第五章物质的跨膜运输与信号转导复习题.doc

第五章 物质的跨膜运输与信号转导学习要求：1.掌握物质跨膜运输的各种方式及原理2.掌握细胞信号转导的各种途径及相关知识。3.理解细胞内信号转导的复杂网络系统，并建立细胞内信号转导的复杂网络系统的整体的、概括的印象。概要：1.物质跨膜运输的各种方式及原理和相互间的区别细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障，物质的跨膜运输对细胞的生存和生长是至关重要的。物质的跨膜运输可分为：被动运输和主动运输两类方式。被动运输包括简单扩散和载体介导的协助扩散，物质运输的方向是由高浓度向低浓度，不消耗ATP。 负责物质跨膜转运的蛋白可分为两类：载体蛋白和通道蛋白。载体蛋白即可介导被动运输也可介导主动运输；通道蛋白质能介导被动运输。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列的构象改变介导溶质分子的跨膜运输；通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，通道蛋白多为多次跨膜的离子通道，具有选择性和门控特性的特点。主动运输是由蛋白质所介导的物质你浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运方式，需要与某种释放能量的过程相偶联。主动运输可分为由ATP直接供能和间接供能以及光驱动的三种类型。由于离子的选择性跨膜运输，产生了膜电位，这对细胞的生命活动是非常重要的。真核细胞除通过简单扩散、协助扩散和主动运输对小分子物质进行运输外，还可以通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吞作用又可分为胞饮作用和吞噬作用。2.细胞信号转导的各种方式及原理多细胞生物是一个繁忙而有序的细胞社会，其中进行复杂细胞通信和信号转导。细胞接受外界信号，通过一整套特定的机制，实现信号的跨膜转导最终调节特异敏感基因的表达，引起细胞的应答反应，这是细胞信号系统的主线，这种反应系列称为细胞信号通路。根据其受体存在的部位不同可分为细胞内受体介导的信号转导核细胞表面受体介导的信号转导两大类型。细胞内受体一般都有三个结构域：位于C端的激素结合位点，位于中部的DNA或Hsp90结合位点，以及N端的转录激活结构域。而细胞表面受体分属于三个家族：（1）离子通道耦联的受体；（2）G蛋白耦联的受体；（3）与酶连接的受体。离子通道耦联的受体是多亚基组成的受体-离子通道复合体，本身既有信号分子结合位点，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤。G蛋白耦联受体是细胞表面由单条多肽经7次跨膜形成的受体，该信号通路是指配体-受体复合物与靶蛋白的作用要通过G蛋白的中介，并在细胞内产生第二信使，才将细胞外信号跨膜传递到细胞内影响细胞的行为。G蛋白耦联受体信号通路又可分为cAMP信号通路和磷脂酰肌醇信号通路。受体酪氨酸激酶是细胞表面一大类重要酶连家族，当配体与受体结合后，导致受体二聚化，激活受体酪氨酸蛋白激酶活性随即引起磷酸化级联反应，终致细胞生理或基因表达的改变。该信号通路为：配体 受体酪氨酸激酶 adaptor GRF Ras Raf(MAPKKK) MAPKK MAPK 进入细胞核 其他激酶或基因调控蛋白的磷酸化修饰。它具有广泛的功能，包括调节细胞增殖与分化，促进细胞存活，以及细胞代谢过程中的调节与矫正作用。此外，整联蛋白是细胞表面的跨膜蛋白（异二聚体），不仅介导细胞附着到胞外基质上，更重要的是提供了一种细胞外环境调控细胞内活性的通道。整联蛋白与胞外配体相互作用，可产生多种信号和生理反应。细胞信号转导是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控过程。细胞内的多条信号通路相互联系，整合为复杂的信号网络系统。基本概念：简单扩散：又称自由扩散。是物质从浓度较大的一侧通过膜向浓度较小一侧扩散，扩散速度依赖于膜两侧溶质的浓度差及溶质分子的大小和电荷性质，同时与透过物质的脂溶性程度有关，同该物质在脂肪中的溶解度成正比。通道蛋白：转运膜蛋白的一类，横跨质膜可形成亲水通道，允许一定大小和一定电荷的溶质从膜的一侧转到另一侧。通道蛋白不直接与小的带电荷的溶质相互作用，而是通过质双层中膜蛋白带电荷的亲水区形成的亲水通道，使带电荷的溶质分子自由地扩散。离子通道：是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜的顺势流动。离子通道有两个显著的特点：一是具有选择性，二是属于门控通道。极化与去极化：细胞在静息状态下，质膜内外存在内负、外正的相对稳定的电位差，这种现象称为极化。在多数细胞中，极化状态主要由Na+、K+ 在膜内侧的不同浓度分布所决定（膜外Na+ 多）。当细胞膜受到的刺激信号超过一定的阈值时，会引起膜对Na+ 的通透性的大幅度增加，在瞬间有大量Na+流入细胞内，使膜电位减少甚至消失，这种现象就称质膜的去极化。载体蛋白：又称为通透酶，是一类膜内在蛋白，几乎都是多次跨膜的蛋白质分子。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变，介导溶质分子的跨膜转运。由载体介导的转运可以是被动的，也可是主动的。通过动力学分析，经通道蛋白进行的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象；而经载体进行的转运则依赖于溶质与载体特异性的结合，因结合部位的数量有限，所以有饱和现象。主动运输：是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度方向跨膜耗能的运输方式。根据主动运输过程中所需能量来源的不同，可归纳为由ATP直接供能和间接提供能量以及光驱动三种基本类型。对向运输：是协同运输的一种方式，指物质跨膜转运的方向与离子转运的方向相反，如动物细胞常通过Na+-H+对向运输的方式，以调节细胞内的pH.网格蛋白有被小泡:是胞饮泡或在高尔基体反面管网处形成的小泡.当配体与膜上受体结合后,网格蛋白聚集在膜下一侧,逐渐形成直径50100nm的质膜凹陷,称为网格蛋白有被小窝;一种小分子GTP结合蛋白在深陷有被小窝的颈部装配成环,并水解与其结合的GTP,引起颈部缢缩而形成小泡.膜电位:不同方式的物质跨膜运动,结果产生并维持了膜两侧特定的电荷分布,就形成了膜两侧的电位差,细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和,即为膜电位.细胞通讯:是指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应反应的过程.细胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建、协调细胞的功能，控制细胞的生长和分裂都是必需的。自分泌：细胞合成和分泌的各种物质反过来又通过与其本身表面受体的作用，调节自身的生长和分化，即细胞对其自身分泌的物质起反应的现象。自分泌信号常见于病理条件下。离子通道耦联受体：是由多亚基组成的受体-离子通道复合体，本身既有信号结合位点，又是离子通道。其跨膜信号转导无需中间步骤，又称门控离子通道。此受体主要见于可兴奋细胞间的突触信号传递。G蛋白耦联受体：指配体-受体复合物与靶蛋白(酶或离子通道)的作用要通过与GTP结合的调节蛋白(G蛋白)的耦联，在细胞内产生第二信使,才能将外界信号跨膜传递到细胞内影响细胞的行为受体.信号转导:指耦联的各种保外刺激信号与其相应的生理效应之间的一系列反应机制.或者说是将细胞膜外的刺激信号转变为细胞应答的过程.即由细胞膜受体接受信息经过细胞内信使传入或胞质因子直接活化进入细胞核内,导致特定基因的激活和表达的过程.第二信使:为细胞信号转导过程中的次级信号,指胞内信号分子,是由胞外刺激信号(第一信使)与受体作用后在胞内最早产生的信号分子.现已知道的有:camp、cGMP、IP3、GD等。这些信使各自有自身的循环作用途径，同时又会相互影响，形成反应网络。其相互调节控制的关系十分复杂。G蛋白：又称为GTP结合调节蛋白，是耦联受体接受信号与第二信使的产生之间的膜上信号转换系统，故又称耦联蛋白质或信号转换蛋白。由、和三个亚基组成。G蛋白的耦联功能靠GTP的结合蛋白或水解产生的变构作用完成，当G蛋白与受体结合而结合时，它就同时结合上GTP，继而触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号，而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原处构象，失去信号转换的功能。分子开关：是使细胞内一系列信号传递的级联反应，能在正、负反馈两个方面得到精确控制分子机制，细胞内信号传递作为分子开关的蛋白质可分为两类：一类开关蛋白的火星由蛋白激酶使之磷酸化而开启，由蛋白磷酸酯酶使之去磷酸化而关闭，许多由可逆磷酸化控制的开关蛋白是开关蛋白本身，在细胞内构成信号传递的磷酸化级联反应；另一类主要开关蛋白由GTP结合蛋白组成，结合GTP而激活，结合GDP而失活。肌醇磷脂信号系统：在胞外信号为膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶C水解PIP2产生肌醇-1，4，5-三磷酸和二酯酰甘油两种胞内信号，因此又称为双信号系统，分别形成两个信号传递途径，调节和控制一系列的生理反应。催化性受体：指与酶连接的细胞表面受体，目前已知的这类受体都是跨膜蛋白，当细胞外信号分子与受体结合即激活该受体细胞内段的酶活性。SH结构域：制首先在Src蛋白中发现的几个高度保守的结构域。原癌基因c-src的蛋白质产物c-src 是细胞膜上的酪氨酸蛋白激酶，其家族中其它蛋白质与Src具有同源性的结构域称为Src同源结构域或SH结构域，在Src分子中，SH1就是激酶结构域，SH2结构域能与含有磷酸化酪氨酸的蛋白质结合，SH3就是激酶识别富含脯氨酸的结构域。SH2和SH3都参与Src家族与其它蛋白质的选择性结合，但无催化活性。受体超家族：结构上具有较高性同源性的一类受体称为受体超家族。他们的基因也具有较高的同源性。一般来说，受体超家族成员在某些结构特征或功能上具有相似性，在另一些功能上有不尽相同，因此他们相互间如何协调作用的问题近年来很受重视。问答题1.以钠钾泵为例说明主动运输的机理。Na+ -K+泵存在于一切动物细胞的细胞膜上，是由和二种亚基组成的跨膜多次的膜整合蛋白，具有ATP酶活性，因此，也被称作Na+ -K+泵ATP酶。亚基是具有组织特异性的糖蛋白，其工作模式是在a亚基的细胞内侧与Na+相结合促进ATP水解，a亚基上的一个天冬氨酸残基磷酸化，引起a亚基的构象改变，将Na+逆浓度梯度泵出细胞，同时细胞外的K+与a亚基的另一个结合位点结合，使其去磷酸化，a亚基构象再次发生变化将K+逆浓度梯度泵进细胞，完成整个循环。每个循环消耗一个ATP分子，泵出3个Na+和泵进2个K+.由此可以看出，主动运输的机理是在膜载体的协助下，由ATP功能，直接或间接将所有转运物质逆浓度梯度运出或运进细胞的过程。2.概述H+泵的类型与作用。H+-ATP酶指转运H+的ATP酶或称H+泵.可分为三种类型:一种与Na+-K+泵和Ca2+类似，在转运H+的过程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核细胞的细胞膜上，称为P型质子泵。P型质子泵是植物生命活动过程中的主宰酶，对植物许多生命活动起着重要的调控作用，它在矿质元素转运中的主要作用是：（1）使细胞质的pH升高，但由于细胞质较强的缓冲作用，这种升高并不显著。细胞质的pH值通常在7.07.5之间。（2）使细胞壁的pH值降低。由于细胞壁的缓冲能力较小，其pH值通常降到5.55.0。（3）使细胞质相对于细胞壁表现电负性。由于将阳离子转运出细胞质而保留阴离子，就使质膜从内到外形成负的电势差。第二种存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞液泡膜上，转运H+过程中不形成磷酸化的中间体，称为V型质子泵，其功能是从细胞质基质中泵出H+进入细胞器，有助于保持细胞质基质中性环境和细胞器内的酸性pH.植物液泡膜H+-ATPase与质膜H+-ATPase的区别：（1）其转运H+时，不与ATP末端Pi结合，（2）水解1分子ATP运送2个H+进入液泡；（3）不依赖于K+的激活；（4）对钒酸盐不敏感，被NO3-抑制。第三种存在于叶绿体类囊体、线粒体内膜和多数细菌脂膜上，他以相反的方向来发挥其生理作用，即H+顺浓度梯度运动，将所释放的能量与ATP合成耦联起来。3. cAMP和cGMP都是第二信使,他们的主要区别是什么?cAMP和cGMP虽然都是第二信使,但他们有明显的区别L1)尽管cGMP和cAMP一样广泛分布于动物和微生物细胞中,但浓度比cAMP低得多.(2)催化他们产生的酶及方式不同: cAMP是由G蛋白耦联受体介导的腺苷酸环化酶催化形成的,该酶属于有多个跨膜结构域的膜内在蛋白;而催化cGMP形成的酶本身就是受体,有的存在于质膜上,有的有利于细胞质中.(3)两者的效应器不同,cAMP激活蛋白激酶A，cGMP激活蛋白激酶G，所以，他们引起的细胞效应也不同，cAMP和cGMP在生理上有拮抗作用，如在肝细胞中，cAMP浓度增加，促进糖原分解，而cGMP则促进糖原合成；在平滑肌中，cAMP浓度增高使细胞松弛，而cGMP浓度增高使细胞收缩；cAMP对细胞增殖起伏调控作用，而cGMP则为细胞增殖的郑调控因子，等等。所以曾经有人将其与我国中医理论的阴阳学说联系起来。（4）使cAMP和cGMP灭活的磷酸二酯酶也有差异。4.细胞以那种方式进行通讯，各种方式间有何不同？细胞以三种方式进行通讯：（1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间相互通讯，这是多细胞生物体最普遍的采用的通讯方式；（2）细胞间接触依赖性通讯，细胞间直接接触，通过与质膜结合的信号分子影响其它细胞；（3）细胞间形成间隙连接使细胞质相互沟通，通过交换小分子来实现代谢耦联或电耦联。三者间异同比较如下：细胞三种通讯方式的比较类型 通讯方式 主要功能细胞间接触 细胞间直接接触，通过质膜结合的信号 进行细胞的识别、粘合和排斥依赖性通讯 分子影响其它细胞。没有胞质沟通通讯连接 细胞间相互接触并形成间隙连接或胞间 使连接的细胞间在较小分子上 连丝，使细胞质相互沟通 互通有无，从而进行代谢或活动 的耦联与协调分泌化学信号 相隔一定距离的细胞相互作用，往往是 引发的反应复杂多样，在细胞进行胞间通讯 一细胞分泌化学信号分子，并在体液中 生命活动中有着非常重要的作用扩散运输，另一细胞通过其相应受体捕获信号分子后，并引发相应的反应。5.细胞信号转导的复杂性主要表现是什么？细胞信号转导的复杂性主要表现为多通路、多环节、多层次、整合性、非线性和高度复杂的可控性。（1）多途径、多层次的细胞信号通路具有收敛和发散的特点。每种受体都能识别与结合各自的特异性配体，来自各种非相关受体的信号可在细胞内收敛成激活一个共同的效应器的信号，从而引起细胞生理、生化反应和细胞行为的改变。另外，来自相同配体的信号，又可发散激活各种不同的效应器，导致多样化的细胞应答。（2）细胞信号转导即具有专一性又有作用机制的相似性。正如信号通路的收敛或发散特征中所见到的情况，不同的外源信号可能诱导细胞产生相似的信号转导；如不同细胞因子与受体组成的复合体中往往含有共同亚基。由此诱导相似的信号转导；一个配体与受体结合可诱发多种信号转导途径；G蛋白与受体耦联可介导腺苷酸环化酶和PLC等，分别引出cAMP和磷脂酰肌醇答谢两种信号通路。（3）信号转导过程具有信号放大作用，但这种放大作用又必须受到适当控制，这表现为信号的放大作用和信号所启动的作用的终止并存。一旦破坏了这种正负反馈机制，细胞就会发生病变。（4）当细胞长期暴露在某种形式的刺激下，细胞对刺激的反应将会降低，这就是细胞进行适应，而且适应的方式还有不同，这就更增加信号转导的复杂性。（5）细胞无时无刻不处在复杂环境的信号轰炸之下，这些信号分别获协同启动细胞各种信号转导途径，最后作出合理的应答反应。因此细胞各种不同的信号通路绝不可能是彼此孤立的。细胞信号转导最重要的特征之一是构成一个复杂的信号网络系统，它具有高度的非线性和整合性的特点，而且还具有一定的自我修复和补偿能力。6.蛋白质可逆磷酸化在信号转导中的意义？ 蛋白质磷酸化与脱磷酸化在细胞内信号转导中具有特殊的优点。他们作为胞内信使的直接或间接的靶酶，通过控制信号转导途径中其它酶类或蛋白质的活性，使细胞对外界信号作出相应的反应。与细胞代谢的其他调节方式相比，蛋白质的磷酸化与脱磷酸化共价调节的特点表现在以下几个方面：第一， 这种方式在胞内介导胞外信号时具有专一应答的特点。与信号转导有关的蛋白激酶类主要受控于胞内信使，这种共价修饰的调节方式显然比变构调节较少受胞内代谢产物的影响，能比较专一地催化与外界刺激有关的生化反应，使细胞对这些胞外信号作出准确的应答。第二， 磷酸化与脱磷酸化可以控制细胞内已存在酶的活性酶量，使应答反应更有效。一个典型的例子就是糖分解代谢中糖原磷酸化酶活性的调节，被磷酸化的酶具有活性，脱磷酸化的酶无活性，这种共价修饰使得胞内已存在酶的活性被激活或冻结，从而调节了活性酶的含量。与酶的重新合成与分解相比，这种方式使细胞对外界刺激做出迅速反应更为有效。第三， 蛋白质磷酸化在信号转导中一个最重要的特点是对外界信号具有级联放大作用，因为他是以酶调节反应为基础的。胞外即使有很微弱的信号也可以通过一系列连锁反应得到充分的放大。细胞外只要有微量激素就可以引起胞内cAMP水平增高，通过磷酸化的级联放大，使无活性的磷酸化酶转化成有活性的形式。在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应中的催化剂，每次修饰就产生一次放大作用，而这种放大作用可以高大成千上万倍。第四， 蛋白质磷酸化与脱磷酸化几乎涉及所有的生理过程，功能上具有多样性。除了其主要功能之一调节酶的活性以外，从磷蛋白在胚胎发育中的营养作用到细胞的生长发育、分裂分化的调控、基因表达甚至癌变，都有这一过程的参与；调节的对象，可以使酶类、功能蛋白、结构蛋白和各种受体等等。最近人们发现一种非常有趣的现象，在某些情况下，已知具有一定功能的某些蛋白质可被磷酸化，但磷酸化时的结果对其功能并没有什么影响，这种情况被称为“哑态”磷酸化。后来发现，这些磷酸酸化的蛋白质常常是蛋白水解酶的“靶子”而被降解。因此磷酸化作用还可能参与活性分子的灭活，而成为某些生理过程的调节方式。由此可见磷酸化与脱磷酸化反应作用范围之广泛。第五， 磷酸化与脱磷酸化在细胞对外界信号的持续反应中具有重要作用，信号引起的细胞效应中，许多是相当持久地，如细胞的分裂、分化等过程。虽然胞内信号分子的寿命可能性很短，但蛋白激酶一旦被激活，其活性却可以通过某些方式维持较长时间；更重要的是，被他们磷酸化所调节的蛋白质或酶类，其效应可能维持更长时间，直到被蛋白磷酸酶脱去磷酸根为止。7.如何区分G蛋白的种类？根据G蛋白的结构和性质可将其分为两大家族，其中一大家族是三联体，它是由三个亚单位组成，、和，a亚单位结合GDP或GTP。当信号刺激受体时，改变了的受体促使G蛋白发生变化：GDP从a亚单位上游解离下来，GTP则取代他的位置。此变化促使a亚单位解离。a亚单位沿着膜内表面扩散，直到他和酶或离子通道发生联系。A亚单位对效应酶的抑制性或刺激性活性取决于a亚单位的特点。A亚单位结合的GTP的水解使其失活而与、亚单位重新结合，作用被阻断。在三联体G蛋白中，还可根据其作用分为激活型G蛋白（Gs）和抑制型G蛋白（Gi）两类。许多G蛋白是基于特定细菌素对他们的修饰来区分的。这些细菌毒素将ADP-核糖从烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）加到G蛋白上。此反应被称为ADP-核糖基化。某些情况下，ADP-核糖基化激活G蛋白，而在其他情况下，它使G蛋白失活。G蛋白的另一个家族由单个亚单位组成，这些单体G蛋白也被称为Ras蛋白家族或小G蛋白。在哺乳动物细胞中已知有三种Ras（H-、K-、N-Ras），还有一些相似蛋白如Rac和Rho。这些蛋白质参与了细胞生长和分化的调节。通过膜结合络氨酸激酶的自身磷酸化作用及与调节蛋白的相互作用，使Ras蛋白被间接激活。激活和失活的Ras的相对数量由鸟嘌呤核苷酸释放因子（GRF）和GTP枚活化蛋白（GAP）决定。由于这些蛋白促使GTP向GDP或GDP向GTP变换，他们分别影响Ras蛋白活性，而使其具有分子开关的作用。一些Ras蛋白可被肿瘤抑制基因产物如人类神经纤维瘤类型-1蛋白反向调节。NF-1基因产物刺激Ras蛋白GTP酶活性，使GTP水解成GDP和Pi，由此抑制Ras蛋白的活性。Ras蛋白一般刺激一个蛋白激酶级联反应，而三联体G蛋白通常不仅激活，有时也会抑制酶的活性如对腺苷酸环化酶。单体Ras蛋白的信号转导通路的下游事件还有很多是未知的。8.三联体G蛋白影响什么样的蛋白质和酶？三联体G蛋白直接影响的酶主要有腺苷酸环化酶和磷酸酯酶。这些酶通过催化产生第二信使如cAMP、IP3和DG，扩大微弱信号，所以他们在信号通路中非常重要。腺苷酸环化酶受G蛋白影响，从ATP合成cAMP,使细胞外信号转化为细胞内信号（第二信号）。磷脂酶如磷脂酶C（PLC）和磷脂酶A（PLA）也受G蛋白影响，磷脂酶C催化膜结合的磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）水解成肌醇1，4，5-三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG）。PIP2是真核生物质膜内常见的磷脂酰肌醇合成。少量此磷脂被一个膜激酶转变成磷脂酰肌醇4-磷酸（PIP）。类似地，PIP被另一个激酶转变成磷脂先机春，5-二磷酸（PIP2）。9磷脂酰肌醇信号通路 通过G蛋白偶联的受体介导的另一条信号通路。 这一通路的首要效应酶是磷脂酶C(PLC)， PLC的激活使质膜上二磷酸磷脂酰肌醇(PIP2)水解成三磷酸肌醇(IP3)和二酰基甘油(DG)两个第二信使。二酰基甘油（ DG ）激活蛋白激酶C(PKC)，活化的PKC进一步使底物蛋白磷酸化，并可活化Na+/H+交换引起细胞内pH升高，IP3通过细胞溶质扩散结合并打开内质网上Ca2+通道，引起Ca2+从钙库中释放到细胞溶质中，通过钙调节蛋白引起细胞反应，DG与Ca2+活化PKC，PKC磷酸化蛋白引起细胞反应。该信号通路的最大特点是胞外信号被膜受体接受后，同时产生两个胞内信使，分别启动两个信号传递途径即IP3-Ca2+和DG-PKC途径，实现细胞对外界信号的应答。该信号系统也成为双信使系统。选择题：1. 钠钾泵是由、两个亚基组成，当a亚基上的（B）磷酸化才可能引起a亚基构象变化，而将钠泵出细胞外。A 甘氨酸 B 天冬氨酸 C 丙氨酸 D 胱氨酸2. PKC在没有被激活时，游离于细胞质中，一旦被激活就成为膜结合蛋白，这种变化依赖于（C）。A 磷脂和Ca2+ B IP3和Ca2+ C DG和Ca2+ D DG和磷脂3. 在下列通讯系统中，受体可以自身磷酸化的是（B）。A 鸟苷酸环化酶系统 B 络氨酸蛋白激酶系统C 腺苷酸环化酶系统 D 肌醇磷脂系统4. 以下物质不属于第二信使的是（A）。A NO B cGMP C DG D cAMP 5. 关于V型质子泵哪一项是不正确的（B）。A 存在于线粒体和内膜系统的膜上B 工作时，没有磷酸化和气磷酸化C 运输时，是由高浓度相低浓度进行D 存在于线粒体膜和叶绿体膜的内囊体的膜上6. 鸟嘌呤核苷酸释放因子的作用是（B）。A 抑制Ras B 激活Ras C 抑制三联体G蛋白D 激活三联体G蛋白 E 以上均不是7. GTP酶激活蛋白（GAP）的作用是（A）。A 抑制Ras B 激活Ras C 抑制三联体G蛋白D 激活三联体G蛋白 E 以上均不是8. 基因转位过程中所需的能量来自（B）。A ATP B. 磷酸烯醇式丙酮酸 .膜两侧a+电化学梯度 D. 膜两侧H+电化学梯度9. 表皮生长因子跨膜信号转导是通过以下（A）方式实现的。A 活化络氨酸激酶 B 活化腺苷酸环化酶D 活化磷酸二酯酶 D 抑制腺苷酸环化酶10. 其细胞质区域属