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生理心理学第一章 绪论第一节 概论1、 定义:生理心理学是研究心理现象的生理和生物基础的科学。是心理学、神经科学、信息科学三门交叉学科。2、 研究内容、基本观点:内容:感觉、知觉、注意、学习、记忆、言语、思维、动机、情绪、睡眠、觉醒、心理障碍。基本观点:心身关系 心身关系二元论:心身关系平行论、心身关系交叉论 心身关系一元论:心身是同时的3、 脑研究的历史:分为六个时期3.1自然哲学理论:精神为心3.2脑机能定位理论:19世纪提出,心理活动与脑有关。切除法、临床观察法、解剖学 脑等势学说:由施拉里提出,脑是等位性、整体性的3.3经典神经生理学理论:巴甫洛夫的条件反射生理实验3.4细胞神经生理学理论:用电生理学技术,发现神经细胞的“全或无”现象,局部反应3.5化学通路学说(分子阶段):组织化学、生物化学技术、荧光技术(标记)应用3.6当代神经科学:克隆技术、脑成像技术、核磁共振4、认知神经科学:4.1认知心理生理学:以人为实验对象,进行整体水平上的无损伤实验4.2认知生理心理学:以高等动物为实验对象(灵长类),可进行有损伤实验,局部分子的研究4.3认知神经心理学:以局部脑损伤病人为研究对象4.4社会认知神经科学:对正常人类被试的复杂社会心理问题进行研究。(意识、宗教、道德、成瘾、爱情、赌博)4.5认知神经生物学:以低等动物为实验材料,研究认知过程中的细胞和分子水平机制4.6计算神经科学:吸收以上相关学科数据,采用数学分析和建模途径,揭示人类大脑如何调用其各层次上的组件(分子、细胞、脑区、全脑)去实现人类的认知活动。第二节 生理心理学相关的基础知识1、心理活动的基本概念:心理活动是脑对外界世界的反映过程。这一过程始于外部世界引起的感 觉,结果表现为对外部刺激的反映(动作、行为或情绪、语言反应等),中介于每个人的人格特征。2、精神病与精神病学知识:2.1精神病:知、情、意的活动发生质和量的改变(心理行为异常),主要为脑部病变,叫做精神病。精神活动异常也许与生理异常有关。2.2 精神病学:研究病因、临床表现、诊断、治疗、愈后、预防、发病机制。2.2.1病因:a生物因素:遗传(精神分裂症、躁狂、抑郁症)、体质(机能状态和躯体状态)和性格、(心理特点)因素、性别和发病年龄、躯体因素(感染、躯体疾病、中毒、颅脑外伤) b心理社会环境因素:生活事件、自然灾害、文化环境2.2.2分类:a躯体器质性精神病 b外生性(心因性)精神病 在人格发育不成熟、不完善的基础上,不良环境或人际关系发生作用的结果。c内生性精神病 脑代谢异常,但在脑部观察不到病变。2.2.3常见症状:(1)认知过程障碍a感知觉:错觉(有刺激)、幻觉(无刺激)、思维化声、思维显形b注意障碍:被害妄想者注意增强,抑郁者注意减弱c记忆障碍:记忆增强、减弱,顺行或逆行性遗忘,虚构,幻想d思维障碍:联想快速(躁狂症)、联想迟缓(抑郁、痴呆)、联想中断、象征性思维、语词新作、关系妄想、思维从属、智力障碍(2)情感过程障碍 情感高涨(情感长时间保持上升、高涨(狂喜、欣快、极度快乐状态)、焦虑、情感淡漠、情感倒错、情感爆发(3)意志 意志增强、减退、消失2.2.4精神分裂症:一组病因不明的疾病,常有感知、思维、情感、行为等多方面的障碍和精神活动的不协调,一般无意识障碍和智力缺陷。 病因:多因素共同作用,具体因素不明,遗传,性格多为内向型,多发病在青壮年(20-30),心理因素多为经历重大事件,社会环境农村多于城市 临床表现:早期:强迫、神经衰弱、敏感多疑 发展期:涉及精神病人大多数症状,情感障碍(与意识活动,周围环境不协调) 后期:衰退,人格幼稚化,孤独,生活不能自理,大部分症状消失 类型:a偏执型(妄想型)25-30岁人数最多,症状以妄想为主 b单纯型 多为青少年发病,精神作用减弱 c青春型 精神作用加强 d紧张型 青少年中年 愈后:与类型有关,紧张型妄想型、青春型单纯型有家族史,原因不明3、神经病与神经病学:神经病:由于神经系统或骨骼肌的病变,导致运动障碍、感觉障碍、反射障碍,也可能出现心理行为异常,即精神症状。神经病学内容:失语症、失用症、失认症(物体、熟人)4、 脑形态学基础知识4.1解剖学知识a. 神经解剖将神经系统分为两大部分:即中枢神经系统和外周神经系统。b. 中枢神经系统由颅腔里的脑和椎管内的脊髓组成。脑又可分为端脑、小脑、间脑、中脑、脑桥和延髓。椎管内的脊髓分31节。端脑主要部分为边缘系统。边缘系统:边缘叶及皮层下一些脑结构,如丘脑、乳头体、中脑被盖等,共同构成边缘系统,具有内脏脑之称,是内脏功能和机体内的高级调节控制中枢,也是情绪、情感的调节中枢。中脑、桥脑和延髓统称脑干,上接间脑,下接脊髓,被称为生命中枢。间脑位于大脑与中脑之间,被大脑两半球所遮盖,由丘脑、上丘脑、下丘脑和底丘脑四部分组成。(1) 丘脑是皮层下除嗅觉外所有感觉的重要整合中枢。它将传入的信息进行选择和整合后,再投射到大脑皮层的特定部位。(2) 上丘脑参与嗅觉和某些激素的调节功能。(3) 下丘脑是神经内分泌和内脏功能的调节中枢。底丘脑是锥体外系的组成部分,调节肌张力,使运动功能得以正常进行。c. 外周神经系统是中枢发出的纤维,由12对脑神经和31对脊神经组成,它们分别传递躯干、头、面部的感觉与运动信息。在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维,分布于内脏、心血管和腺体,称之为植物神经。d. 根据植物神经的中枢部位、形态特点,可将其分为交感神经和副交感神经,在功能上彼此拮抗,共同调节和支配内脏活动。应激状态时,交感神经作用增强,副交感神经作用减弱,分解代谢增加,睡眠时,副交感神经活动增强e. 神经组织学根据脑与脊髓内的细胞聚集和纤维排列将其分为灰质、白质、神经核和纤维束。(1) 灰质和神经核是由神经细胞体和神经细胞树突组成。白质和纤维束是由神经细胞的轴突(神经纤维)组成。神经核是指在中枢神经系统中,形态功能相似的神经元胞体集合。(2)在大脑中,灰质分布在表层,称为大脑皮层;白质在深部,称为髓质。在脊髓中正好相反,灰质在内,白质在外。f.大脑髓质 投射纤维:连接大脑皮质和中枢神经系统其它部分 联络纤维:连接本侧大脑半球皮质区域 连合纤维(胼胝体):连接两侧大脑半球皮质区域g.大脑皮层分为四个叶,分别为额叶(运动中枢)、颞叶(听觉中枢)、顶叶(感觉中枢)、枕叶(视觉中枢)。大脑分为两半球,左半球负责语言、逻辑,右半球负责艺术。4.2细胞学知识在细胞学与超显微结构学水平上,神经组织由两类细胞组成,即神经元(神经细胞)和神经胶质细胞,两者的数目大体相等。(1)神经胶质细胞: 构成神经系统框架,并对神经元发挥组织营养的功能,不直接参与神经信息的传递。(2)神经元: 由胞体、轴突和树突组成,其中胞体和树突接受信息,轴突传递信息。神经元之间发生关系的微细结构,称为突触。突触由突触前神经末梢终扣、突触后膜和两者之间大约2050纳米的突触间隙所组成。突触前兴奋的神经冲动并不能跳越突触间隙直接传向突触后成分,绝大多数情况下要通过化学传递机制,有时也有缝隙连接的电传递,才能完成信息传递过程,突触根据功能可分兴奋和抑制性突触。5、生理学知识5.1整体水平5.1.1反射 经典神经生理学通过实验分析的方法证明,脑活动是反射性的,每种反射活动的结构基础称为该反射的反射弧。是由传入、传出和中枢3个部分组成。(1) 机体的先天本能行为以遗传上确定的反射弧为基础,是同一种属共存的特异非条件反射活动(2) 后天习得行为是建立在先天本能行为基础上,由暂时联系的机制而形成的条件反射。(3)无论是非条件反射还是条件反射活动,在神经系统内都有兴奋和抑制两种神经过程,按一定的规律发生运动,即扩散与集中和相互诱导的运动规律。(4)抑制分非条件抑制(超限抑制和外抑制)和条件抑制(消退抑制、分化抑制、延缓抑制)非条件抑制 超限抑制:刺激强度过大,不但不会引起兴奋过程,相反会引起抑制,称超限抑制。外抑制:当机体进行某项活动,周围出现异常可怕的声音时,总会情不自禁地怔一下,停止正在进行的活动,这种现象就是外抑制。简言之,现时活动以外的新异刺激所引起的抑制过程就是外抑制。5.1.2脑电 自发电活动:没有特殊刺激时,记录到的脑电活动。 诱发电活动:给予或撤去对感觉系统或脑某一部位的特定刺激时,中枢神经系统产生的电位变化,也叫事件相关电位,诱发电位。 脑电图:记录多个细胞活动的结果。 波 频率范围(Hz)振幅(V) 最明显部位 心理状态 13 1020 颞叶、枕叶 深睡 47 2040 颞叶、顶叶 与情绪、精神状态有关,抑郁出现,愉快消失 813 25100 枕叶 醒、闭眼、安静 1430 530 颞叶、顶叶、额叶 醒、睁眼、注视物体、思考问题a平均诱发电位:一组复合波,包括3种成分。(教科书P127) 早成分:刺激后10ms内出现的一组波,代表接受刺激的感觉器官发出的神经冲动沿通路传导的过程,是感觉诱发电位,决定于刺激的物理特性。 中成分:刺激后1050ms出现的一组波。 晚成分:刺激后50500ms出现的一组波,感觉刺激诱发的继发反应,是外部刺激在高级脑中枢内引起的变化,与心理活动的关系密切。P1、P100 正向波 潜伏期100ms左右 50150msN2 负向波 潜伏期150250msP3 正向波 潜伏期 250500ms 波形与各感觉刺激模式的性质、强度无关,主要决定于被试的主观心理状态和对刺激意义的理解,又称意义波、理解波、内源性事件相关电位5.2细胞水平 利用微电极技术对细胞电活动进行记录,是细胞神经生理学的基本研究方法。 生物电 静息电位:在静息状态下,细胞膜外钠离子浓度较高,细胞膜内钾离子浓度较高,这类带电离子因膜内-外+的浓度差造成了膜内外大约负7090毫伏电位差,称之为静息电位(极化现象)。 动作电位:全或无现象、不衰减、兴奋性有变化、有不应期 局部反应:可叠加、无不应期、衰减性传导6.分子神经生物学神经细胞间的信息传递:神经调质、递质、逆信使化学传递,少数部位有电传递(快)突触后细胞内传递:递质作用于突触后膜与受体结合 通道开启 第二信使 细胞内物质变化,离子通道开启第三节 生理心理学的方法1、 生理心理学研究途径1.1临床病例研究:偶然事件引起的脑损伤病人。以人为研究对象,结果可信,但被试样本太少,个体差异大,很难进行比较。1.2实验室内的研究(主要手段):用动物进行实验,可进行有损伤试验,扩大实验领域,但由于不同种族差异较大,而所观察的动物行为可能有关很多个心理现象,所以在解释时要考虑多个方面。2、研究方法2.1实验损毁法:根据脑损毁动物行为的改变来推测损毁脑区的功能。基本原理:特定脑区功能对应某种机体行为,在相应脑区损伤后,动物不能执行这种行为。具体步骤:1) 特定脑区的破坏、失活:(1)寻找特定脑区:立体定位手术(脑立体定位仪P18、脑图谱P17) 麻醉固定切开皮肤找前囟门确定进针点插入刺激缝合等待苏醒观察(2)损毁方法: a射频损毁:高频交流电破坏电极尖端的所有脑组织。但可能会破坏其他脑区的轴突,无法分辨现象是由于胞体还是由路过纤维的脑区引起。 b兴奋性损毁:用兴奋性的氨基酸(红藻氨酸)破坏导管尖端的细胞胞体,保留路过此区的神经纤维。 c局麻药物:可恢复,可在同一动物身上比较损毁前后的效果(恢复、行为表现)。 d冷冻剂、吸出法:原理:利用冷冻探头,放在开颅后的硬脑膜下,使温度降至20C 时,即可产生大脑皮质局部性短暂功能阻断效应。拿掉冷冻探头,脑组织温度回升,其功能不仅可以恢复,尚无组织变性的继发性后作用。可逆性脑损伤2) 组织学方法鉴定损伤部位:将动物处死组织固定(将取出的脑组织放入福尔马林中,阻止自溶、脑组织变硬,防菌)切片制片染色观察(光学、电子显微镜)3) 束路追踪法:(1)追踪传出通路(轴突):a顺行标记法:用可被树突、胞体却不能被轴突摄取的化合物,此化合物通过轴突向终扣传出。b破坏胞体:使远端轴突死掉,观察行为变化。(2)追踪传入通路:逆行标记法:用能被轴突(终扣)吸收的物质,通过轴突逆向运输至胞体。(3)跨神经追踪法:注入病毒,观察哪些部位感染。(伪狂犬病病毒)4)活体人脑研究:脑成像技术、CT、MRI2.2神经活动的记录与诱发原理:通过记录或诱发特定脑区的神经活动,判断这一脑区是否在某种行为中发挥作用。1) 记录:神经活动时,脑代谢量增加(葡萄糖、耗氧量)、电传导活动增多、神经分泌增加。(1)记录细胞的电活动:行为发生时记录轴突的动作电位,突触后膜的突触后电位a微电极记录:记录单个神经元放电记录,数据小,可用示波器放大。b粗电极记录:记录一个脑区(成千上万个细胞)的突触后电位总和。植入脑内的导线,金属片贴在头皮上。c脑磁图描记法:动作电位经过轴突时,或突触后电位通过树突穿过神经细胞膜时,会产生磁场。(2)记录代谢活动:神经细胞活动时,代谢率增加。 a 2-DG放射自显影技术:测量葡萄糖的利用率,2-脱氧葡萄糖(2-DG)具有放射性,注入到血液中,能被吸收,但不分解。 b Fos蛋白测量:Fos蛋白是被激活的神经元产生的核蛋白之一,可鉴定最近激活的神经元。 c 2-DG PET(正电子发射断层扫描术) 测定人脑某区域的代谢活性fMRI(功能性核磁共振) 测局部含氧量 2-DG半衰期110min 不可一次性作出很多备用,必须在操作前制作,所以PET成本较高。(3)记录脑分泌量:a微透析:用选择性的通透膜来分离物质。 b PET:对放射性物质进行检测。2) 诱发:人为改变某些脑区的活性,观察对动物行为的影响。 诱发后是否达到结果,还需记录(1)电刺激:作用于神经活动的部位,刺激某区域,可能含过路轴突。(2)化学刺激:注入少量兴奋性氨基酸,可兴奋有此受体的神经元。(3)经颅磁刺激:磁场刺激激活神经元,可无损伤进行。2.2神经化学方法:鉴定化学物质(神经递质、调质)的定位 酶 前体乙酰胆碱+受体引起神经元活动变化1) 鉴定合成特定的神经递质或调质的神经元:(1)肽类或蛋白质:免疫细胞化学技术:抗原(神经递质)抗体+染剂(人为制作)(2)非肽类:定位合成酶(蛋白质),再用免疫细胞化学技术,以合成酶为抗原。2)鉴定含特定受体(蛋白质)的神经元:(1)用免疫细胞化学技术:受体为抗原(2)放射自显影技术:配体可与受体结合,用放射性配体溶液即可鉴定受体。2.4遗传学方法:1)双生子研究:配对比较,用同卵双生子和异卵双生子的某种特征的一致性,比较一致性,若同卵双生子含有的一致性高,说明该行为受遗传影响较大。2)寄养子研究:将早年被收养的人群和他们的亲生父母、养父母进行比较。更像亲生/养父母,遗传/环境影响较大。3)靶突变研究:在实验室当中,制造一种突变基因(敲除基因),插入小鼠的染色体中,使他们不能产生功能性蛋白质(受体、酶)。第二章 感觉生理心理学第一节 感觉的生理特征1、 感觉概念:直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性在人脑中的反应。受主体高层次的活动的制约。2、 感觉系统分类:1)5个:视、听、嗅、味、躯体(眼耳鼻舌身)2)10个:视、听(距离感觉系统),嗅、味(化学感觉系统),触、温、痛、动、位置、平衡(躯体感觉系统)3)书P145 五个:化学、机械、光、温度、电3、感觉系统功能:3.1区别不同形式的能量:1)不同感受即将不同类型的能量转换为神经冲动。2)在脑中,不同的感觉系统分开。3.2反应刺激的不同强度和质量:1)强度:一个刺激的强度范围很大,若都对其反应会降低分辨力,所以把下限定在一个实际的水平。2)质量:乐音、噪音的质量不同。3.3反应的信度:指反应与内外环境中信号之间的一致关系,只有与外界环境一致才有意义。有矛盾,3.4反应的速度:需感觉信息的迅速传送与加工。 要兼顾 3.5抑制无关的信息:感觉系统敏感的是那些有重要适应价值的环境变化。4、感觉信息的加工: 生物电信号 神经通路传导适宜刺激感受器初级中枢高级中枢 传入神经4.1感受器:神经末梢、神经末梢外层被包裹的,高度分化的与神经细胞形成突触的细胞,分布在体表或体内的感受刺激的装置。4.1.1适宜刺激:某种感受器最敏感最易接受的刺激形式,一种感受器只有一种适宜刺激。4.1.2换能作用:把作用与感受器的各种刺激形式转变成相应传入神经纤维的动作电位。 感受器电位(发生器电位):把刺激的作用转变成为相应的传入神经纤维的动作电位前,在感受末梢或特殊的感受细胞引起某种形式的过渡性电变化。4.1.3编码作用:把刺激所包含的环境变化的信息转移到新的电信号系统中。 1)对刺激质的编码(刺激类型):专用路线(标定路线) 2)对刺激量的编码(刺激强度):通过单一神经纤维上冲动频率的高低和参加这一信息传输的神经纤维的数目多少来进行编码。eg压力增加,纤维数增加。 传入途中经交换神经元都会重新编码。适应是由于反应频率降低,但刺激还在,不是疲劳。感受野:能引起某一神经元或神经纤维反应的感觉细胞群所分布的空间区域。Eg视觉中枢某个神经元的感受野是引起该神经元反应的视网膜区域。4.2感觉传导:4.2.1特异投射系统:传导通路由3级神经元构成,第一级在脊髓神经结或脑神经感觉神经结内,第二级在脊髓或脑干的有关神经核内,第三级在丘脑的感觉接替核。投射专一,点对点。4.2.2非特异投射系统:网状结构,无点对点投射,弥散投射到大脑的广泛区域,维持大脑的觉醒。第二节 视觉生理心理学1、 视觉系统的刺激 适宜刺激:波长360780mm的可见光三个知觉维度:色调(光的波长)、饱和度(光的相对纯度)、亮度(光强度)2、 视觉系统的解剖结构视觉系统:眼(光 电)视神经视束外侧膝状体视皮层2.1眼2.1.1结构 : 外:角膜、巩膜 眼球 眼球壁 中:血管膜:虹膜、睫状体、脉络膜 内:视网膜盲部(无感光作用)、视网膜视部(色素部、神经部) 眼球内容物:房水、晶状体、玻璃体与角膜一起构成折光装置 眼球辅助装置:泪器、眼球外肌(随意肌)、眼睑盲点:视神经盘,由视网膜的节细胞的轴突汇集而成,无感光能力。黄斑:在视神经盘颞侧约3.5mm处,有一黄色小区,称黄斑,其中央的凹陷,称中央凹,只有视锥神经,为视觉(辨色力、分辨力)最敏锐的部分。2.1.2光感受器视锥细胞:外段的盘状结构里有感光色素,亮光下活动,视敏度高,分辨细节,在感光细胞 中央凹处,数目增多。 视杆细胞:夜光系统,膜盘上镶嵌有感光物质,称视紫红质(视蛋白、视黄醛)受光照分解,引起感光细胞的电位变化,能感受弱光。 递质 光 感光细胞 超级化感受器电位 递质释放量减少 双极细胞去极化 神经细胞的动作电位2.2视觉传导通路 神经节轴突 视交叉(部分交叉、鼻侧交叉、颞侧交叉)眼 视神经 视束 外侧膝状体视皮层(初级环绕在枕叶距状裂,纹状皮层)外侧膝状体: 内侧2层大细胞层 6层神经元 外层4层小细胞层 腹侧尘细胞亚层3、 视觉信息的产生眼的功能眼的功能是把外部世界的刺激转化为可传导的视觉信息。产生机制:1)折光成像、眼动,使外界物体映入视网膜上,在网膜上成像。2)视网膜的光感受机制(生物、物理、化学),产生视觉信息。3.1折光成像与眼动的机制3.1.1反射活动:看静止、不复杂的物体(基本不存在) 瞳孔反射:是植物神经的自主反应,不随人意识改变,调节进入人眼的光亮。 瞳孔皮肤反射:身体任一部位受强烈刺激疼痛时,瞳孔扩大,受自主神经调节,有保护意义。 调节反射:物体由远移近时,眼发生一系列变化,晶状体曲率变大,瞳孔缩小。3.1.2眼动 意义:通过眼内肌肉的反射活动,保证使运动着的物体或复杂物体在视网膜上连续成像。 随意性眼动:两眼视轴同方向运动(共轭运动)两眼视轴反方向运动(幅辏运动(辐合、分散) 非随意眼动:扫视、 注视(有快速微颤,使接收到的刺激更敏感)、追随运动。3.2视网膜的光感受机制视网膜对视觉信息(色觉、明暗)的编码3.2.1编码明暗视锥、视杆细胞的化学、物理反应(电位变化感受器电位(超级化电位) 编码机制:由视网膜细胞上的神经节细胞来进行编码,产生黑白觉,编码明暗是节细胞的黑白属性。 感受野:引起反应的刺激所在的区域。节细胞单位 中央凹部位(神经节细胞、双极细胞、感光细胞)一对一关系,视野精确度高 周边部位 多对一关系 ON 有光找到视网膜上时反应暗背景上的亮点蛙视网膜节细胞 OFF 关闭光源,反应亮背景上的亮点 感受野呈同心圆状 ON/OFF 在打开光源/关闭光源时,均有短暂反应3.2.2编码颜色1)视锥细胞三原色编码(托马斯.杨):认为我们有三种颜色感受器。色觉由3种视锥细胞(视蛋白不同)进行编码,能够吸收不同波长的光。蓝视锥细胞(420mm)只占8%、绿视锥细胞(530mm)、红视锥细胞(560mm)总数几乎相等。红色盲是由于红视锥细胞的视蛋白被绿视锥细胞的视蛋白占据。绿色盲是由于绿视锥细胞的视蛋白被红视锥细胞的视蛋白占据。色盲的视敏度正常,能分辨物体细节。2)神经节细胞对立加工编码:视网膜上有2种对颜色敏感的节细胞:红绿细胞、黄蓝细胞。红绿节细胞感受野呈同心圆。中心被红色激活,被绿色抑制,外周反应相反。黄蓝节细胞:黄色介于红绿之间,黄光照射时,红绿视锥受到相等刺激而激活导致黄蓝细胞细胞发放率增加,而红兴奋与绿抑制抵消,产生黄色色觉。蓝光抑制黄蓝节细胞的活动,产生蓝色色觉。 红 黄 绿 蓝视锥细胞 红C 绿C 蓝C + + - -节细胞 红绿 黄蓝 激活 抑制颜色 红 绿 黄 蓝4、 视觉信息的分析纹状皮层(初级感觉区中央后回)初级运动区中央前回4.1纹状皮层的解剖结构 6层结构,平行于大脑皮层表面的方式排列,每层含神经细胞的胞体与树突,染色后,不同区域呈明暗交替的条带,有些层还可以细分亚层。外侧膝状体: 内侧2层大细胞层 视觉信息传至纹状皮层的中层 第4细胞层 6层神经元 外层4层小细胞层 腹侧尘细胞亚层信息传至第3层 若取出一侧半球的纹状皮层平铺,发现其与视网膜的不同部位对应,是扭曲的。近25%的纹状皮层负责分析中心凹视觉信息,可中心凹视觉只占整个视野的一小部分(身体一臂远的一粒葡萄)。4.2朝向、运动 纹状皮层中多数神经元对朝向敏感。蒋某一条直线至于某细胞的感受野内,并使其围绕中点转动,只有当转到某一特殊位置(某朝向)时,细胞才产生反应。1)简单细胞:纹状皮层的朝向敏感神经元的一种,其感受野以中心外周对立的方式组织。 中心激活 外周抑制2)复杂细胞:纹状皮层的朝向敏感神经元的一种,响应感受野中有特定朝向的线段,特别是当该线段沿与自身垂直的方向运动时,可对黑背景上的白线段和白背景上的黑线段进行反应,起到运动探测器的作用。 3)超复杂细胞:纹状皮层的朝向敏感神经元的一种,能反应一定朝向的直线,但在直线末端产生抑制性区域,说明他探测的是直线的终点位置。 激活 抑制4.3空间频率正弦波光栅是一组平行排列的光条,沿着与各光条平行的方向看,他们的亮度变化符合正弦函数。空间频率是正弦波光栅中各光条的相对宽度,以周/度视角为单位。当具有一定空间频率的正弦波光栅位于视野中合适的位置上时,对该频率敏感的神经元,将产生最佳反应。4.4视差物体在双眼视网膜上成像的位置略有不同,为立体视觉(透视、大小、远近、深度)提供了基础。4.5颜色 细胞色素氧化酶(CO)块:染色后在纹状皮层出现,即为对颜色敏感的细胞,呈点状排列。称为特征侦察器,在纹状皮层上呈柱状排列,又称功能柱。 功能柱:具有相同感受野,并具有相同功能的视皮层神经元,在垂直于皮层表面的方向上,呈柱状分布,只对一种视觉特征发生感应,从而形成该种视觉特征的基本功能单位。包括方位柱、眼优势柱(只对一侧眼传入的信息有反应)、颜色柱。超柱:纹状皮层中的模块(指功能柱聚集在一起)。模块大约有2500个,每个0.50.7mm,有15万个神经元。每个模块分析一小部分视野含的视觉特征。第三节 听觉1、 耳 听觉通路1.1 外耳 聚音、共鸣 毛细胞(基底膜上) 内毛单行3500个 起主要作用 耳 中耳 传音 增压(22倍) (发生突触后电位) 外毛三行 12000个 内耳 感应换能,包括耳蜗、前庭、3个半规管耳的适宜刺激:一定频率的声波(物体的振动在介质中传播,使介质产生疏密波)振动,2020000Hz。1.2听觉通路 交叉传递、同侧上升柯蒂器听神经节中枢突蜗神经延髓的蜗神经核内侧膝状体颞叶听皮层 95%的蜗神经与内毛细胞一对一联系,其余和外毛细胞一对多联系2、 听觉信息的神经编码物理参数: 频率、 振幅、 复合音心里物理参数:音高(音调)、音响(强度)、音色(1) 一般频率高低与音调高低相一致,振幅加大时,低频率听起来更低,高频率则更高。(2) 一般声音强度与响度不等同(2倍强度不会产生2倍感觉),振幅一样,高频听起来更响。(3) 单一频率的音纯音,生活中没有纯音(音叉是纯音);复合音含多频率振动的音。乐音频率规律,噪音频率无规律。对复合音进行傅里叶分析,得到许多频率的纯音,其中最低频率的音叫基音,频率呈基音频率倍数变化的音称为谐振音(泛音、和弦)。2.1音高的神经编码:听觉理论 在听觉通路和听觉中枢对音高的编码是细胞分工编码时间构型:在同一神经纤维上,按时间程序进行不同组合听神经对声音的编码 空间构型:在同一组神经纤维上,按空间排列组合(同一时间)2.1.1细胞分工编码:(内耳)解释中高频声波刺激 (1)共振假说:把内耳比成一架钢琴,柯蒂器底的基底膜毛细胞像琴弦一样,由于长短不同,振动频率不一,外部声波传入内耳后,低频声波引起较长纤毛的毛细胞和较宽基底膜的振动,高频声波引起较短纤毛的毛细胞和较窄基底膜共振。(基底膜:顶宽底窄) (2)地点(位置)理论:内耳基底膜振动时,不同部位上最大敏感振动频率存在微小的差异,所以在不同频率的声波感知上,不同位置的作用不同,音调知觉取决于基底膜上发生最大运动的地点。(3)行波理论:1969.贝特西,基底膜的振动以行波的方式进行,即内淋巴振动。首先在靠近卵圆窗(耳蜗)处引起耳蜗振动,振动以行波的形式沿基底膜向耳蜗顶部传播。频率不同时,行波传播的远近和最大行波振幅出现的部位不同,振动频率越低,行波传播越远,最大行波出现的位置越靠近顶部;振动频率越高,行波传播越近,最大行波出现的位置越靠近底部。达到最大振幅后,振动消失很快。2.1.2频率编码:(内耳)解释低频声波刺激 (1)频率理论:单个神经元的放电模式反应刺激频率,一定频率的声波引起基底膜相同频率的振动,从而引起细胞相同频率神经冲动的发放。 (2)齐射理论:众多神经元同时反应一个声音的刺激。2.2音强的神经编码 (1)级量反应式编码:发生在毛细胞的感受器电位和双极细胞兴奋性突触后电位,制约于声波刺激的强度。(2)调频式编码:把音强的信息转化为神经元单位发放的频率变化,发生在双极细胞至皮层下各级听觉中枢内。(3)细胞分工编码(大脑皮质):听皮层中,由外侧向内侧的细胞感受声音的最适频率逐渐增高,对不同音强发生反应的细胞前后依次排列。2.3音色的神经编码(1)频率自动分析机制:听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶转换,由大量神经元对不同频率的谐振波进行音高和音强的编码。 (2)细胞分工编码机制:听皮层内有特征提取的各种特殊神经元及各种相应的功能柱,分别对音色进行模式识别过程。 2.4声源空间定位的神经编码: 强度差编码:由声波强度在两耳之间的差异形成的定位效应,适用于高频波。 以两耳的听觉 锁相时差编码:由声波同一相位到达双耳的时间差形成的定位效应,使用于低频波。差为基础 锁相机制:神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率,头两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制。第四节 化学觉(味觉、嗅觉)味觉和嗅觉的主要差异在于适宜的刺激不同,刺激的质不同。区别味觉:既有无机物,又有有机物,多为非挥发性刺激,刺激源与感觉器官距离近或接触。触觉:大多为有机物,少量无机物,挥发性刺激呈气体形式,刺激源远。相同点:适应性较强,对某些刺激敏感性高,对同种刺激辨差阈高。1、 味觉的生理机制1.1味觉的刺激与一般特性刺激:酸、甜、苦、咸、鲜、脂肪酸:有机酸、无机酸(还与酸根有关)甜:自然生成的糖(与蔗糖或葡萄糖有关),一些氨基酸(阿斯巴甜)也有甜味苦:典型的苦味是与奎宁有关系,一些有毒植物的生物碱也可产生苦味咸:NaCl引起典型的咸味,其他一些含有金属离子的物质也有咸味(KCl)鲜:与谷氨酸、单钠盐有关(谷氨酸钠味精)味觉敏感度:与一些因素有关,a.食物与其它刺激物的温度,当食物在2030C时,味觉敏感度最高。b.受血液中化学成分的影响,如:肾上腺皮质可调节水盐平衡,肾上腺皮质功能降低,则喜欢吃咸的食物。味觉功能:辨别食物,排除坏掉、变质变味的食物,记住能量高的物质味道,与情绪、味觉有关的记忆能保持较长时间。1.2味觉的感受器味蕾味蕾上的味觉细胞顶端有纤毛味觉细胞顶端有纤毛,称为味毛,由味蕾表面的孔伸出,是味觉感受的关键部位 味觉感受器上对不同味道有不同受体。如,咸味:钠离子使细胞去极化;酸味:氢离子使钾离子通道关闭(正常时,钾离子从内到外),使细胞去极化。1.3味觉通路 通过味神经孤束核丘脑的腹后内侧核味觉初级皮层(位于前额叶底部以及岛叶)次级味觉皮层(包括海马,与其他反应信息相联系)1.4味觉信息加工(1)味感受细胞:细胞分工编码(2)通路、中枢:细胞分工编码(1/3神经元对一种刺激反应,1/3对二种,1/3对多种) 空间编码(对不同刺激反应的细胞具有一定空间分布特点)2、 嗅觉2.1嗅觉的一般特性:嗅觉记忆保存时间长,能唤起记忆。2.2嗅觉感受器:鼻腔内嗅上皮中的嗅细胞:顶端有纤毛,穿透粘液层,感觉气味分子。底端有长突,连接嗅球(嗅神经)2.3嗅觉通路:嗅细胞嗅神经颅腔嗅球嗅束嗅觉皮层2.4信息加工:嗅细胞产生去极化型的感受器电位 细胞分工编码:一种刺激引起多个嗅细胞受体不同程度的反应,其空间排列方式就表示了它是什么物质嗅球内有僧帽细胞,嗅神经与其有联系 调频反应:无特殊气味时,自身有一定频率(70-100/s)一些气味可以提高或降低其频率嗅球细胞 空间编码:嗅球上不同部位的神经元对不同气味的感受性不同,前部对水溶性气味感受性强,后部对脂溶性感受性强。第五节 躯体感觉1、躯体感觉模式、编码规律1.1躯体感觉模式(1)浅感觉:触觉、压觉、振动觉、温度觉感受细胞在皮肤内(2)深感觉:位置觉、动觉、受力作用觉感受细胞在关节、肌肉、肌腱(3)内脏感觉:对内脏刺激产生,一般情况下这些感觉并不投射到意识中来,分布在脏器、血管壁之中 痛觉:以上三种感觉超出一定程度时即产生痛觉1.2编码基本规律:(1)对刺激的模式(性质)进行编码是细胞分工编码。 (2)对刺激的强度(量)编码是以频率编码进行的。2、浅感觉(1)压觉:感受刺激的强度,其感受器又称“强度检测器”,对刺激强度灵敏。 莫克尔感受器在无毛皮肤中,触盘有毛皮肤中,Ruffini endings无毛、有毛中共有(2)触觉:感受刺激的速度(位移的速度、皮肤位置的变化)毛囊 梅斯诺小体(无毛皮肤)(3)振动觉:对刺激的加速度敏感,又称“加速度检测器”柏氏小体(体积最大)对5-40/s的振动敏感(4)温度觉:冷觉冷感受器冷点冷刺激 皮肤30C发放频率,47C 频率增加,皮肤损伤冷点比热点多4-10倍传导冷信息的纤维是一种有髓鞘的纤维,传导热信息的纤维是无髓鞘的细纤维3、深感觉(1)腱感受器骨骼肌肌腱上 肌梭感受器肌肉长度感受器 (2)本体本体感受器 肌肉收缩时,肌梭张力减小,传入神经上频率降低;肌肉舒张时,张力增大,传入神经频率增高(3)关节感受器关节囊内,接受关节运动的刺激。(4)内耳感受器内耳前庭感受器4、内脏感觉 温度感受器监测体温,化学感受器化学刺激,机械感受器血压(血管)5、感觉的传导通路和皮层中枢 体表感觉中枢中央后回第六节 痛觉机制1、概述1.1概念:疼痛是一种不越快的感觉和情绪方面的体验,这种体验与实际存在或潜在伤害相联系,或者是患者从受伤害角度进行陈述的一种症状。疼痛时伴随行为回避、收缩等。1.2分类 刺痛快痛,感觉清晰,部位定位明确,来得快,消失得也快按性质 灼痛慢痛,有烧灼感,持续较长 钝痛酸痛,位于较深位置,伴有情绪反应 短暂性疼痛按时间 急性疼痛不超过3个月,由损伤性刺激引起 慢性疼痛持续3个月以上1.3特点(1)轻度刺激的多样性,如,声波、物理、化学等方面。(2)疼痛表现的复合性(3)具有痛知觉、痛反应属性:痛反应包括神经精神性反应(负性反应)、躯体运动性反应(逃避、反抗的反应)、植物内脏反应。(4)疼痛的个体主观性。2、疼痛的生理机制2.1痛觉感受器皮肤上的自由神经末梢 (1)高阈值的机械性刺激感受器对强压力有感应 (2)对极度的热酸辣标、辣素起反应(VRE受体)。 (3)包含对ATP敏感的受体(局部缺血,ATP增加,产生痛觉)2.2机制(1)特异性学说:也叫专一性理论,细胞分工编码(2)刺激增强学说:也叫刺激积聚学说、强度学说,刺激过度引起疼痛(3)型式学说:模式理论,认为产生疼痛的神经冲动具有特殊的形式(模式)(4)疼痛第四学说:融合特异学说和精神因素,认为痛与感知(特异学说)和反应(精神、心理)两个系统有关(5)闸门控制学说:疼痛的产生取决于刺激所兴奋的传入纤维种类和中枢的功能结构特征,细纤维兴奋,会打开闸门,引起疼痛,粗纤维使闸门关闭,疼痛的向上传导被阻断,闸门位于脊髓中。C细纤维,A粗纤维A(有髓鞘) + +中间神经元 投射神经元 至大脑 C(无髓鞘)(6)疼痛的神经生物化学学说:脑内有内源性的镇痛系统,有类似鸦片的物质类啡肽,会作用于脑干灰质区(有其受体),能缓解疼痛;纳洛酮可阻断阿片物质的受体,与其结合。安慰剂效应对大约1/3的人有效;痛觉过敏积聚化学物质,降低痛觉阈限(7)痛觉脑机制:痛觉有感觉(躯体),即时情绪(前扣带回、岛叶),慢性疼痛引起的长期情感(前额叶)。3、社会心理因素3.1心理因素:(1)认知(2)情绪(负面情绪加剧疼痛感)(3)注意集中(4)暗示、安慰剂、催眠(5)人格因素(外向、自尊心强,耐受力强)(6)早期经验(7)心因性疼痛(8)已截肢患者出现认知痛3.2社会文化因素第三章 知觉生理心理学对客观事物多种属性的综合反映是知觉。知觉与个体的知识经验有关。失认症知觉生理机制,脑事件相关电位(ERP)知觉生理心理机制第一节 知觉的神经基础对知觉形成有重要作用的是颞叶、顶叶、枕叶的联络区1、失认症与知觉的脑机制失认症:是一类神经心理障碍,其表现与脑基础有关表现:(1)患者意识清晰,注意力适度,感觉系统与简单感受功能正常无恙;(2)不能通过该感觉系统识别或再认物体,对该物体不能形成正常知觉。脑基础:(1)感觉器官、传导通路、初级感觉皮层结构功能正常 (2)刺激感觉皮层、联络区皮层存在局部器质性损伤1.1视觉失认症有统觉性、联想性、颜色、面孔失认四种;患者的初级视皮层17区、外侧膝状体、视觉通路、视神经和眼的功能和结构正常无损;脑局灶损伤可分别在2-4视觉皮层区(V2、V3、V4)或颞下回、颞中回、颞上沟,也常见枕-颞间的联络纤维受损。(V1是初级感觉皮层,Vii越大越高级)(1)统觉性失认症:这类患者对一个复杂事物只能认知其个别属性,但不能同时认知事物的全部属性,故又称同时性视觉失认症。这种失认症可能是V2区皮层以及与支配眼动的皮层结构间联系受损。(2)联想性失认症:患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息,也可将这些信息综合认知,很好完成复杂物体间的匹配任务,也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上;但患者却不知物体的意义、用途,无法称呼物体的名称。这类患者大多数是由于颞下回或枕颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能、解体所造成的。(3)颜色失认症:不能对所见颜色进行命名,不能根据别人口头提示的颜色找出相同颜色的物体 全色盲失认症:把外部世界看成黑白灰的世界,不能认知颜色,V4区受损 颜色命名性失认症(失语症):无法说出颜色的名称,能匹配相同色的物体,与记忆、语言间的皮层联系受损颜色失语症:能认知颜色,但对颜色的听觉表象丧失,损伤与颜色命名性失认症相似,但更广泛(4)面孔失认症:面孔认知障碍分为两种类型:熟人面孔失认症和陌生人面孔分辨障碍。熟人面孔失认症:对站在面前的两个陌生人可知觉或分辨,也能根据单人面孔照片,指出该人在集体照片中的位置。但病人不能单凭面孔确认亲人,却可凭借亲人的语声或熟悉的衣着加以确认。大多数是双侧或右内侧枕颞叶皮层之间的联系受损。陌生人面孔分辨障碍:能认知熟人,但陌生人都是一样的。这类患者大多数为两侧枕叶或右侧顶叶皮层受损。1.2听觉失认症 患者大脑初级听皮层(颞横回的41区)、内侧膝状体、听觉通路、听神经和耳的结构与功能无异常所见,但却不能根据语音形成语词知觉或不能分辨乐音的音调,也有患者不能区别说话人的嗓音。词聋患者大多数左颞叶22区或42区次级听觉受损所致。(1)词聋失认症:不能根据语音形成语词知觉。(2)乐音失认症:音调、音色失认(3)噪音失认症:分为陌生人噪音分辨障碍和熟人噪音分辨障碍。1.3体觉失认症 顶叶皮层的中央后回(312区)躯体感觉区结构与功能基本正常,但此区与记忆功能和语言功能的脑结构间联系受损,引起皮层性触觉失认症,实体觉失认症等多种类型的体觉失认症。(1)实体觉失认症:不能通过触觉识别物体。(2)皮层触觉失认症:

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