家畜育种学第七章-个体遗传评定-BLUP法.doc

第七章 个体遗传评定 BLUP法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R. Henderson为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法 - BLUP育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济性状的遗传改良做出了重大贡献。本章我们将主要介绍BLUP育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。第一节 有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x1，x2，xn是n个随机变量，令 mi = E(xi) = xi的数学期望， = Var(xi) = E(xi - mi)2 = xi的方差， = Cov(xi，xj) = E(xi - mi)(xj - mj) = xi和xj的协方差i = 1，2，L，n； 将这n个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：，E(x) =，Var(x) =称x为随机向量（random vector），m为x的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x) = m，V为x的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x) = V或V(x) = V，V中的对角线元素为各个x的方差，非对角线元素为各个x间的协方差，它是一个对称矩阵。注意在本书中，我们将所有的向量都用粗体小写字母表示，所有矩阵都用粗体大写字母表示。容易看出Var(x) = E= E(x - m)(x - m)若m = 0，则上式变为 Var(x) = E(xx) 若对x作线性变换y =Tx，则y的期望向量和协方差矩阵为 E(y) = E(Tx) = TE(x) = Tm Var(y) = Ey - E(y)y - E(y) = ETx - TmTx - Tm = ET(x - m)T(x - m) = TE(x - m)(x - m)T = TVar(x)T = TVT （7-1）若有随机变量 y = tx，则 Var(y) = tVt （7-2）若有p维随机向量x和q维随机向量u，它们之间的协方差可表示为Cov(x，u) = 二、个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有同源相同(identic by decent)基因的比例，或者说从个体x的基因组中随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率。例如在不存在近交的情况下，一个亲本和它的一个后代之间的加性遗传相关为0.5，因为该亲本传递它的一半基因给后代，因而它们的基因组中有一半基因是相同的，同理祖代与孙代之间的加性遗传相关为1/4，半同胞之间为1/4，全同胞之间为1/2。一般地，任意两个个体x和y之间的加性遗传相关的计算通式为： （7-3）上式中：n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世代数；fA：为A的近交系数；：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和y的通径求和；比较第二章介绍的个体间亲源相关系数和个体近交系数的计算公式，可看出个体间的加性遗传相关就等于个体间亲源相关系数计算公式中的分子，而一个个体的近交系数等于其双亲的加性遗传相关的一半。一个个体与它本身的加性遗传相关为：axx = 1 + fx （7-4）上式中：fx：是个体X的近交系数。对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，n，则这个矩阵为A = 其中的aij为个体i和个体j之间的加性遗传相关，这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive genetic relationship matrix）或分子亲缘相关矩阵（numerator relationship matrix），因为其中的元素是个体间亲源相关系数计算公式中的分子。需要说明的是，虽然用（7-.3）式和（7-4）式我们可以计算任意两个个体之间的加性遗传相关，但这一般要求画出完整的系谱图，这在系谱大而复杂时是很困难的。在实际中一般是用下面的2个递推公式来计算A中的每一元素： （7-5） （7-6）上式中： si和di：分别为个体i的父亲和母亲；sj和dj：分别个体j的父亲和母亲；：为si和di之间的加性遗传相关，当个体i的双亲或一个亲体未知时，为0；和：分别为个体i与sj和dj之间的加性遗传相关，当个体j的父亲未知时，为0，当个体j的母亲未知时，为0。个体间的加性遗传相关可用来计算个体间在某一性状上的育种值的协方差。我们注意到在前面的定义中，个体间的加性遗传相关与它们之间的亲缘关系有关，而不涉及什么性状，也就是说，对于任何性状，两个体间的加性遗传相关都是一样的。但加性遗传相关也可理解为在某一性状上两个体的育种值之间的相关，于是有：上式中：AX和AY：分别为个体X和个体Y的育种值；和：为X和Y所在群体的加性遗传标准差，如果X和Y在同一群体，则=；于是对于一个有n个个体的群体，它们之间的育种值的协方差矩阵为Var(a) = A （7-7）上式中：a：为n个个体的育种值向量；A：为n个个体间的加性遗传相关矩阵。三、线性模型基础知识1、模型（Model）在统计学中，模型（或数学模型）是指描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关系的数学方程式。所有的统计分析都是基于一定的模型基础上的。一个模型应恰当地反应数据资料的性质和所要解决的问题。有各种不同水平的模型： 真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模型中不含有未知成份，对于生物学领域的数据资料来说，真实模型几乎是不可能知道的。 理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的尽可能接近真实模型的模型，这种模型常常由于受到数据资料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。 操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式。影响观察值的因子也称为变量，它们可分为两类，一类是离散型的，它们通常表现为若干个有限的等级或水平，通过统计分析，我们可估计这类因素的不同水平对观察值的效应的大小，或检验不同水平的效应间有无显著差异；另一类是连续型的，它呈现连续性变异，它们通常是作为影响观察值的协变量（回归变量）来看待的，通常需要估计的是观察值对这一变量的回归系数，有时一个连续性变量也可人为地划分成若干等级而使其变为离散型变量。离散型因子又可进一步分为固定因子和随机因子。区别一个因子是固定因子还是随机因子主要看样本的取得方法和研究的目的，如果对于一个因子我们有意识地抽取它的若干个特定的水平，而研究的目的也只是要对这些水平的效应进行估计或进行比较，则该因子就是固定因子，它的不同水平的效应就称为固定效应。反之，若一个因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，研究的目的是要通过该样本去推断总体，则该因子就是随机因子，它的不同水平的效应就称为随机效应。2、线性模型（Linear model）在统计模型中线性模型占有很重要的地位。所谓线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。一个线性模型应由3个部分组成：1) 数学方程式,2) 方程式中随机变量的期望和方差及协方差,3) 假设及约束条件。【例7.1】 设有肉牛190210日龄的体重资料，将日龄按每5天间隔分组，190210日龄就可分为4组，欲分析不同日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：yij = m + ai + eij上式中：yij ：是在第i个日龄组中的第j头肉牛的体重，为可观察的随机变量；m ：是总平均，是一常量；ai ：是第i个日龄组的效应，它是固定效应；eij：是剩余效应，也称为随机误差；式中随机变量的期望和方差及协方差为：E(eij) = 0，E(yij) = m + ai ，Var(yij) = Var(eij) = 2Cov(eij，eij) = Cov(eij，eij) = Cov(eij，ij) = 0此模型的假设和约束条件包括：1) 所有犊牛都来自同一品种,2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响,3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养。等等。如果我们的资料为：日龄组犊牛体重1198204201220320621032052122164225220则对每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：y11=198=m+ a1+ e11y12=204=m+ a1+ e12y13=201=m+ a1+ e13y21=203=m+ a2+ e21y22=206=m+ a2+ e22y23=210=m+ a2+ e23y31=205=m+ a3+ e31y32=212=m+ a3+ e32y33=216=m+ a3+ e33Y41=225=m+ a4+ e41Y42=220=m+ a4+ e42令则我们有y = Xa + eE(e) = 0，E(y) = XaVar(y) = Var(e) = I2此式称为线性模型的矩阵表达式，矩阵X称为关联矩阵，因为其中的元素指示了y中的元素与a中的元素的关联情况，I是单位矩阵。3、线性模型的分类线性模型可以从不同的角度进行分类，从其功能上分，可分为回归模型、方差分析模型、协方差分析模型、方差组分模型等；按模型中含有的因子个数，可有单因子模型、双因子模型、多因子模型；按模型中因子的性质（固定的还是随机的）可分为固定效应模型、随机效应模型和混合模型。这里将只介绍按因子的性质分类的情况。 固定效应模型如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型，或固定模型（fixed model）。 随机效应模型若模型中除了总平均外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型，或随机模型（random model）。 混合模型若模型中除了总平均和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型（mixed model）。一般地，对于任一混合模型，都可用矩阵的形式表示为：y = Xb + Zu + e （7-8）上式中：y为所有观察值构成的向量b为所有固定效应（包括m）构成的向量X为固定效应的关联矩阵u为所有随机效应构成的向量Z为随机效应的关联矩阵e为所有随机误差构成的向量通常我们有 E(u) = 0，E(e) = 0，E(y) = Xb Var(u) = G，Var(e) = R，Cov(u，e) = 0 Var(y) = Var(Zu + e) = Var(Zu) + Var(e) + 2Cov(Zu，e) = ZGZ + R = V Cov(y，u) = Cov(Zu + e)，u = Cov(Zu，u) + Cov(e，u) = ZG Cov(y，e) = R在多数情况下，常假设R = I ，即随机误差具有等方差性和独立性。若上式中的Zu不存在时，则它变为一固定模型：y = Xb + e若上式中Xb = 1m，则它变为一个随机模型：y = 1m + Zu + e其中1为元素全为1的向量。因此，固定模型和随机模型均可看成是混合模型的特例。第二节 BLUP育种值估计方法传统的育种值估计方法主要是选择指数法，它是通过对不同来源的信息（个体本身的及各种亲属的）进行适当的加权而合并为一个指数，并将它作为育种值的估计值。这个方法的一个基本假设是，不存在影响观察值的系统环境效应，或者这些效应是已知的，从而可以对观察值进行校正。在这一假设的基础上，由选择指数法得到的估计育种值()具有如下性质： 是真实育种值A的无偏估计值，即E(A-) = 0； 估计误差(A)的方差最小，这意味着估计值的精确性（以估计值与真值的相关系数来度量）最大； 若将群体中所有个体按排序，则此序列与按真实育种值排序所得序列相吻合的概率最大。遗憾的是这个基本假设在几乎所有情况下都是不能成立的，通常的做法是将个体的表型值减去与其同群同期的所有其它个体的平均数，从而达到对系统环境效应进行校正的目的。但这样做有一个重要缺陷，那就是如果在不同群体或不同世代之间存在着遗传上的差异，则这种差异也被随之校正掉了，因而所得到的估计育种值就不再是无偏估计值，选择指数法的上述理想性也就不再成立。为克服以上缺陷，美国学者C.R. Henderson于1948年提出了BLUP方法，即最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction）。这个方法从本质上是选择指数法的一个推广，但它可以在估计育种值的同时对系统环境效应进行估计和校正，因而在上述假设不成立时其估计值也具有以上理想性质。但在当时由于计算条件的限制，这个方法并未被用到育种实践中。到了70年代，随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为可能，Henderson 又重新提出这一方法，并对它作了较为系统的阐述（Henderson，1973，1974），从而引起了世界各国育种工作者的广泛关注，纷纷开展了对它的系统研究，并逐渐将它应用于育种实践。目前它已成为世界各国（尤其是发达国家）家畜遗传评定的规范方法。下面简要介绍这一方法。一、BLUP的基本原理BLUP的含义是最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction）。预测通常是指对未来事件的可能出现结果的推测，在这里预测则是指对取样于某一总体的随机变量的实现值的估计。设有如下的一般混合模型y = Xb + Zu + e （7-9）E(u) = 0，E(e) = 0，E(y) = XbVar(u) = G，Var(e) = R，Cov(u，e) = 0Var(y) = ZGZ + R = V，Cov(y，u) = ZG上式中：y：是观察值向量；b：是固定效应向量；u：是随机效应向量；e：是随机误差向量；X和Z：分别是b和u的关联矩阵；需要对该模型中的固定效应b和随机效应u进行估计，对随机效应u的估计也称为预测。所谓BLUP法，就是按照最佳线性无偏的原则去估计b和u，线性是指估计值是观察值的线性函数，无偏是指估计值的数学期望等于被估计量的真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应），最佳是指估计值的误差方差最小。根据这个原则，经过一系列的数学推倒，可得 （7-10）它就是b的广义最小二乘估计值， （7-11）在（7-10）和（7-11）两式中涉及了对观察值向量y的方差协方差矩阵V 的逆矩阵的计算，V的维数与y中的观察值个数相等，当观察值个数较多时，V变得非常庞大，的计算就非常困难乃至根本不可能实现，为此Henderson（1963）提出了和的另一种解法混合模型方程组法（Mixed model equations，MME），Henderson发现，通过对以下的方程组 （7-12）求解，所得到的和与由（7-10）和（7-11）得到的正好相等。这个方程组不涉及的计算，而需要计算和，G的维数通常小于V，对它的求逆常常可根据特定的模型和对u的定义而采用一些特殊的算法，R的维数虽然和V相同，但它通常是一个对角阵或分块对角阵，很容易求逆。因而用（7-12）比用（7-10）和（7-11）在计算上要容易得多。用（7-12）式得到的BLUP估计值的方差和协方差可通过对该方程组的系数矩阵求逆得到。设为混合模型方程组中系数矩阵的逆矩阵（或广义逆矩阵），其中的分块与原系数矩阵中的分块相对应，则Var() = CXXVar() = G - CZZCov(,) = 0Var( - u) = CZZCov(,- u) = CXZ二、动物模型BLUPBLUP本身实际上可看作是一个一般性的统计学估计方法，但它特别适合用于估计家畜的育种值。在用BLUP方法时，首先要根据资料的性质建立适当的模型，目前在育种实践中普遍采用的是动物模型（animal model），所谓动物模型是指将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型中，基于动物模型的BLUP育种值估计方法即称为动物模型 BLUP。下面我们对家畜在被考察的性状上有和无重复观察值这两种情形分别讨论动物模型BLUP方法。1、无重复观察值时的动物模型BLUP(1) 方法如果一个个体在所考察的性状上只有一个观测值，且不考虑显性和上位效应，则该观测值通常可用如下的模型来描述： （7-13）上式中：bj：是第j个系统环境效应，它们一般都是固定效应；a：是该个体的加性遗传效应(育种值)，它是随机效应；e：是随机残差(主要由随机环境效应所致)；假如我们有n个个体的观察值，需要对s个个体估计育种值（sn），则对这n个观察值可用如下的以矩阵表示的模型来描述：y = Xb + Za + e （7-14）上式中：y：是所有n个观察值的向量；b：是所有（固定）环境效应的向量；X：是b的关联矩阵；A：是s个个体的育种值向量Z：为a的关联矩阵，当a中的所有个体都有观察值时(即s = n)，Z = I；根据（7-7）式，可知a的协方差矩阵应为Var(a) = G = A其中A为s个个体间的加性遗传相关矩阵，为加性遗传方差。e：是随机环境效应向量，通常假设随机环境效应间彼此独立，且具有相同的方差，故有Var(e) = R = I 于是对照（7-12）式可得与此模型相应的混合模型方程组为或 （7-15）其中解此方程组即得到固定效应（b）和个体育种值（a）的估计值。若令此方程组系数矩阵的逆矩阵(或广义逆矩阵)为则估计值的方差协方差矩阵为Var() = CXXVar() = A - CZZCov(， ) = 0Var( - a ) = CZZCov(，- a ) = CXZ由此可得第i个个体的育种值估计值的精确性（估计值与真值的相关）为 （7-16）其中为CZZ中与个体i对应的对角线元素。通常将的平方称为育种值估计值的可靠性（reliability）或重复力（repeatability），但要注意这里所说的重复力与第二章中所定义的性状的重复力是不同的。(2) 举例【例7.2】 设有如下资料牧场个体父亲母亲观察值12-22513-20014-25525132502613198272424528242602924235对此资料可用如下模型来估计育种值：yij = hi + aj + eij上式中：yij：是在第i个牧场中的个体j的观察值；hi ：（i =1,2）为第i个牧场的效应；aj： （j=2,9）为第j个个体的育种值；eij：为与观察值yij对应的随机误差；写为矩阵形式，有或 y = X h + Z a + e注意在向量a中不仅包含了有观察值的个体的育种值，还包含了没有观察值的个体的育种值（a1）。由此可得， ZX = (XZ)，按第一节中介绍的方法，可得9个个体间的加性遗传相关矩阵为其逆矩阵为设已知该性状的遗传力为h2 = 0.3333，则k = (1 - h2)/h2 = (1 - 0.3333)/0.3333 = 2于是，参照（7-15）式可得混合模型方程组为方程组的解为2、有重复观察值时的动物模型BLUP(1) 方法当个体在被考察的性状上有重复观察值时，个体的一个观察值y可剖分为 （7-17）其中p为随机永久性环境效应，其余与（7-13）式相同，按此式，表型方差可分解为对（7-17）式用矩阵形式表示，则有y = Xb + Z1 a + Z2 p + e （7-18）Var(a) = A，Var(p) = I ，Var(e) = I 若令 Z = (Z1 Z2)， Var(u) = G = 则参照式（7-12）可得相应的混合模型方程组为 （7-19）其中 = 重复力 = 遗传力(2) 举例【例7.3】设有如下6头母猪的窝产仔数资料母猪父亲母亲猪场产仔年份胎次产仔数场-年3112101411116112272523211832221346321112312210272622110481312152现欲估计这些母猪的产仔数的育种值。设已知产仔数的遗传力为0.10，重复力为0.20。在这个资料中，影响产仔数的系统环境效应有3个：猪场、年份和胎次。在猪场和年份之间通常会有互作效应，因而可将它们合并成一个效应，即场-年效应，它被列在上表中的最后一列。模型 yijk = hi + lj + ak + pk + eijk上式中：yijk：为在第i个场-年，第k头母猪的第j胎产仔数；hi ：为第i个场-年的效应（固定）；lj ：为第j个胎次的效应（固定）；ak：为第k头母猪的育种值；pk：为对第k头母猪的永久性环境效应；eijk：为对应于yijk的暂时性环境效应（随机误差）；将所的观察值均按此模型表示出来，我们有或 y = Xb + Z1 a + Z2 p + e8个个体间的加性遗传相关矩阵为其逆矩阵为 k1 = (1 - r)/h2 = 8， k2 = (1 - r)/(r - h2) = 8参照式（7-19），可得混合模型方程组如图7.1。这个方程组的系数矩阵不是满秩的，它的第1、2、3、4行（列）相加等于第5、6行（列）相加，因此，这个方程组没有唯一解，而有无穷多个解。虽然我们可以通过求这个系数矩阵的广义逆矩阵而求得方程组的某一个解，但对这种解很难作出具有实际意义的解释，而且求矩阵的广义逆也具有很大的难度。为此，可采用对方程组的解加约束条件的办法，使系数矩阵成为满秩矩阵，从而得到方程组的唯一解。由于在混合模型方程组中系数矩阵中各行（列）之间的线性相关只存在于固定效应对应的行（列）中，因此，一般是对固定效应的解加约束条件，有几个线性相关就加几个约束条件，在本例中，系数矩阵中与固定效应对应的行（列）中有一个线性相关，故需加入一个约束条件。例如，可令 = 0，这等价于将系数矩阵中与对应的行和列（第5行及第5列）消去，同时将方程组的解向量和等式右边的向量中的第5个元素也消去，所得到方程组见图7.2。这个方程组具有唯一解，其解为： =9.8263 =8.3744 =13.3015 =13.3290 =-3.4505 =-0.0693 =-0.0967 =0.0776 =-0.1443 =-0.1077 =0.2809 =0.0937 =0.0080 =0.0107 =-0.1462 =-0.1964 =0.3213=0.0031 =0.0076注意的估计值为-3.4505，这意味着平均来说第一个胎次要比第二个胎次少产3.450头猪。3、关于动物模型BLUP的几点说明(1) 动物模型BLUP的理想性质动物模型BLUP具有以下理想性质（Kennedy,1985）： 最有效地充分利用所有亲属的信息， 能校正由于选择交配所造成的偏差, 当利用个体的重复记录（如多个胎次的记录）时，可将由于淘汰（例如将早期生产成绩不好的个体淘汰）所造成的偏差降到最低， 能考虑不同群体及不同世代的遗传差异, 能提供个体育种值的最精确的无偏估计值。在用动物模型BLUP估计育种值时，对每一个体都可有3个方面的直接的信息来源：亲本信息，个体本身信息和后裔信息，如第六章中的图6.1所示。任一个体的估计育种值可用如下的公式来表示： （7-20）式中的3项分别对应于3个信息来源：第一项： ，这是个体的系谱指数。由于和本身也是由同一模型系统所得到的估计育种值， H L A EP 1 2 3 4 1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7 82.000.000.000.001.001.000.000.001.001.000.000.000.000.001.001.000.000.000.000.00160.003.000.000.001.002.000.000.000.001.000.001.000.001.000.001.000.001.000.001.00220.000.002.000.002.000.000.000.000.000.001.001.000.000.000.000.001.001.000.000.00200.000.000.002.001.001.000.000.000.000.001.000.001.000.000.000.001.000.001.000.00231.001.002.001.005.000.000.000.000.001.001.001.001.001.000.001.001.001.001.001.00411.002.000.001.000.004.000.000.001.001.001.001.000.000.001.001.001.001.000.000.00400.000.000.000.000.000.0014.670.004.00-5.330.000.000.00-8.000.000.000.000.000.000.0000.000.000.000.000.000.000.0016.004.000.00-8.004.00-8.000.000.000.000.000.000.000.0001.000.000.000.000.001.004.004.0019.670.00-8.00-5.330.00-8.001.000.000.000.000.000.00101.001.000.000.001.001.00-5.330.000.0012.670.000.000.000.000.002.000.000.000.000.00=130.000.001.001.001.001.000.00-8.00-8.000.0018.000.000.000.000.000.002.000.000.000.00210.001.001.000.001.001.000.004.00-5.330.000.0016.67-8.000.000.000.000.002.000.000.00220.000.000.001.001.000.000.00-8.000.000.000.00-8.0017.000.000.000.000.000.001.000.00100.001.000.000.001.000.00-8.000.00-8.000.000.000.000.0017.000.000.000.000.000.001.0051.000.000.000.000.001.000.000.001.000.000.000.000.000.009.000.000.000.000.000.00101.001.000.000.001.001.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.000.000.00130.000.001.001.001.001.000.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.000.00210.001.001.000.001.001.000.000.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.00220.000.000.001.001.000.000.000.000.000.000.000.001.000.000.000.000.000.009.000.00100.001.000.000.001.000.000.000.000.000.000.000.000.001.000.000.000.000.000.009.005 图7.1 根据例7.3建立的混合模型方程组 H L A EP 1 2 3 4 1 1 2 3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7 82.000.000.000.001.000.000.001.001.000.000.000.000.001.001.000.000.000.000.00160.003.000.000.001.000.000.000.001.000.001.000.001.000.001.000.001.000.001.00220.000.002.000.002.000.000.000.000.001.001.000.000.000.000.001.001.000.000.00200.000.000.002.001.000.000.000.000.001.000.001.000.000.000.001.000.001.000.00231.001.002.001.005.000.000.000.001.001.001.001.001.000.001.001.001.001.001.00410.000.000.000.000.0014.670.004.00-5.330.000.000.00-8.000.000.000.000.000.000.0000.000.000.000.000.000.0016.004.000.00-8.004.00-8.000.000.000.000.000.000.000.0001.000.000.000.000.004.004.0019.670.00-8.00-5.330.00-8.001.000.000.000.000.000.00101.001.000.000.001.00-5.330.000.0012.670.000.000.000.000.002.000.000.000.000.00=130.000.001.001.001.000.00-8.00-8.000.0018.000.000.000.000.000.002.000.000.000.00210.001.001.000.001.000.004.00-5.330.000.0016.67-8.000.000.000.000.002.000.000.00220.000.000.001.001.000.00-8.000.000.000.00-8.0017.000.000.000.000.000.001.000.00100.001.000.000.001.00-8.000.00-8.000.000.000.000.0017.000.000.000.000.000.001.0051.000.000.000.000.000.000.001.000.000.000.000.000.009.000.000.000.000.000.00101.001.000.000.001.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.000.000.00130.000.001.001.001.000.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.000.00210.001.001.000.001.000.000.000.000.000.002.000.000.000.000.000.0010.000.000.00220.000.000.001.001.000.000.000.000.000.000.001.000.000.000.000.000.009.000.00100.001.000.000.001.000.000.000.000.000.000.000.001.000.000.000.000.000.009.005 图7.2 加入约束条件后的混合模型方程组所以在它们中又已包含了所有它们的祖先（即个体的祖代、曾祖代等）、它们的同胞（即个体的叔、婶、舅、姨等）和它们的其它后代（即个体的全同胞和半同胞）的信息。第二项： ，是个体的本身记录，是固定环境效应估计值，这一项对个体记录进行了系统环境效应的校正。第三项：,此项提供了个体的n个后代的信息。由于个体只传递它的一半基因给后代，后代的另一半基因来源于个体的配偶，因而当实行选择交配时，后代提供的信息是有偏差的，为此要从后代育种值中减去1/2的个体配偶的育种值。由于在估计后代的育种值时，又利用了它们的后代的信息，所以这些信息也间接地为估计个体育种值时所利用。将三个方面的信息进行最合理的加权，各权重（b1、b2、b3）取决于各信息来源提供的信息量和性状的遗传力。要注意的是，由BLUP法所提供的最佳线性无偏估计值是有前提的。它们是：1) 所用的数据是正确并完整的，2) 所用的模型是真实模型,3) 模型中随机效应的方差组分或方差组分的比值（如（7-19）式中的k1和k2）已知。这些前提在实际中几乎是不可能满足的。记录（包括性状记录和系谱记录）的差错（如测量仪器或人为因素造成的系统误差）和不完整是很难完全避免的，对系谱记录，从理论上说必须追溯到最初的基础群才能得到正确的A阵，但这往往是不可能的。所用的模型（操作模型）也