替运动 称为轮替运动失常 小脑的功能可以分为三个主要功能 前庭小脑 前庭小脑主要有绒球小结叶构成 其主要功能是控制躯体平衡 脊髓小脑 由小脑蚓部和小脑半球中间部 旁中央小叶 构成 脊髓小脑主要接受脊髓小脑束的投射 其感觉传入主要来自肌肉与关节等处的本体感受器 其主要功能是精细调节肌肉的活动和纠正运动偏差 协助大脑皮质对随意运动的适时控制 皮质小脑 指小脑半球的外侧部 这部分区域不接受外周感觉的传入信息 仅接受由大脑皮质广大区域传来的信息 和运动计划的形成 运动程序的编制有关 四 大脑皮质对躯体运动的调节1 大脑皮质运动区主要包括中央前回的4区和运动前区 6区 4区称为初级运动皮层 第一运动区 初级运动皮层 第一运动区 4区 控制四肢远端的肌肉 前运动区 6区 控制四肢近端的肌肉 辅助运动区是参与快速连续动作的重要机能部位 如诸如打字 舞蹈 说话 演奏乐器等 如果破坏这个区域 会影响双手协调性活动 难以完成较复杂的动作 初级运动区 4区 前运动区 6区 前额叶 前额皮层 辅助运动区 大脑皮层运动对躯体运动的控制特点 交叉支配 一侧运动区主要调节和控制对侧躯体运动 但头面部肌肉的支配大多是双侧性的 除下部面肌和舌肌是对侧支配 精细的功能定位 运动越精细越复杂 其在皮质的代表区越大 头足倒置 下肢的代表区在皮质的顶部 上肢代表区在中间部 头面部代表区在底部 但是头面部代表区在皮质的投射是正立的 2 皮质脊髓束及其功能来自大脑皮质的躯体运动神经通路由二级神经元组成 即位于皮质的上运动神经元 和位于脑干神经核团或脊髓前角中的下运动神经元 皮质脊髓束 由皮质发出经内囊 脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束 皮质脑干束 由皮质发出经内囊到达脑干各脑神经运动神经元的传导束 皮质脊髓束至延髓锥体 左右相互交叉 形成锥体交叉 交叉后的纤维至对侧脊髓外侧索的后外侧部下行 形成皮质脊髓侧束 在延髓内没有交叉的纤维则在同侧脊髓前索内下行 于脊髓前正中裂的两侧形成皮质脊髓前束 五 基底神经节的运动调节功能基底神经节 基底核 的主要核团包括纹状体 由尾状核和豆状核组成 豆状核又分为苍白球和壳核 基底神经节与丘脑 下丘脑 红核 黑质和脑干网状系统具有密切的纤维联系 其主要功能是调节肌紧张 协调姿势反射 以配合随意运动的进行 基底神经节受损或是病变 可以导致运动障碍 包括帕金森症和亨廷顿氏症 舞蹈症 等 帕金森症 震颤麻痹 表现为运动迟缓 肌紧张亢进 静止性震颤 这个病主要是由于中脑黑质细胞变性 导致多巴胺神经元病变 继而导致纹状体乙酰胆碱递质系统功能的亢进 舞蹈症表现为异常的多余动作 舞蹈性震颤 不自主的上肢和头部的舞蹈样动作 并伴有肌张力降低等 所以舞蹈症又称手足徐动症 这个病主要是由于纹状体中胆碱能和 氨基丁酸能神经元功能减退 而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进所致 神经系统对内脏活动的调节 自主神经和躯体运动神经的区别 自主神经系统 一 自主神经的分类交感神经系统副交感神经系统 交感神经概况 副交感神经概况 椎旁神经节 椎前神经节 55 交感神经节前神经元 T1 L3灰质侧角 灰质侧角 T1 L3 交感干神经节 脊神经节 后根 前根 腹腔神经节 肌梭 骨骼肌 运动终板 椎旁神经节 椎前神经节 57 椎旁神经节 交感干神经节 颈部3 4个胸部10 12个腰部4个骶部2 3个尾部两侧合成1个奇节 颈部3 4个 胸部10 12个 腰部4个 骶部2 3个 尾部两侧合成1个奇节 58 椎前神经节 腹腔神经节肠系膜上神经节肠系膜下神经节主动脉肾神经节 颈上神经节 颈下神经节 肺丛 交感干 胸神经节 腹腔神经节 肠系膜上神经节 肠系膜下神经节 腰神经节 腰内脏神经 骶神经节 小肠 胃 心丛 颈中神经节 颈上心神经 颈中心神经 颈下心神经 内脏小神经 内脏大神经 59 腹腔内结肠左曲以下的消化管盆腔脏器下肢血管 汗腺 竖毛肌 脊髓胸段1 5节灰质侧角 头 颈 胸腔脏器 上肢血管 汗腺 竖毛肌 脊髓胸段5 12节灰质侧角 肝 脾 肾 腹腔内结肠左曲以上的消化管 脊髓腰段1 3节灰质侧角 60 颅部 动眼神经核上泌涎核下泌涎核迷走神经背核骶部 骶髓2 4节灰质侧角 副交感神经 节前神经元 动眼神经核 上泌涎核 下泌涎核 迷走神经背核 骶髓2 4节 迷走神经 61 交感神经与副交感神经的主要区别 62 二 自主神经系统的功能特点双重支配自主神经中枢的紧张性自主神经中枢向效应器官发出紧张性冲动 称紧张性效应 交感中枢和副交感中枢的交互抑制 三 自主神经末梢的化学递质和受体 神经递质 乙酰胆碱和去甲肾上腺素 一 神经递质1 乙酰胆碱 Ach 凡末梢以释放Ach作为递质的神经纤维 称为胆碱能纤维 2 去甲肾上腺素 NE 凡末梢以释放NE作为递质的神经纤维 称为肾上腺素能纤维 二 受体1 胆碱能受体分为毒蕈碱受体 M受体 和烟碱受体 N受体 M受体 五种亚型 M样作用 如瞳孔括约肌 支气管和胃肠平滑肌 膀胱逼尿肌收缩 胃肠 胆管 膀胱的括约肌舒张 心活动抑制 心率减慢 消化腺 汗腺分泌 骨骼肌血管舒张等 主要是副交感神经兴奋为主的效应 阿托品是M受体阻断剂 N受体 两种亚型 分布于神经节突触后膜和骨骼肌终板膜上 产生兴奋性突触后电位和终板电位 导致节后神经元或骨骼肌兴奋 筒箭毒是N受体阻断剂 2 肾上腺素受体 受体 扩瞳肌收缩 血管 子宫平滑肌收缩 但使小肠平滑肌舒张 酚妥拉明是 受体阻断剂 受体 心肌兴奋 脂肪分解代谢增强等兴奋效应 冠状血管舒张 骨骼肌血管舒张 支气管 小肠和子宫平滑肌均舒张 心得安是 受体阻断剂 中枢神经系统对内脏活动的调节 一 脊髓对于内脏活动的调节脊髓是内脏反射活动的初级中枢 如血管运动 排尿 排便 发汗等反射活动 C5水平下断离动物的脊髓 可以发现动物可以完成以下反射 血管张力反射 维持血管紧张性 但是体位性调节血压能力很差 排尿 排便反射 扒爬动物的皮肤 动物可以反射性的排尿 但是膀胱排空不全 发汗反射 一些损害性刺激可以导致动物发汗 但是体温调节功能消失 二 低位脑干对内脏活动的调节延髓是维持机体生命活动的基本中枢 具有生命中枢之称 延髓发出的自主神经纤维支配头部的所有腺体 以及心脏 支气管 喉头 食管 胃 胰腺 汗腺和小肠等 延髓中存在着心血管运动 呼吸运动的调节中枢 脑干网状结构的下行纤维可以支配脊髓 调节脊髓的自主性功能活动 三 下丘脑对内脏活动的调节下丘脑是皮质下调节内脏活动的高级中枢 1 体温调节体温调节的高级中枢位于下丘脑 下丘脑存在对温度敏感的神经元 热敏神经元冷敏神经元 2 摄食行为调节下丘脑是调节摄食行为的关键脑中枢 摄食中枢 下丘脑的外侧区 饱中枢 下丘脑的腹内侧区 3 水平衡调节饮水中枢渗透压感受器感受血液渗透压的变化 进而通过控制饮水行为或激素的分泌 调节体内的水平衡 4 对内分泌腺的调节下丘脑主要是通过垂体门脉系统 控制垂体激素的分泌 进而再对靶腺体进行调节 形成下丘脑 垂体 靶腺轴 5 对生物节律的调节 1 昼夜节律控制睡眠和觉醒的更替 2 下丘脑的视交叉上核 视交叉上核可能是通过视网膜 视交叉上核束来感受外界环境光暗信号的变化 从而感受昼夜节律的变化 来使生物节律和昼夜节律保持同步 视交叉上核对于觉醒与睡眠的循环更替具有重要的调控作用 这种调控作用主要体现在对大脑边缘系统的松果体褪黑素的分泌进行调控 四 大脑皮质对内脏活动的调节刺激大脑皮层的某些区也能引起内脏活动的变化 嗅神经 视交叉 视束 视神经 颅神经 脑桥 中脑 乳头体 下丘脑 腹面观 边缘系统对内脏活动的调节 包括大脑半球内侧面 环绕胼胝体周围的一些结构及与其功能联系密切的皮质下结构 如 扣带回 海马 海马旁回 杏仁核 嗅结节 眶回皮层 松果体等 边缘系统对内脏活动的调节是通过下丘脑来实现的 因此 边缘系统有内脏脑之称 下丘脑通过调节边缘系统松果体来调节睡眠杏仁核 情绪中枢 杏仁核 中枢神经系统的高级功能 一 条件反射非条件反射我们与生俱来的先天固有的反射 比如膝跳反射 眨眼反射 缩手反射 婴儿的吮吸 排尿反射等都是非条件反射 非条件反射是一种比较低级的神经活动 由大脑皮层以下的神经中枢 如脑干 脊髓 参与就可以完成 条件反射是后天获得的 是在非条件反射的基础上在后天生活过程中逐步建立起来的 条件反射在大脑皮层参与下完成的 是一种高级的神经活动 是高级神经活动的基本方式 练习 1 下列各种现象中 属于条件反射的是 A 沸水烫手 立即缩手B 扣击膝下韧带 小腿前踢C 预备铃响 学生进教室D 强光刺激 瞬间闭眼 2 马戏团里的狗熊表演投篮球节目后 驯兽员一边大声称赞它 一边用食物喂它 其中的道理是 A 用食物强化已形成的条件反射B 用食物补充狗熊能量的消耗C 怕狗熊肚子饿了咬人D 精神鼓励为主 辅以物质奖励 c A 3 下列现象中 属于人类所特有的反射是 A 吃梅子时 唾液腺分泌唾液B 闻肉香分泌唾液C 听 梅子 时 唾液腺分泌唾液D 手遇到火时会突然回缩 C 4 下列生理现象中 属于非条件反射是 A 海狮听到饲养员的脚步声 分泌唾液B 学生听见铃声 跑进教室C 司机看见红灯 停止前进D 风沙吹进眼里 出现流泪现象 D 1 经典条件反射的建立 伊万 彼徳维其 巴甫洛夫 IvanPetrovichPavlov 1849 1936 俄国生理学家 心理学家 高级神经活动学说的创始人 食物唾液 非条件刺激 非条件反射 铃声 条件刺激 经典条件反射 条件反射 经典条件反射的现象 强化与消退 泛化与分化 2 操作条件反射 斯金纳 B F Skinner 美国心理学家 新行为主义的主要代表 斯金纳箱 操作条件反射 3 人类条件反射的特征 第二信号系统第一信号系统 具体信号 如 光信号 声信号 第二信号系统 语言文字 趣味科学 印刻 二 学习与记忆1 学习的类型非联合型学习 习惯化和敏感化联合型学习 经典条件反射和操作性条件反射 海兔缩腮反应的习惯化 习惯化 是指当反复多次给予动物新异刺激时 动物对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱 甚至最后不出现反应 敏感化 是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激或强刺激而增强 联合型学习脑内发生的在时间上很靠近的两个神经活动重复出现而形成的关联 包括经典条件反射和操作性条件反射 2 记忆的分类感觉记忆 持续时间不到1秒钟的记忆 这也是记忆的初级阶段 经过加工可由感觉记忆进入短时记忆 短时记忆 持续时间从几秒钟到1分钟之内 短时记忆经过多次复述 可以进入长时记忆 长时记忆 持续时间1分钟以上 可以是几分钟 几小时 几天 几年甚至保持终生 3 学习和记忆的神经机制颞叶包括颞叶皮层和内侧颞叶 包括海马 穹窿 杏仁核 内嗅区以及海马旁区 颞叶中的颞下回在视觉辨别学习记忆中具有重要作用 颞下回 海马 最关键的学习记忆中枢 海马参与了记忆巩固过程 海马损伤可以导致遗忘症 间脑间脑中的丘脑前核和下丘脑乳头体参与记忆的过程 是Papez环路的组成部分 前额叶皮层前额叶皮层参与和解决问题及周密计划有关的工作记忆 海马结构图示 生理心理学 海马 海马损伤典型案例 H M 的遗忘症 H M 失去了手术两年前的记忆 并且无法再形成新的记忆 生理心理学 Papez环路颞叶 海马回 海马 穹窿 下丘脑乳头体 丘脑前核 扣带回 海马构成的回路 与短时记忆的巩固进入长时记忆有关 此外 Papez环路与情绪的表达有关 乳头体 海马 杏仁核 胼胝体 扣带回 穹窿 嗅球 丘脑中间部分 三 大脑皮层的电活动生物电活动自发性脑电活动脑电图 脑电波可以分为四个波段1 1 3 5Hz 2 4 7Hz 3 8 13Hz 4 14 30Hz 波 在枕区和颞区比较明显 只有在深睡或麻醉状态下才出现 当人在婴儿期或智力发育不成熟 成年人在极度疲劳和昏睡状态下 可出现这种波段 波也是大脑皮质处于抑制状态的表现 波 在顶区和颞区较为明显 婴幼儿中比较常见 成年人在困倦时 意愿受到挫折和抑郁时以及精神病患者这种波极为显著 此外 此波为少年 10 17岁 的脑电图中的主要成分 波也是大脑皮质处于抑制状态的表现 波 枕区和顶后区最为显著 它是正常人脑电波的基本节律 人在清醒 安静并闭眼时该节律最为明显 形成 节律的 梭形 睁开眼睛或接受其它刺激时 波即刻消失 波是大脑皮质处于清醒安静