农业生态系统中的群落结构.doc

第四节 农业生态系统中的群落结构一、 定义1、定义生物群落（biotic community 或biocoenosis）是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。2、特征 生物群落具有如下的基本特征：1） 由多种生物组成且生物之间相互作用形成的有机整体。2） 各生物成员在决定群落的结构和生态功能上作用不同，有优势种和从属种之分。3） 生物群落与其周围环境，尤其是与植物密切相关，生物群落的特征在很大程度上取决于植物。4） 生物群落有时间和空间动态，形成群落的时间、空间格局，具有群落的演替特征。5） 生物群落的结构不象一个物种或一个个体的结构那样具体和致密，而是松散的；而且，两类不同的群落的边界不很明显，具有模糊性。区分：种群是种的存在形式，是遗传因子交换及以相同生活方式为基础的实体；群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。与生态系统也不相同，除了生态系统由生物群落与环境组成之外，生态系统更强调生物群落的功能，而不仅仅是生物群落的组成结构。3、边缘效应理论由于生物群落结构的松散性，在两个不同群落交界的区域组成群落交错区（ecotone）。在群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象，叫做边缘效应（edge effect）。如相邻作物的边缘，林木与草地交错地带，往往生物种类较多，但不一定生物的密度较大。应用：二、 群落的组成与结构（）、群落的组成特点 1、 优势种与从属种1）优势种（dominant species）群落中常有一个或几个生物种群大量控制能流，其数量、大小以及在食物链中的地位，强烈影响着其他生物种类的栖境，这样的生物种称为群落的优势种。2）从属种（subordinate）除优势种外，群落中的其它物种称为从属种。2 关键种(key-stone species)一些珍稀、特有、庞大的对其它物种具有与生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们的消失或消弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种 (key-stone species)。与优势种相比，关键种有两个显著的特点： 它的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义。 同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要的，但又是相对的。3、 冗余种 在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种，这些冗余种的去除并不会使群落发生改变。二 群落的结构特点 1、 时间结构群落结构随时间而有明显变化的特征，称为群落的时间格局（temporal pattern）。包括：一是由自然环境因素的时间节律（如昼夜节律、季节节律、年度变化）引起群落各物种在时间上相应的周期变化；二是群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转变为中一种群落类型的顺序过程，亦即群落的发展演替。2、 群落的空间结构1）垂直结构在群落的每一层次中，栖息着一些可以作为各层特征的生物，它们以这一层次的植物为食料，或以这一层次作为栖息杨所。2 ）水平结构 根据群落中组成成员在生境中的分布情况，构成了生物群落的水平格局（horizontal pattern），在大尺度上则形成了不同地理分布的群落结构特征。原理的应用：主要在于利用时空结构的作物套作、间作；利用空间的有鱼塘的鲢鱼、草鱼、鲤鱼混养；合理的生态规划与设计等。3、 营养结构（trophic structure）1）食物链与食物网（1）食物链（food chain）指群落中不同生物种群通过取食与被食的关系，形成的营养链锁结构。如：棉花蚜虫瓢虫食物链：食草食物链、腐食残渣食物链（2）食物网（food web）：群落中的食物链，通过营养联系，相互交叉，形成一个错综复杂的网状结构，称之为食物网。（3）食物网理论食物链的长度一般为2-6个营养级，且以2-4的食物链分布频次最高。制约食物链长度的假说：（A）能量假说（energetic hpothesis）。（B）动态稳定性假说（dynamic stability hypothesis）。（C）一些经验性的结论（4）上行控制效应与下行控制效应原理。上行控制效应（bottom-up effect）（自下而上）是指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养阶层的种群结构。如植物的生产力决定了害虫种群密度，害虫的生产力决定了它们天敌的密度。下行控制效应（top-down effect）（自上而下）是指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构。 如捕食者天敌的密度决定了害虫种群密度。实际上二种效应是相对应的，都在控制着生物群落的结构。2）食物网中的营养物种（trophic species）将营养级别相同的不同物种或相同物种的不同发育阶段归并为一个物种对待，在这种意义上的物种称为营养物种。三种类型： 顶位物种（top species） 中位物种(intermediate species) 基位物种（basal species）3）同资源种团(guilds)以相同的方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团(guilds)。如食叶类生物、食种子类生物、蛀果类生物均可认为同资源种团。三、 群落的演替 群落演替（Community Succession）又称生态演替(Ecological Succession )，是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。 过程： 侵入定居阶段 竞争平衡阶段顶极平衡阶段应用：退化与恢复 四、 群落多样性与稳定性（一） 群落多样性与稳定性1、群落多样性 群落多样性：群落中包含的物种数目和个体在种间的分布特征。用Shannon-Wienner指数来表示：H-PilnPi区分： 生物多样性（biodiversity）生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。包括：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性多个层次。2. 群落稳定性（community stability）群落稳定性有以下两层含义：（1）抵抗力（resistance）稳定性：表示群落抵抗干扰，维持系统的结构与功能保持原状的能力。（2）恢复力（resilience）稳定性：表示群落遭受扰动后恢复到原状的能力。如图所示。3. 多样性与稳定性的关系1 ）MacArehur和E1ton假说。MacArthur（1955）：首次提出了群落的物种多样性与稳定性之间的关系。他认为一个物种较多的群落就可能保持稳定。Elton（1958）根据以下六条证据，认为一个相对简单的生物群落易于受到毁灭性干扰，因而抵御外来种侵入的能力较弱。2 ）May的挑战 Gardner（1970），Goodman（1975）等先后对多样性导致稳定性的论点提出质疑，认为Elton的6个证据不足以说明对多样性带来稳定性的推断。 May（1972）进一步支持了Gardner等人的结论，复杂性的增加，将不可避免地减低，削弱系统的稳定性。3 ）综合的观点争论焦点：经验、理论其它：稳定性定义混乱。不真实的群落结构：物种间的相互作用方式和强度是长期进化的结果，而不是随机确定的。随机性：当前确定性模型，用于恒定，可测环境条件下的系统动态。而生态系统存在于可变的、不可测的环境中，常碰到各种因素的干扰。过于简单的多样性指数。只包含了物种数和个体数、没有考虑功能、作用、地位，因而使得出的结论与观察经验不一致。环境因子的不均等性。多数实验是假设除控制固子外，其它因子对系统的影响是相同的，其实非也，某些系统可能对一些因子每感，而对其它因子不敏感。 发展：不稳定性，异质性，不确性，非平衡，多尺度和等级特征。4、群落多样性与群落生产力关系1） 生物多样性对其生产力的影响对同一营养层来说，越来越多的研究表明，该一营养级物种多样性越高，其营养级的生产力也越大。2个理论：（1） 互补效应（complementary effect）在异质生境中，增加群落或生态系统中最初存在的物种数，会导致群落作为一个整体拥有更高的资源利用效率。（2）选择效应（selection effect）在均质生境中，群落生产力取决于具有更高资源利用率的物种的生产力。2） 生产力对物种丰富度的影响种能理论：认为当有更多的能量输入群落或系统时，支持更多物种和营养级的可能性增大。物种多样性 生产力图 多样性与生产力之间的单峰曲线关系3）、作物多样性对主要害虫、天敌种群动态的影响