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文档简介
第三节糖酵解 Glycolysis 1 学校类 第三节糖酵解 Glycolysis 2 学校类 一 糖酵解定义 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应 是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径 该途径也称作Embden Meyethof Parnas途径 简称EMP途径 反应部位 细胞质 3 学校类 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 2 1 3 二磷酸甘油酸 2 3 磷酸甘油酸 2 2 磷酸甘油酸 2 磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸 葡萄糖 一 葡萄糖的磷酸化 二 磷酸己糖的裂解 三 丙酮酸和ATP的生成 二 糖酵解反应历程 大体分三个阶段 4 学校类 一 葡萄糖磷酸化 3步反应 1 葡萄糖磷酸化为6 磷酸葡萄糖 G 6 P 消耗1分子ATP 反应不可逆 5 学校类 激酶 一类从高能供体分子 如ATP 转移磷酸基团到特定靶分子 底物 的酶 这一过程谓之磷酸化 激酶都需要Mg2 作为辅助因子 已糖激酶 催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶 6 学校类 葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷 不能自由逸出细胞 葡萄糖由此变得不稳定 有利于它在细胞内的进一步代谢 7 学校类 2 6 磷酸葡萄糖异构化 生成6 磷酸果糖 磷酸己糖异构酶 反应可逆 反应方向由底物与产物含量水平来控制 6 磷酸葡萄糖G 6 P 6 磷酸果糖F 6 P 磷酸己糖异构酶 醛糖 酮糖同分异构化反应酶具有绝对的立体专一性 8 学校类 3 6 磷酸果糖磷酸化 生成1 6 二磷酸果糖 消耗1分子ATP 反应不可逆 6 磷酸果糖F 6 P 1 6 二磷酸果糖F 1 6 2P 磷酸果糖激酶PFK 磷酸果糖激酶 关键反应步骤 决定酵解速度 限速酶 该步反应再消耗一分子ATP 9 学校类 4 F 1 6 2P裂解成3 磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 DHAP 二 磷酸己糖裂解 2步反应 醛缩酶 产生二个三碳糖 即一个醛糖和一个酮糖 反应可逆 磷酸二羟丙酮DHAP 3 磷酸甘油醛GAP 醛缩酶 10 学校类 5 磷酸丙糖的异构化 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮DHAP 3 磷酸甘油醛GAP 11 学校类 6 3 磷酸甘油醛氧化为1 3 二磷酸甘油酸 此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应 三 丙酮酸的生成 5步反应 3 磷酸甘油醛GAP 1 3 二磷酸甘油酸1 3 BPG 3 磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH 12 学校类 3 甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶是NAD 该酶的活性部位有一个 SH 重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性 E E 13 学校类 砷酸盐 AsO4 是无机磷酸的结构类似物 能破坏1 3 二磷酸甘油酸的形成 1 砷酸 3 磷酸甘油酸 O C O As O O O 水解 O C OH 3 磷酸甘油酸 O As O O O 14 学校类 7 1 3 二磷酸甘油酸转变成3 磷酸甘油酸 底物水平磷酸化 物质在生物氧化过程中 常生成一些含有高能键的化合物 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成 这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化 反应可逆 3 磷酸甘油酸3 PG 磷酸甘油酸激酶 1 3 二磷酸甘油酸1 3 BPG 15 学校类 8 3 磷酸甘油酸转变为2 磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸3 PG 2 磷酸甘油酸2 PG 磷酸甘油酸变位酶 16 学校类 E P S P S P P E S P P E 变位酶上结合一个磷酸基团 将之转移至底物形成二磷酸化合物 将底物上原有磷酸基团转移回变位酶 17 学校类 9 2 磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 分子内脱水形成双键 引起分子内能量重新分布 形成高能磷酸键 2 磷酸甘油酸2 PG 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 烯醇化酶 18 学校类 10 PEP转变成丙酮酸 pyruvate 第二个底物水平磷酸化 反应不可逆 烯醇式立即自发转变为酮式 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP 烯醇式丙酮酸 ATP 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸PEP 丙酮酸PA 丙酮酸激酶 19 学校类 1 三步不可逆反应 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 2 两步耗能反应 G G 6 P F 6 P F 1 6 二P 3 两步产能反应 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 4 一步脱氢反应 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸 5 净生成能量2分子ATP 糖酵解的全过程 20 学校类 总反应 葡萄糖 2ADP 2Pi 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2OATP的生成 糖酵解时 1分子葡萄糖共生成4分子ATP 净生成2分子ATP和2分子NADH H 21 学校类 其它单糖的酵解 22 学校类 三 糖酵解的调节 细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求 在代谢途径中 催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位 糖酵解中有三步反应不可逆 分别由己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶催化 因此这三种酶对酵解速度起调节作用 23 学校类 关键酶 keyenzyme 在一条代谢途径的多酶系统中 通常存在一种或少数几种催化不可逆反应的酶 这些酶决定代谢途径反应方向 如己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 限速酶 rate limitingenzyme 一条代谢途径中 催化活力最低 米氏常数最大 也就是催化反应速度最慢的酶 它决定整个代谢途径的速度 如磷酸果糖激酶 24 学校类 一 6 磷酸果糖激酶 1 PFK 1 最重要 ATP 柠檬酸 AMP ADP F 1 6 BP F 2 6 BP F 2 6 BP F 1 6 BP 25 学校类 6 磷酸果糖 F 6 P 1 6 二磷酸果糖F 1 6 BP 6 磷酸果糖激酶 PFK 别构抑制剂 ATP 柠檬酸 酶分子有2个ATP的结合部位 催化部位和别构剂结合部位 26 学校类 F 6 P F 2 6 P2 ATP ADP 6 磷酸果糖激酶 2 H2O Pi 果糖二磷酸酶 2 F 2 6 P2是6 磷酸果糖激酶 1最强的变构激活剂 柠檬酸 AMP 激活剂 AMP ADP F 1 6 二P F 2 6 P2 27 学校类 28 学校类 二 丙酮酸激酶 变构调节 F 1 6 P2和PEP是变构激活剂 ATP 柠檬酸和长链脂肪酸是变构抑制剂 共价修饰调节 胰高血糖素通过cAMP和PKA使其磷酸化而抑制其活性 丙酮酸激酶 活性 胰高血糖素 29 学校类 三 己糖激酶 己糖激酶是别构酶 有四种同工酶 存在于不同组织中 可催化多种己糖磷酸化 G 6 P可反馈抑制己糖激酶 葡萄糖激酶不是别构酶 为己糖激酶同工酶IV型 存在与肝细胞内 只催化葡萄糖磷酸化 胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成 30 学校类 四 丙酮酸的去路 有氧条件下 进入线粒体变成乙酰CoA参加三羧酸循环 彻底氧化产生CO2和H2O 无氧条件下 加氢还原生成乳酸 在酵母等微
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