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第四章感觉 一 感觉概述二 视觉三 听觉四 其他感觉 本章需要掌握的重点 一 感觉概述二 视觉三 听觉四 其他感觉 一 感觉概述 1 感觉的含义2 感觉的种类3 感觉测量4 感觉现象 二 视觉 1 视觉的含义2 视觉现象3 视觉的生理基础4 视觉理论 三 听觉 1 听觉的含义2 听觉现象3 听觉的生理基础4 听觉理论 四 其他感觉 1 嗅觉2 味觉3 触觉4 动觉5 内脏感觉 一 感觉概述 1 感觉的含义2 感觉的种类3 感觉测量4 感觉现象 1 定义 人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反映 外部客观事物的各种个别属性通过感觉器官作用于人脑而引起各种心理活动 例 面前的一只苹果 鼻 闻 香味 眼 看 外观 手 触摸 表皮感觉也反映机体内部刺激 个体可以觉察到自身的姿势和运动 内部器官的工作状况 饥饿 恶心 饱胀思考 记忆中再现的事物的映象 幻觉中各种体验是感觉吗 感觉的含义 理解概念时注意两个方面 强调客观事物直接作用于感觉器官个别属性 近刺激和远刺激20世纪初 考夫卡把刺激分成近刺激和远刺激 远刺激是指来自物体本身的刺激 如一定波长的光线等 远刺激是属于物体自身的 因而不会有很大变化 近刺激是指直接作用于感觉器官的刺激 如物体在网膜上的投影等 近刺激是感觉器官直接接受到的刺激 它是每时每刻都在变化的 感觉的特点 感觉反映的是当前直接接触到的客观事物 而不是过去的或间接的事物 感觉反映的是客观事物的个别属性 而不是事物的整体 感觉是客观内容和主观形式的统一 1 对象和内容是客观的 不依赖人的意识独立存在 2 在特定个体上的表现形式是主观的 受其个性 经验 知识及身体状况等主体因素的影响感觉提供了内外环境的信息 是一切较高级的心理现象的基础 知觉 记忆 想象 思维 情绪体验 感觉的种类 感觉产生的基本过程 收集信息 辅助组织 如耳廓等 转换 感受器 receptor 耳朵只听声音 眼睛只收集声音 神经冲动传递到大脑 加工信息 感觉变成知觉 感觉的编码 外界输入的物理能量和化学能量 感官的换能作用 神经系统能够接受的神经能或神经冲动 19世纪德国生理学家缪斯提出了神经特殊能量学说 缪勒认为 各种感觉神经具有自己特殊的能量 它们在性质上是不同的 他认为 感觉的性质不决定于外界物体的性质 而决定于感觉神经的特殊能量 能量不同 引起的感觉也就不同 他还认为我们直接感觉不是外界的物体 而是神经的某种特殊状态 客观事物是不可知的 感觉的编码 缪勒的观点过分夸大了感觉对感觉器官的依赖性 把感觉同客观存在相分离 故而从科学事实中导出不正确的结论 不过 他的工作也有历史上的进步意义 他在对感觉的说明中引入了 能量 的概念 结束了用 动物精气 活力 神秘力 等神秘概念解释感觉的历史 他首次提出了人的感觉与感觉器官的依赖关系的概念 促进了后来对感觉的外周神经机制的研究 现代感觉编码的理论感觉编码发生在神经系统不同的水平上 近年来形成了两种有代表性的理论 一种叫特异化理论 一种叫模式理论 特异化理论主张 不同性质的感觉是由不同的神经元来传递信息的 例如 有些神经元传递红色信息 有些神经元传递甜味信息 当这些神经元分别被激活时 神经系统把它们的激活分别解释为 红 和 甜 模式理论或模块理论 Moduletheory 它认为 编码是由整组神经元的激活模式引起的 红光不仅引起某种神经元的激活 而且引起相应的一组神经元的激活 只不过某种神经元的激活程度较大 而其他神经元的激活程度较小 整组神经元的激活模式才产生了红色的感觉 特异化理论和模式理论 特异化理论 specificitytheory 感觉 视觉神经元 听觉神经元 痛觉神经元 嗅觉神经元 味觉神经元 肤觉神经元 视觉 听觉 痛觉 嗅觉 味觉 肤觉 感觉的编码 模式理论 patterntheory 编码是由整组神经元的激活模式引起的 只不过某种神经元的激活程度较大 而其他神经元的激活程度较小 编码 1 感觉剥夺实验 第一个以人为被试的感觉剥夺实验是由贝克斯顿 Bexton 赫伦 Heron 斯科特 Scott 于1954年在加拿大的一所大学的实验室进行的 感觉的意义 感觉剥夺实验 感觉剥夺 sensorydeprivation 实验 感觉的意义 1 感觉提供了内外环境的信息 2 感觉保证了机体与环境的信息平衡 3 感觉是一切较高级 较复杂心理现象的基础 是人的全部心理现象的基础 感觉是人认识事物的开端 是知识的源泉 一切较高级和较复杂的心理活动都是在感觉基础上进行的 感觉的测量 绝对感受性和绝对感觉阈限绝对感觉阈限 absolutesensorythreshold 绝对感受性 absolutesensitivity 人的感官器官觉察这种微弱刺激的能力 绝对感觉阈限 差别感受性和差别阈限 差别感受性和差别阈限差别阈限 differencethreshold 差别感受性 differencesensitivity 对最小差异量的感觉能力 韦伯定律 韦伯定律 Weber slaw K I I I为标准刺激的强度或原刺激量 I为引起差别感觉的刺激增量 即JND K为常数 根据韦伯分数的大小 可以判断某种感觉的敏锐度 韦伯分数越小 感觉越敏锐 但是 韦伯定律只适应于中等强度的刺激 韦伯定律 对刺激物的差别感觉 不决定于一个刺激增加的绝对数量 而取决于刺激物的增量与原刺激物的比值 对不同感觉来说 K的数值是不相同的 即韦伯分数不同 不同感觉系统的韦伯分数相差很大 根据韦伯分数的大小 可以判断某种感觉的敏锐程度 分数越小 感觉越敏锐 韦伯定律适用于中等强度的刺激 世界冠军破记录 举重加一斤则不行 不同感觉的韦伯分数 注意 韦伯定律只适用于中等强度的刺激 费希纳的对数定律 1860年德国心理学家费希纳 GustavFechner 对韦伯定律作了进一步的发展 提出它也可用于了解人们对刺激量的心理经验 即知觉大小 费希纳指出 由于jnd 最小可觉差 是对刺激量的一个最小变化的觉察量 那么就可以用它作为测量知觉经验变化的单位 当剌激量越大时 产生一个jnd所需要的变化量越大 也可以解释为在物理量不断增加时 心理量的变化逐渐减慢 说明在物理量增大时 为了感知到同样的差异 需要更大的刺激变化 这一规律称为费希纳定律 Fechner slaw 图中A与B的差异在剌激差异量上与BC之间不等 但引起的心理经验相等 都是两个最小可察觉差异 用数学的说法是 当知觉经验以算术级数 1 2 3 增长时 刺激能量以几何级数 1 4 9 增长 知觉经验与剌激强度之间在数量上是一种对数关系 有关刺激强度与感觉大小关系的理论费希纳的对数定律 P KlogI其中I指刺激量 P指感觉量 公式表明当刺激强度按几何级数增加时 感觉强度只按算术级上升 当物理量迅速上升时 感觉量是逐步变化的 此定律只适用于中等强度的刺激 斯蒂文斯的乘方定律 20世纪50年代 美国心理学家斯蒂文斯用数量估计法研究了刺激强度与感觉大小的关系 研究发现 心理量并不随刺激量的对数的上升而上升 而是刺激量的乘方函数 或幂函数 换句话说 知觉到的大小是与刺激量的乘方成正比例的 这种关系可用数学式表示为 Stevens StanleySmith斯蒂文斯 1906 1973 美国心理物理学家 以研究声音强度的感觉性而闻名 他提出了新的感觉等级评定方法 这种方法可以用来比较不同感官的感觉强度 还提出了心理物理的幂函数定律 弥补了传统心理物理学的不足 1946年当选为国家科学院院士 1960年获美国心理学会颁发的杰出科学贡献奖 P K In公式中的P指感觉的大 I指刺激的物理量 K和n是被评定的某类经验的常定特征 这就是斯蒂文斯乘方定律 史蒂文斯冪定律具体地出了心理量与物理量的关系的两类形式 一是当冪指数n小于1时 心理量的增长慢于物理的的增长 这与费希纳的对数定律相似 二是当冪指数n大于1时 心理量的增长会快于物理量的增长 它与费希纳的对数定律相反 但却具有实际的心理意义 即人对有害刺激感觉敏感性的增长快于物理量的增长 因此 具有重要的保护意义并适应生存的作用 感觉现象 1 感觉适应 暗 痛 2 感觉后象 正 负 闪光融合 3 感觉对比 同时 继时 马赫带现象 视觉掩蔽 4 联觉5 感觉补偿 sensorycompensation 某种感觉系统的机能丧失后而由其他感觉系统的技能来弥补 相同的刺激持续地作用于某一特定的感受器而使感受性发生变化的现象 如 入芝兰之室 久而不闻其香 入鲍鱼之肆 久而不闻其臭 适应可引起感受性的提高 也可以引起感受性降低 各种感觉的适应速度和程度是不同的 触觉最快 视觉次之 听觉和冷觉较难 痛觉最难 感觉适应 感觉适应 1 视觉后象 对感受器的刺激作用停止以后 感觉并不立即消失 还能保留一个短暂时间 这种在刺激作用停止后暂时保留的感觉印象 叫后象 感觉后象 盯着灯泡看三十秒种以上 尽力不要移动你的目光 然后把你的目光移到灯泡右边的区域 或者任何白色的区域 你将看到灯泡发光了 彩色后像 视觉后象有两种 正后象和负后象 1 正后象 后象和刺激的品质相同 2 负后象 后象和刺激的品质相反 彩色也有后象 大多数是负后象 如 注视一个红色的正方形之后 再看一张灰白纸 在这张灰白纸上就可以看到一个蓝绿色的正方形 彩色的负后象是原来注视色的补色 闪光融合 断续的刺激按一定的频率闪动 可产生连续的感觉 这就是闪光融合 感觉的对比是两种不同的刺激物作用于一种感受器而使感受性发生变化的现象 它分为两种 同时对比和继时对比 颜色对比 明暗对比 马赫带现象指人们在明暗变化的边界 常常在亮区看到一条更亮的光带 而在暗区看到一条更暗的线条 这就是马赫带现象 马赫带不是由于刺激能量的分布 而是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果 马赫带 水墨画引起的马赫带现象 视觉掩蔽在某种时间条件下 当一个闪光出现在另一个闪光之后 这个闪光能影响到对前一个闪光的觉察 这种效应叫视觉掩蔽 联觉当某种感官受到刺激时出现另一种感官的感觉和表象 这种现象称为联觉 如 甜蜜的笑 不同感觉的相互补偿 盲人的以手代目 感受性通过练习可以得到提高 张秉贵 商业战线的一面旗帜张秉贵苦练售货技术和心算法 练就了 一抓准 和 一口清 的过硬本领 他还发明了 接一问二联系三 的工作方法 即在接待每一个顾客时 便问第二个顾客买什么 同时和第三个顾客打好招呼 做好准备 他在问 拿 称 包 算 收六个环节上不断摸索 接待一个顾客的时间从三四分钟减为一分钟 他还注意研究顾客的不同爱好和购买动机 揣摩他们的心理 为使说话亲切动人 言简意明 他又自学了语言学 二 视觉 1 视觉的含义2 视觉现象3 视觉的生理基础4 视觉理论 视觉刺激 世界中充满了不同波长的电磁波人眼看到的只是其中的一小部分光波 即380 780毫微米的光波 这就是视觉的适宜刺激 宇宙中能够产生光线的物体叫光源 其中最重要的是太阳 太阳光是一种混合光 由不同波长的光线混合而成 太阳光通过三棱镜的折射 可产生由红到紫的各色光谱 经过色散后不能再继续分解的光 叫单色光 在正常情况下 我们接受的光线主要是物体表面反射的光线 视觉的适宜刺激 波长为380毫微米到780毫微米之间光波 也叫可见光 可见光谱具有三维特点 波长 强度 纯度 这些特点引起我们对应的视觉经验色调 明度 饱和度 视敏度指视觉系统分辨最小物体或物体细节的能力 视觉过程的生理机制 光刺激引起视觉的过程 首先是光线透过眼的折光系统到达视网膜 并在视网膜中形成物像 同时兴奋视网膜的感光细胞 然后冲动沿视神经传导到大脑皮质的视觉中枢产生视觉 视觉的生理机制包括折光机制 感觉机制 传导机制和中枢机制 一 折光机制和感光机制眼球由眼球壁和眼球内容物构成 人的眼球壁分三层 外层为巩膜和角膜 中层为虹膜 睫状肌和脉络膜 内层包括视网膜和视神经内段 眼球内容物包括 晶体 房水和玻璃体 它们都是折光介质 眼睛的折光系统由角膜 房水 晶状体和玻璃体组成 它们具有透光和折光作用 当眼睛注视外物时 由物体发出的光线通过上述折光装置使物像聚焦在视网膜的中央凹 形成清晰的物像 眼的折光系与凸透镜相似 在视网膜上形成的物像是倒置的 左右换位的 由于大脑皮质的调节和习惯的形成 我们仍把外物感知为正立的 网膜的感光作用 网膜的构造 视网膜是眼睛最重要的部分 由感光细胞 视杆细胞和视锥细胞 双极细胞和神经节细胞形成三层 感光细胞组成视网膜的最外层 离光源最远 光线到达感光细胞前 必须通过视网膜的所有各层 视杆细胞约一亿二千万个 主要分布在视网膜的周围部分 视锥细胞约七百万个 主要分布在视网膜中央部分 特别是中央凹 全是视锥细胞 视神经穿出眼球的地方没有感光细胞 叫盲点 棒体细胞和锥体细胞的功能视杆细胞对弱光很敏感 但不能感受颜色和物体的细节 视锥细胞则专门感受强光和颜色刺激 能分辨物体颜色和细节 但在暗光时不起作用 视杆细胞含有视紫红质的感光物质 视紫红质在弱光作用下 分解为视黄醛和视蛋白 并使视杆细胞去极化 产生神经冲动 把信息传向大脑 产生暗视觉 视锥细胞中的感光物质叫视紫蓝质 能感受强光 有三类视锥细胞分别含有感红色素 感绿色素和感蓝色素 它们各自分别对红 绿 蓝色光最为敏感 二 传导机制和中枢机制视觉传导通路有三级神经元 视网膜的感光细胞接受刺激后 将冲动传至双极细胞 第一级神经元 再传至视网膜的神经节细胞 第二级神经元 神经节细胞的轴突集合成视神经 入颅腔后延续为视交叉 在视交叉处 来自两眼的视神经纤维 每侧有一半交叉至对侧 余者不交叉 由外侧膝状体起始为第三级神经元 其细胞的轴突组成视放射 最后到达枕叶的距状裂两侧的纹区 视网膜上各个不同的点 在视觉传入通路和皮质视区是按空间对应原则投射的 来自视网膜中央部分的传入纤维投射于枕叶的枕极 来自视网膜周围部分的传入纤维投射于枕叶的较前部分 即皮质的内侧面 由于视网膜是点对点地投射在皮质上 所以皮质视区的微小损伤就会引起视野对应部分的盲 当视网膜的兴奋达到皮质后 枕叶区的脑电图便发生变化 节律被抑制 产生带有断续频率的振动 这时便产生了视觉 在视觉过程中各级视觉中枢还有传出性的神经支配 对视觉器官进行反馈性调节 如瞳孔的变化 眼朝光源方向转动 水晶体曲度的改变等 以保证在视网膜上形成清晰的物像 1 色调 是彩色的最重要属性 它决定了颜色的重要性质和特点 红橙黄绿等颜色的区别就是色调 它是由光的波长所决定的 物体的色调主要是由物体表面所反射的光线的照射时才呈现出颜色 2 明度 是指颜色的明暗程度 主要取决于光的强度 强度越大颜色越亮 最后接近白色 强度越小 颜色越暗 最后接近黑色 颜色视觉 3 饱和度 是指彩色的纯洁度 它决定于光波的纯度 饱和度是指一种颜色所含的是单一波长还是两种波长以上的光 单一波长的颜色其饱和度最大 彩色中掺入白 灰或黑色越多 就越不饱和 颜色混合在日常生活中引起颜色视觉的光线绝大多数都是不同波长光波混合在一起的混合光 各种混合光的颜色都是由红 绿 蓝这三种原色按各种比例混合而成的 1 加色法 红色 绿色 黄色 色光混合 红色 蓝色 紫色蓝色 绿色 青色红色 绿色 蓝色 白色 2 减色法 原色为青 紫 黄 颜料混合 青色 白色 红色紫色 白色 绿色黄色 白色 蓝色 色光的混合 颜料的混合 红 绿 蓝 黄 橙 紫 青 白 加色法和减色法图示 加色法 红色 绿色 黄色红色 蓝色 紫色蓝色 绿色 青色红色 绿色 蓝色 白色 减色法 原色为青 紫 黄 青色 白色 红色紫色 白色 绿色黄色 白色 蓝色 颜色混合有三种规律 1 互补律 每一中颜色都有另一种同它相混合而产生白色或灰色的颜色 这两种颜色成为互补色 如 红色和浅青绿色 橙色和青色 黄色和蓝色 绿色和紫色等 2 间色律 混合两种非补色 能产生一种新的介于二者之间的中间色 如 红色与蓝色混合产生紫色 红色与黄色混合产生橙色 3 代替律 不同颜色混合后产生的相同的颜色可以彼此互相代替 代替律说明 不管颜色的原来成分如何 只要感觉上的颜色是相似的 就可以互相代替 产生同样的视觉效应 色觉缺陷指色弱和色盲 1 色弱 主要表现为对光谱的红色和绿色区的颜色分辨能力较差 是程度较微的色盲 2 色盲 分为局部色盲和全色盲 A 局部色盲 有红 绿色盲和蓝 黄色盲 B 全色盲 没有色调感 占人口的十万分只二或三 且多为先天性 例 颜色与心理色彩和光线一样 也会对人的生理心理产生影响 它不但影响人的视觉神经 还进而影响心脏 内分泌机能 中枢神经系统的活动 西方心理学家中有人提出 常见的赤橙黄绿青蓝紫等颜色对人的生理有不同的影响 红色 刺激和兴奋神经系统 增加肾上腺素分泌和增进血液循环 橙色 诱发食欲 帮助恢复健康和吸收钙 黄色 可刺激神经和消化系统 绿色 有益于消化和身体平衡 有镇静作用 蓝色 能降低脉搏 调整体内平衡 靛蓝 调和肌肉 止血 影响视听嗅觉 紫色 对运动神经和心脏系统有压抑作用 黑色 精神压抑 导致疾病发生 思考题 颜色是主观的还是客观的 为什么 视觉的基本理论 1856年 赫尔姆霍茨放弃了一种感受器只对一种波长敏感的看法 认为每种感受器都对各种波长的光有反应 但是不同颜色的感受器对不同波长的光敏感性不同 不足 它不能解释红绿色盲 视觉的基本理论 对立过程理论 opponent processtheory 黑林提出了四色论 过程理论的前身 黑林认为 视网膜存在着三对视素 黑 白视素 红 绿视素 黄 蓝视素 他们在光的刺激下表现为对抗的过程 即同化作用和异化作用 黑林 E Hering 的对立颜色学说也叫做四色学说 1878年黑林观察到颜色现象总是以红 绿 黄 蓝 黑 白成对关系发生的 因而假定视网膜中有三对视素 白 黑视素 红 绿视素 黄 蓝视素 这三对视素的代谢作用包括建设 同化 和破坏 异化 两种对立的过程 光刺激破坏白 黑视素 引起神经冲动产生白色感觉 无光刺激时白 黑视素便重新建设起来 所引起的神经冲动产生黑色感觉 对红 绿视素 红光起破坏作用 绿光起建设作用 对黄 蓝视素 黄光起破坏作用 蓝光起建设作用 因为种种颜色都有一定的明度 即含有白色成份 所以每一颜色不仅影响其本身视素的活动 而且也影响白 黑视素的活动 人的视网膜中存在三对视素 白 黑视素 红 绿视素和黄 蓝视素 这三对视素通过包括分解 异化 和合成 同化 两种对立过程的代谢作用产生四种颜色感觉和黑白感觉 白 黑视素在光刺激作用下分解 异化 引起白色感觉 无光刺激作用时又合成 同化 产生黑色感觉 同样 红 绿和黄 蓝视素分别在红光和黄光作用下分解 异化 引起红色 黄色感觉 在绿光和蓝光分别作用下合成 同化 引起绿色 蓝色感觉 颉颃说在当时并没有找到解剖学或生理学的证明 然而 它能较好地解释色盲现象 也能说明颜色对比和正负后象等现象 但它无法解释的是颜色混合规律 当补色混合时 某一对视素的两种对立过程形成平衡 因而不产生与该视素有关的颜色感觉 但所有颜色都有白色成份所以引起白 黑视素的破坏作用而产生白色或灰色感觉 同样情形 当所有颜色都同时作用到各种视素时 红 绿 黄 蓝视素的对立过程都达到平衡 而只有白 黑视素活动 就引起白色或灰色感觉 对负后象的解释是 当外在颜色刺激停止时 与此颜色有关的视素的对立过程开始活动 因而产生原来颜色的补色 当视网膜的一部分正在发生某一对素的破坏作用 其相邻部分便发生建设作用 而引起同时对比 色盲是由于缺乏一对视素 红 绿或黄 蓝 或两对视素 红 绿 黄 蓝 的结果 这一解释与色盲常是成对出现 即红 绿色盲或蓝 黄色盲 的事实是一致的 缺乏两对视素时便产生全色盲 赫尔维奇和詹米逊 发现了三种对立细胞 黑白 红绿 黄蓝 其中黑白细胞与明度有关 红绿和黄蓝细胞与颜色编码有关 在网膜水平 色觉是按三色理论提供的原理产生的 而视觉系统更高水平上 颜色的信息加工表现为对立的过程 视觉的基本理论 三 听觉 1 听觉的含义2 听觉现象3 听觉的生理基础4 听觉理论 一 听觉刺激 声波是听觉的刺激 它是由物体振动所产生的 人耳所能接受的振动频率为16 20000赫兹 低于16赫兹的振动叫次声 高于20000赫兹的振动叫超声波 它们都是人耳所不能接受的 因此16 2万赫兹的声波是听觉的适宜刺激 声波的物理性质包括频率 振幅和波形 频率指发声物体每秒振动的次数 单位是赫兹 它决定着音调的高低 振幅指振动物体偏离起始位置的大小 发声体振幅大 对空气压力大 听到的声音就强 振幅小 压力小 听到的声音就弱 声波最简单的形状是正弦波 由正弦波得到的声音叫纯音 决定音色 在日常生活中 人们听到的大部分声音不是纯音 而是复合音 听觉的生理机制 耳 外耳 中耳 内耳 外耳 耳廓 外耳道中耳 鼓膜 三块听小鼓 卵圆窗和正圆窗 内耳 前庭器官和耳蜗 声波经外耳道撞压鼓膜 引起三块听小骨 锤骨 砧骨 镫骨 的机械振动 从而增强声波压强把振动传向卵圆窗 推动耳蜗中的淋巴 振动在液体中传导 最后传向中耳的蜗窗 这是声传导的全过程 此外 声波还可以通过颅骨直接传入内耳 这叫声波的骨传导 听觉的传导机制和中枢机制 毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经 它先投射到脑干的髓质 然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触 这些区域的细胞轴突形成外侧丘系 最后终止于下丘的离散区 从下丘开始 经过背侧和腹侧的内侧膝状体 形成了两条通道 腹侧通道投射到听觉的核心皮层 AI或布罗德曼41区 背侧通路投射到第二级区 最后产生声音 听觉基本现象 1 音调和频率 音调是一种心理量 它与声波物理特性频率的变化不完全对应 2 音响和频率 在相同的声压水平上 不同频率的声音响度是不同的 而不同的声压水平却可产生同样的音响 听觉基本现象 人的听觉频率范围 20 20000赫兹 其中1000赫兹 4000赫兹是人耳最敏感的区域 音调 什么叫音调 音调主要是由声波频率决定的听觉特性 声波频率不同 我们听到的音调高低也不同 人的听觉的频率范围为16 20000Hz 其中1000 4000Hz是人耳最敏感的区域 16Hz是人的音调的下阈 音调是一种心理量 它和声波的物理特性 频率的变化不完全对应 图3 30是一个音调量表 它表现了音调与频率的关系 2 人耳对声音频率的分析 人耳怎样分析不同频率的声音产生高低不同的音调 观点 这种理论认为 内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的 如果我们听到一种频率低的声音 联接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少 因而使基底膜的振动次数也较少 如果声音刺激的频率提高 镫骨和基底膜都将发生较快的振动 不足 频率理论难以解释人耳对声音频率的分析 人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动 这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的 频率理论是1886年由物理学家罗 费尔得提出来的 共鸣理论 赫尔姆霍茨提出 观点 在赫尔姆霍茨看来 由于基底膜的横纤维长短不同 靠近蜗底较窄 靠近蜗顶较宽 因而就像一部竖琴的琴弦一样 能够对不同频率的声音产生共鸣 声音刺激的频率高 短纤维发生共鸣 作出反应 声音刺激的频率低 长纤维发生共鸣 作出反应 共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用 因而也叫位置理论 共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短 因而能对不同频率的声音发生共鸣 但人们以后发现 这种根据并不充分 行波理论 20世纪40年代 著名生理学家冯 贝克亚西 VonBekesy 发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分 提出了新的位置理论 行波理论 观点 贝克亚西认为 声波传到人耳 将引起整个基底膜的振动 振动从耳蜗底部开始 逐渐向蜗顶推进 振动的幅度也随着逐渐增高 振动运行到基底膜的某一部位 振幅达到最大值 然后停止前进而消失 随着外来声音频率的不同 基底膜最大振幅所在的部位也不同 声音频率低 最大振幅接近蜗顶 频率高 最大振幅接近蜗底 即镫骨处 从而实现了对不同频率的分析 贝克亚西进行过一个著名的实验 贝克亚西认为 基底膜的某一部位振幅越大 柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞 因而使有关的神经元的激活比率上升 正是这些激活率最大的成组神经元 发出了声音频率的信息 不足 行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动 但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响

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