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第三章多细胞动物的起源 一 动物的个体发育与系统发展二 多细胞动物起源于单细胞动物的证据三 胚胎发育的重要阶段四 多细胞动物起源于单细胞动物的学说 1 一 动物的个体发育与系统发展 一 个体发育 Ontogeny 多细胞动物的个体发育是指从受精卵开始 经过卵裂 囊胚 原肠期 胚层分化 组织 器官 系统的形成 逐步发育成一个新的个体 直至性成熟的过程 在个体发育过程中 个体的生理功能 组织结构和器官形态都发生一系列变化 动物的个体发育过程可分为三个阶段 胚前期 从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段 胚胎期 从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段 胚后期 从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段 2 二 系统发展 Phylogeny 即种族发展史 也可称为系统发生 动物的系统发育是动物界漫长的演化历史 是指动物由最低等的形式 原生动物 发展到多细胞结构的后生动物 并逐步完善 复杂化 进而发展成为最高级形式的动物 直至人类的全部种族发展史 系统发育指一个类群 如某个科 属 种 的发生和发展历史 例如马的系统发生 经历了六千万年的演变 由始祖马 中新马 上新马 真马 现代马 3 三 生物发生律 Biogeneticlaw 又叫重演律recapitulation 由德国科学家赫克尔 E Haeckel 于1866年提出 生物发展史可分为两个相互密切的部分 即个体发育和系统发展 也就是个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演 4 每个动物都开始于受精卵 它相当于系统发展中的单细胞动物 囊胚期相当于单细胞动物的群体或低等多细胞动物 原肠期与腔肠动物相似 哺乳类 鸟类等高等动物的胚胎发育期内几乎都出现过鱼类的特征 鳃裂 这都是其祖先鱼类的特征的重演 青蛙的个体发育 受精卵 囊胚 原肠胚 三个胚层的胚 无腿蝌蚪 有腿蝌蚪 成体青蛙 也相当于单细胞动物 单细胞的群体 腔肠动物 原始三胚层动物 低等脊椎动物 鱼类动物 两栖动物 说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程 也就是个体发育简短重演了它的系统发展 即其种族发育史 5 二 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 一 古生物学上的证据在太古代的地层中 有许多单细胞动物有孔虫的化石 而多细胞动物则很少 直到寒武纪才出现各种无脊椎动物化石 可见 6 二 形态学上的证据单细胞动物中的群体种类 如团藻已有体细胞和生殖细胞之分 如体细胞进一步分化 可形成多细胞动物 7 三 胚胎学上的证据多细胞动物的胚胎发育要经过受精卵 卵裂 囊胚 原肠胚等阶段 这反映了多细胞动物起源于单细胞动物 8 三 胚胎发育的重要阶段 一 受精与受精卵精子和卵子融合形成受精卵的过程叫受精 视频01 9 10 精子 除了线虫 各种动物的精子都是同一类型 均可分为头 颈 尾三部分 1 头部 染色体集中的地方 细胞质很少 便于精子入卵 头前端是一个顶体泡 acrosomevesicle 内含水解酶 能帮助精子穿过卵膜 头的后部有两个中心粒 2 颈部 圆柱状 是由中心粒演变而来 3 尾部 分为中段 主段和末段 中段较短 中央是轴丝 围有9列微管 9 2 轴丝外有螺旋线粒体鞘 为精子运动提供能量 主段较长 轴丝外无线粒体鞘 末段仅有轴丝 外围有质膜 顶体 核 前部中心粒 后部中心粒 轴丝 头部 颈部 尾部 中段 主段 末段 11 卵子 不能运动 细胞质多 核糖体和mRNA十分丰富 并含有卵黄 其主要成分为磷脂 中性脂肪和蛋白质 1 均黄卵 isolecithaleggs 又称少黄卵 其卵黄少 分布均匀 大多数无脊椎动物 头索动物 尾索动物以及高等哺乳动物的卵是均黄卵 2 中黄卵 centrolecithaleggs 节肢动物的卵 卵黄集中于卵的中央 3 端黄卵 telolecithaleggs 鱼类 两栖类 爬行类和鸟类的卵 其卵黄大量集中于卵的一极或一端 如鸟类的卵细胞很大 鸡蛋的蛋黄部分是一个卵细胞 绝大部分是卵黄 只有小部分是细胞核和核周围的细胞质 这一部分称为胚盘 germinaldisc 胚盘所在的一极称为动物极 卵黄所在的一极为植物极 12 卵 胚盘 13 二 卵裂受精卵分裂 卵裂形成的细胞称为分裂球 经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚 但卵裂与普通的有丝分裂不同 分裂球只分裂而不生长 尽管囊胚含有上千个细胞 但与受精卵体积相仿 卵裂的类型与卵黄含量多少和分布有关 通常分为两大类 完全卵裂和不完全卵裂 14 完全卵裂 整个卵细胞都进行分裂 见于均黄卵等裂 卵黄少 分布均匀 卵裂时形成的分裂球大小相等 海胆 文昌鱼 15 文昌鱼 视频02 16 完全卵裂 整个卵细胞都进行分裂 见于均黄卵不等裂 卵黄少 分布不均匀 卵裂时形成的分裂球大小不均匀 海绵动物 蛙类 17 视频03 18 完全卵裂 19 螺旋型卵裂和辐射卵裂 螺旋型卵裂 不等全裂的一种 分裂至4细胞时 再横分裂为4个大细胞和4个小细胞 在这次分裂的过程中 各分裂面不与胚胎纵轴垂直 而是以一定角度倾斜 结果每个小细胞并非在它的孪生大细胞的正上方 而是位于两个大细胞之间的上方 以后的卵裂就如此进行 层层排列 呈螺旋状 辐射卵裂 最初2次分裂都是经裂 且通过动物极和植物极 相互垂直交切 分裂成的4个分裂球 按辐射状排列 以后分裂仍不失此轮廓 结果上下几层细胞是重叠在一条直线上 20 螺旋型卵裂和辐射卵裂 1 21 螺旋型卵裂和辐射卵裂 2 22 不完全卵裂 又称偏裂 卵裂在不含卵黄的部分进行 见于端黄卵 中黄卵 盘裂 卵裂只限于动物极的细胞质部分 如鸡 乌贼 鱼 爬行类 23 视频04 24 不完全卵裂 表面卵裂 卵裂只限于卵的表面 见于中黄卵 如昆虫 25 三 囊胚的形成 当卵裂到8和16个分裂球时 细胞间形成腔隙 这个腔隙随着分裂球的增多 成为一个圆形的空腔 这样的胚称为囊胚 中空的腔为囊胚腔 blastocoel 囊胚壁的细胞层称为囊胚层 blastoderm 哺乳动物在8到50个细胞时称为桑椹胚期 囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间 26 海胆胚胎发育 视频05 27 文昌鱼 28 四 原肠胚的形成gastrulation内陷invagination内移ingression分层delamination内转involution外包epiboly 29 视频06 原肠胚 内陷 30 原口 胚孔 视频07 视频08 31 胚层 germlayer 胚胎期具有共同来源 相同形态 相同演化方向的细胞层 32 原口动物 protostomes 胚胎发育中 原肠胚时期的原口成为成体的口的一类动物 如扁形动物 线形动物 环节动物 软体动物 节肢动物等 后口动物 deuterostomes 原肠胚时期的原口成为成体的肛门 或者原口封闭 成体的口是后来产生的一类动物 如棘皮动物 半索动物和所有的脊索动物 33 34 五 中胚层及体腔的形成 真体腔中胚层细胞围成的空腔 35 36 动物的中胚层及体腔形成的方法 端细胞法 Telocellsmethod 裂体腔法 原口动物 环节 软体 节肢动物等 37 体腔囊法 coelesacmethod 肠腔法 原肠背部细胞后口动物 棘皮 半索 脊索动物等 38 六 神经胚 神经管 外胚层内陷脊索 原肠凸出 视频10 39 蛙神经胚 40 七 胚层的分化 外胚层 表皮 表皮衍生物 神经系统 主要感觉器官 消化道的两端 口和肛门 中胚层 真皮及其衍生物 肌肉 结缔组织 血管 生殖系统及排泄系统的大部分 其它分泌和渗透调节的器官内胚层 消化道中肠上皮 原肠的突出物如肝脏 胰腺 鳔 肺 甲状腺 甲状旁腺 胸腺 膀胱 呼吸道 尿道上皮 41 四 多细胞动物起源于单细胞动物的学说 42 群体学说 colonialhypothesis 多细胞动物起源于群体鞭毛原生动物 合胞体学说 syncytialhypothesis 起源于多核的纤毛原生动物 共生学说 symbiotichypothesis 多细胞动物是由两个或多个单细胞生物长期共生在一起 而后组合的 43 多细胞动物的 祖先 赫克尔的原肠虫学说梅契尼柯夫吞噬虫学说OttoButschli 1883 扁囊胚虫学说 44 复习思考题 1 名词 个体发育 系统发展 发生 生物发生律 原口动物 后口动物 真体腔2 卵裂的方式有哪些 原肠胚形成的方式有哪些 3 中胚层及体腔的形成方式及过程 4 胚层的分化 45 端细胞法 Telocel