植物光合作用暗反应中C3、C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用.ppt

植物光合作用暗反应中C3 C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用 1 光合作用的概念 植物是通过光合作用将空气中的CO2转化为植物组织 CO2 H2O CH2O O22 光合作用的发生部位 叶绿体 知识铺垫 3 光合作用的过程 一 光反应 发生在类囊体 原初反应 指叶绿素分子被光激发引起原初光化学反应的过程 或是光能被捕光色素吸收并传递到反应中心发生电荷分离的过程 电子传递链 两个光系统吸收光能引起原初反应后 电子传递形成电子流 光系统I PSI 在类囊体膜外侧 PSI的作用中心色素分子是P700 是长波光反应 其主要特征是NADP的还原 光系统II PSII 在类囊体膜内侧 PSII的作用中心色素分子是P680 是短波光反应 其主要特征是H2O的光解和放氧 光合磷酸化 叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP 二 暗反应 实质是光合碳同化 就是CO2被固定和还原进而形成糖的过程 该过程需要的能量及还原剂来自光反应产生的ATP和NADPH 同化力 暗反应将这些能量转移到有机物中 CO2被还原形成糖不直接需要光 整个植物界中存在着三种不同的光合作用途径 分别是 卡尔文循环 C4途径 哈奇途径 C4途径 CAM途径 植物光合作用暗反应中C3 C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用 进入正题 暗反应的各种途径 卡尔文循环 C3途径 光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3 PGA 3 磷酸甘油酸 称为C3途径 又称卡尔文循环 卡尔文 本生循环或光合环 它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径 仅能通过C3途径固定CO2的植物被称为C3植物 巧妙的实验设计电泳技术和同位素示踪技术20世纪的50年代 MelvinCalvin单细胞光合有机体 小球藻悬液持续的光照和CO2 使光合作用处于稳态 接着 他们在短时间内加入放射性同位素标记的CO2以标记循环的中间物 然后 将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细胞 致使酶失活 最后 使用双相纸电泳和放射自显影分离 分析循环中的中间物 卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖 1 羧化阶段 CO2与水形成碳酸后 再与叶绿体中原有的CO2受体1 5 二磷酸核酮糖 RuBP 反应 生成两分子的3 磷酸甘油酸 PGA CO2受体 1 5 二磷酸核酮糖 RuBP 酶 核酮糖1 5二磷酸羧化酶 光合作用碳固定的关键酶 对光照敏感 2 还原阶段3 磷酸甘油酸 PGA 在ATP的参与和3 磷酸甘油酸激酶的催化下 生成1 3 二磷酸甘油酸 再经过3 磷酸甘油醛脱氢酶的催化 被NADPH还原成3 磷酸甘油醛 GAP 的反应过程 PGA ATP NADPH H GAP ADP NADP Pi3 磷酸甘油酸是一种有机酸 要达到糖的能级 必须使用同化力 ATP与NADPH 使3 磷酸甘油酸的羧基转变成3 磷酸甘油醛的醛基 当CO2被还原为3 磷酸甘油醛时 光合作用的贮能过程便基本完成 酶 3 磷酸甘油酸激酶和3 磷酸甘油醛脱氢酶 3 再生阶段3 磷酸甘油醛 GAP 经过一系列的变化 最后转变为5 磷酸核酮糖 再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用重新形成1 5 二磷酸核酮糖 RuBP 5GAP 3ATP 2H2O 3RuBP 3ADP 2Pi 3H ATP 还原阶段是光反应与暗反应的连接点 假设3分子CO2被3分子RuBP接受 经过还原可生成6分子3 磷酸甘油醛 C3 其中5分子再生3分子RuBP 只有1分子作为光合作用初级产物 远到细胞质中转变为蔗糖 或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储存在叶绿体中 3CO2 3H2O 3RuBP 9ATP 6NADPH GAP 6NADP 9ADP 3RuBP 9Pi 由CO2合成一个磷酸三糖需消耗6个NADPH和9个ATP 总反应式 哈奇途径 C4途径 因为CO2首先固定在C4双羧酸中 所以这一过程被称作四碳双羧酸途径 简称C4途径 具有这种途径的植物被称为C4植物 C4植物叶片在结构上有自己的特点 在叶片维管束周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞 在它外围又环列着几层叶肉细胞 两层细胞之间由胞间连丝形成的通道比一般细胞之间的通道多得多 上 C4单子叶植物 甘蔗 下 C3单子叶 一种草 C4途径首先在叶肉细胞的细胞质中发生羧化作用 以磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 作为CO2接受体 在PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸 OAA 在草酰乙酸以后的代谢中 又可以分三种类型 A 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型 代表植物有玉米 甘蔗 高粱等 B 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型 代表植物有狗尾草 马齿苋等 C 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型 代表植物有羊草 非洲鼠尾粟等 C4途径的反应过程因植物种类不同而有差异 但都包括四个阶段 羧化 还原或转氨 脱羧和底物再生 在C4植物中 CO2首先与PEP反应而被固定为草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶只固定CO2而不与O2反应 C4plants 高光合作用 高生长速度 低光呼吸 低水分损失 特殊叶片结构 植物每固定3 4个CO2 就固定一个O2 在强光和高温条件下 光呼吸更明显 C3植物的光呼吸所释放出的CO2 常常达到光合作用所固定CO2的30 左右 C4植物 玉米 甘蔗 高梁等 进化出了避免光呼吸的C4途径 C4植物的CO2固定和核酮糖1 5二磷酸羧化酶活性在空间上是分开的 在叶肉细胞中 CO2 PEP 草酰乙酸 草酰乙酸还原为苹果酸 通过胞间连丝进入维管束细胞 在维管束细胞 苹果酸酶催化苹果酸氧化脱羧为丙酮酸 释放CO2给核酮糖1 5二磷酸羧化酶进行碳同化 丙酮酸又进入叶肉细胞被丙酮酸磷酸二激酶羧化为磷酸烯醇式丙酮酸 叶肉细胞 CO2捕获维管束细胞 C3途径碳同化 C4植物CO2的同化需消耗更多能量 5个ATP 而C3植物只需3个ATP CAM途径 景天科酸代谢途径 晚上气孔开启 叶肉细胞的细胞质中由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定CO2 形成的苹果酸贮藏于液泡 使液泡的pH降低 白天气孔关闭 苹果酸脱羧 释放的CO2由核酮糖1 5二磷酸羧化酶羧化 景天科植物的CO2捕获和核酮糖1 5二磷酸羧化酶活性在时间上是分开的 CAMPlants 特别热 特别干旱的环境 相对低温潮湿的夜晚 气孔打开 CO2进入固定为草酰乙酸 苹果酸 储存于液泡中 白天 气孔关闭 减少水份蒸发 CO2被苹果酸酶释放 然后被核酮糖1 5二磷酸羧化酶和卡尔文循环的其它酶固定同化 C4植物 在同一时间 白天 和不同的空间 叶肉细胞和维管束鞘细胞 完成CO2固定 C4途径 和还原 C3途径 两个过程 CAM植物 在不同时间 黑夜和白天 和同一空间 叶肉细胞 完成上述两个过程的 古代食谱分析中的相关应用 植物处于食物链的最低层 植物吸收空气和土壤中的C N及其化合物 转化成自身的生物组织 动物 包括人以植物和其他动物为食物 组成了从植物 食草动物到食肉动物的食物链 自然界的碳元素有两种稳定的同位素12C 自然丰度为98 9 和13C 自然丰度为1 1 由于同位素分馏效应 各种物质中的碳同位素组成是有一定差别的 并用 delta 13C值定量表示 国际上规定 每种物质的 13C值定义如下 13C 13C 12C 样品 13C 12C 标准 13C 12C 标准x1000 公式中的 13C 12C 样品和 13C 12C 标准分别是样品和标准物质的12C和13C同位素丰度的比值 可以由质谱仪测量 标准物质规定取自美国南卡罗来纳州产的一种箭石 成为国际PDB标准 其 13C值定义等于零 全球的大气循环非常迅速 因此各地大气中的CO2有相同的碳同位素组成 碳属于轻元素 因此在光合作用过程中会发生显著的同位素分馏 虽然植物因物种差异 生长地点气候环境不同 分馏程度有一定的差别 但植物间碳同位素组成的主要差异是由其光合作用的途径所决定 卡尔文途径中的C3植物与哈奇途径的C4植物的生物组织之间 碳同位素组成有显著的差异 形成两个分离的组别 大量测量数据表明 C3植物的 13C值处于 23 30 间 平均为 26 C4植物的 13C值在 8 14 间 平均为 11 CAM植物的 13C值居中并涨落稍大 平均为 17 动物和人在消化和吸收植物的营养 转化为自己的肌体时 碳同位素也要发生分馏 而且动物各类机体组成的分馏情况也不同 相对于食物 动物肌肉的 13C值将提高1 骨骼中胶原蛋白的 13C值提高5 而骨骼 牙釉质中的含碳无机盐的 13C值将提高12 因此 分析人骨或古人遗骸中胶原蛋白的 13C值 就可以推断他长期食用哪种光合作用类型的植物 因为人是杂食动物 利用人骨胶原蛋白的 13C值可以进一步推断他食用C3和C4植物的百分比 我国最早