生态学整理18.doc

第一部分有机体与环境第一章生物与环境 第一节：环境自然界=生物+非生物（环境）生物有机体的存活需要不断的与周围环境进行物质与能量的交换。一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所鼻血的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；另一方面，生物又通过各种途径不断的影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。因此，首先需要了解和掌握生物与环境的生态作用规律和机理。 环境：是指某一特定生物或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物后生物群体生存的各种因素 内涵：环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素。 环境是相对的，针对某个主体或中心而言 ；有大小之别。L：太阳系是地球生存和发展的环境。地面是地表动植物生存和发展的环境。 类型：1、主体（以人为主体；以其他生物为主体。）2、性质（自然环境、半自然环境、人工环境） 3、范围大小（a、大环境：宇宙环境（space）、地球环境（global）、地区环境（regional），影响生物的生存与分布。b、小环境：直接影响生物生命活动的近邻环境。） 第二节：生态因子 概念：环境中对事物生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子。（生态因子是环境因子的一部分。） 生态环境：一定地域范围内由各种生态因子构成的综合体。 生境：特定生物个体或群体栖息的生态环境，或生物影响下的次生环境。 分类（一）根据性质：1、气候因子：温度，水分，光照，风，气压 雷电等 2、土壤因子：土壤结构、土壤成分的理化性质、土壤生物 3、地形因子：陆地、海洋、海拔、山脉走向、坡度 4、生物因子：动物、植物、微生物之间的相互作用，竞争、捕食、共生 5、人为因子：人类活动对生物和环境的影响（二）有无生命特征（生物因子、非生物因子。） （三）对生物种群数量变动的作用（1、密度制约因子：食物，天敌等食物因子。非密度制约因子：温度，降水等气候因子）（四）稳定性及其作用特点（稳定因子：终年恒定的因子，决定食物的分布：地心引力，地磁场。 变动因子：a、周期性：四季 b、非周期：风、降雨、捕食）生态因子作用的一般特征1、 综合作用（基本原则）：生态因子相互联系、影响、制约。2、 主导因子作用（非等价性）：必有1-2个起主要作用。主导因子随时空变而变，其改变常会引起许多生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化。3、 不可替代性和可补偿性：不可代替，但可补偿4、 阶段性（限定性）：生物发展的不同阶段需要不同的生态因子或因子的不同强度5、 直接and间接作用：直接对生物发生影响的生态因子或通过影响直接因子而对生物发生影响的生态因子。第三节：生物与环境的相互作用 环境对生命系统的影响生态作用 生命系统改变其自身的结构域过程，以便与其生存环境相协调的过程生态适应生物反过来对环境的影响和改变生态反作用（一） 环境对生物的作用1、决定作用2、塑造作用（存活、生长、发育、繁殖、数量、分布、生物的种内、种间关系。）（二） 生物对环境的反作用1、生物对环境的适应（方式：形态、生理、行为的适应） 2、-改变（a、森林吸收太阳辐射、保持水土b、土壤动物、土壤微生物改变土壤的结构性质c、过度放牧-草场退化d、人类活动-全球环境变化）第四节：生物与环境关系的基本原理1、利比希最小因子定律：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该生物生存、发展的根本因素。（补充：生物的内环境和外环境处于平衡，生态因子的可补偿性）2、限制因子与定律：限制因子：接近or超过某生物的耐受性极限时，阻止生物生存、长、繁殖或扩散的任何生态因子。定律：生态因子的最大量可以成为生物的限制因子。价值：（1、实用价值（指导实践：降低物种死亡率）3、耐受性定律：生物的生存、繁殖要依赖于某种综合生态因子，只要其中1种过多或过少，超过了该生物的耐受限度，则导致该物种不能生存，甚至灭绝。4、生态幅：生物对某种生态因子的耐受和下限之间的耐受范围。5、生物对生态因子耐受限度的调整。1、内稳态（通过生理或行为的调整来实现）：生物控制内环境保持相对稳定的机制，从而对外界的依赖，大大提高适应能力。 驯化：生物个体对环境变化所表现的形态或生理的可逆变化过程。第二章能量环境生态因子：光、温度、风、火（与太阳能有关）地球上的能量类型： 太阳能（光能）：植物可利用的能量地热能 风能 化学能：少数低等生物可利用的能量 有机物中包含的化学能：高等生物可利用的能量 其它能量第一节 光的生态作用及生物对光的适应太阳能的空间分布由地面和大气所吸收的太阳辐射能，在地球表面的分配状况是不均匀的。其中除一小部分为高纬地区及极地所吸收外，其余相当大比例的一部分由赤道附近的热带区域所吸收光质（光谱成分）低纬度短波光多，纬度，长波光 低海拔长波光多，海拔，短波光夏季、中午短波光多，冬季、早晚长波光多日照时间o夏季昼长夜短、冬季昼短夜长o纬度升高、变化加大，两极有极昼、极夜o低海拔、高纬度光照强度弱，高海拔、低纬度光照强度大o夏季、中午光照强度大，冬季、早晚光照强度弱o南坡光照强度大，北坡光照强度弱（北半球）n日照时间受大气圈、太阳高度角、纬度和季节、海拔、坡度和坡向的影响光照强度o低海拔、高纬度光照强度弱高海拔、低纬度光照强度大o夏季、中午光照强度大冬季、早晚光照强度弱o南坡光照强度大，北坡光照强度弱（北半球）影响地表太阳辐射的因素o大气圈，太阳高度角，纬度和季节，海拔、坡度和坡光是最基本的能量来源。光强、光质、光的周期性对生物的生长发育、地理分布有深刻的影响，生物对光也有极其多样的适应性。光质的生态作用促进植物光合作用形成糖类供植物生长叶绿素的吸收光谱：380710nm，最有效的在：蓝紫光（430450nm）、红光（640660nm）抑制植物伸长生长（如青光、蓝紫光、紫外线）增加植物向光性（如青蓝紫光）杀菌紫外线 调节体温和能量代谢红外光（地表的基本热源）生物对光质的适应适应短波环境 在高山生活的动物：体色较暗n在高山生活的植物：富含花青素，茎干粗，叶面缩小，毛绒发达光强的生态作用o光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用n 影响动物的生长发育（蚜虫：连续无光照则多无翅个体）n 影响动物的体色n 影响植物叶绿素的形成（黄化现象 ）n 影响植物细胞的增长和分裂、组织器官的生长和分化（种子萌发、茎的生长等：抑制、促进，不同植物反应不同）n 影响植物花果的数量和质量、干形、冠形、叶片结构等。如阳生叶、阴生叶的形态差异。植物对光强的适应：阳地植物: 全光照阴地植物: 1/10-1/50n耐阴植物：400mm森林、400mm草原、荒漠生物对水分的适应植物对水因子的适应植物对土壤湿度或水分状况的生态适应性水生植物（沉水、浮水、挺水）陆生植物（湿生、中生、旱生）水生植物：能够长期在水中正常生活的植物 陆生植物：生长在陆地上的植物动物对水因子的适应水生动物o保持盐分与水分的平衡是水生动物适应环境的基础主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡淡水动物和海洋动物的差异n陆生动物1形态结构2行为3 生理 两栖动物动物对水环境的适应与植物不同之处o动物有活动能力，动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境 形态适应：两栖类（皮肤）、昆虫（几丁质体壁） 行为适应：沙漠动物昼伏夜出生理适应：骆驼第二节 大气组成及其生态作用大气与生物的关系与生物关系最为密切的是O2与CO2。植物光合作用 生物的呼吸作用氧的来源：光合作用n氧与动物的能量代谢p空气中的氧比水中容易获得，所以陆地动物能得到足够多的氧，保证了陆生动物有高的代谢率，能进化成恒温动物p由于陆地上氧浓度高，从海平面直到海拔6000 m，动物代谢率没有表现出随氧浓度而改变。但氧浓度对代谢的影响可通过极低分压时表现出来p由于水中溶解氧少，氧成为水生动物存活的限制因子，一些鱼类耗O2量依赖于水中溶氧量而改变动物对高海拔低氧的适应p动物或人从低海拔进入高海拔后，最明显的适应性反应表现在呼吸与血液组成方面。首先是由于低氧刺激，动物产生过度通气（呼吸深度的增加）p高海拔土著动物、人，或是驯化到高海拔上（31005500 m）的人、大白鼠、豚鼠，其骨骼肌中的肌红蛋白浓度均增加（肌红蛋白的携氧能力远大于血红蛋白），为低氧状态下的组织提供更多氧。人与其他哺乳动物从平原进入高海拔后，血液中的红血球数量、血红蛋白浓度及血球比积将升高植物光合作用中，每呼吸44 g CO2，能产生32 g O2。白天，植物光合作用释放的氧气比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。据估算，森林吸收CO2释放O2的量约为草地的5倍O2是生成有机物的原料，对植物生长发育具有重要作用不同植物利用CO2的效率不同n限制因子作用o在强光照下，作物生长盛期，CO2不足是光合作用效率的主要限制因素，增加CO2浓度能直接增加作物产量o空气中CO2浓度虽为0.032%，但仍是高产作物的限制因素。这是因为CO2进入叶绿体内的速度慢，效率低第三节 土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的生态学意义n土壤是陆地生态系统许多重要生态过程发生的场所n土壤是具有决定性意义的生命支持系统n土壤是许多生物的栖息场所n土壤是陆生植物生长的基质和营养库（提供水、热、肥、气）n土壤是污染物质转化的重要基地土壤质地与结构对生物的影响土壤质地(soil texture)：土粒按直径大小分为粗砂、细粒、粉砂和粘粒，不同大小土粒的组合称为土壤质地根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和粘土三大类，其通气透水、保水保肥性能都不一样土壤结构：指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等土壤质地与结构常常通过影响土壤的其它理化性质来影响生物的活动。土壤水分对生物的影响n土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用n植物水分的主要来源，太少引起干旱，太多又导致涝害n影响土壤内无脊椎动物的数量和分布土壤空气对生物的影响nO2的含量较大气低，可能抑制植物根系的呼吸作用nCO2含量过高时，根系的呼吸和吸收机能就会受阻n土壤通气程度影响土壤微生物的种类、数量和活动情况，进而影响植物的营养状况。通气不良，抑制土壤中好气微生物活动，减慢了有机物的分解与营养物的释放；通气过分，使有机物分解速度过快，养分释放太快，而腐殖质形成减少，不利于养分的长期供应土壤温度对生物的影响n直接影响植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力n限制养分的转化来影响根系的生长活动o低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系的生长，减弱其吸收作用o土温过高则促使根系过早成熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积土温的变化，导致土壤动物产生行为的适应变化。大多数土壤无脊椎动物随季节变化进行垂直迁移土壤化学性质对生物的影响土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系土壤酸碱度对土壤动物区系及其分布有重要影响土壤有机质腐殖质和非腐殖质影响土壤微生物和土壤动物的分布n 土壤矿质元素o植物生命活动需要9种大量元素和7种微量元素o影响土壤土壤动物的种类和数量限制养分的转化来影响根系的生长活动土壤生物特性对生物的影响n土壤生物种类繁多n生物活动产生土壤n土壤生物与土壤肥力长期生活在不同土壤上的植物，对该种土壤产生了一定的适应特征。据植物对土壤的反应，可把植物分为三类：酸性土植物（pH7.5）。大多数植物和农作物适宜在中性土壤中生长。生活在盐碱土中的植物和沙基质中的植物，分别归为盐碱土植物和沙生植物据植物对土壤钙质的反应的植物分类o喜钙植物和嫌钙植物根据植物对土壤含盐量的反应的植物分类 盐土植物和碱土植物植物对极端土壤环境的适应 盐碱土植物,沙生植物第二部分 种群生态学第四章 种群及其基本特征第一节 种群的概念种群population: 一定空间和时间范围内同种个体的总和种群是物种在自然界存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本成单位。种群生态学：研究种群内各成员间以及它们与周围环境中生物和非生物因子间相互关系及作用规律的科学单体生物(unitary organism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测。如鸟类、鱼、昆虫等构件生物(modular organism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测。如植物、真菌、珊瑚等无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合自然种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）及变动遗传特征：种群具有一定的基因组成种群的内涵不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄不同）；同一生长阶段，个体贡献不同个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率第二节 种群动态:种群的密度和分布,种群大小与密度p大小size：一定空间（面积或体积）内某个种的个体总数（个体数、生物量）p密度density：单位空间的种群大小绝对密度：单位面积或空间的实际个体数相对密度：表示种群数量大小的相对指标种群的密度和分布（Cont.）种群的数量统计p植物：样方法 动物：标记重捕法种群的空间结构组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局种群的内分布型（分布）类型：随机的、均匀的、成群的原因：资源分布、繁殖方式、行为种群统计种群统计的基本指标:年龄、时期结构和性比 生命表、存活曲线和种群增长率种群统计学：对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等进行的统计学研究。初级种群参数出生率(natality)： 最大出生率和实际出生率 死亡率(mortality)：最低死亡率和实际死亡率 迁移(migration)：迁入和迁出 次级种群参数 年龄、时期结构 性比 种群增长率生命表（life table）及其类型 概念：通过综合种群在生命过程中最重要的数据（如出生率、死亡率、存活率），以反映种群的数量动态变化和预测未来发展趋势的统计表。 类型 动态生命表：依据同生群的个体从出生到最后一个个体消亡的相关资料编制而成的 静态生命表：依据某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的 综合生命表：在动态、静态生命表的基础上，增加了出生率的数据的生命表 作用 综合评定种群各年龄组的存活率和死亡率 预测某一年龄组的个体能活多少年 不同年龄组的个体比例情况存活曲线 概念：以时间间隔为横坐标，存活数（通常以自然对数的形式）为纵坐标，所作的曲线。 类型 I型：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类和其他一些哺乳动物。 II型：种群各年龄的死亡基本相同，如小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。 III型：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定种群增长率 自然增长率：单位时间内种群数量的增长率 内禀增长能力（the innate capacity for increase）：在最适条件下种群内部潜在的增长率，通常在实验条件下才观测到种群的增长模型p与密度无关的种群增长模型，与密度有关的种群增长模型前提：种群不受资源限制，即不受密度变化的影响 模型类型 世代不重叠离散型假设：种群增长是无限的；世代不重叠模型：Nt=N0 t 世代重叠连续型假设：种群增长是无限的；世代重叠、连续模型：Nt=N0 ert （马尔萨斯/Malthus方程或指数增长模型 ）模型的意义：根据r值的大小判断种群大小。正、负或零时，分别表示种群的正增长、负增长或零增长自然情况下，随着种群密度增加，会导致资源缺乏等，影响种群增长率r前提：有一个环境容纳量(K)，当可NtK时，种群为零增长；增长率随密度上升而降低的变化是成比例的（如每一个个体利用了1K的空间，若种群有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有（1-N/K）了。 模型表达式 根据假设，种群在有限环境下的增长将不是“J”型，而是“S”型。逻辑斯谛曲线的特征 增长曲线接近K值，但不会超过这个最大值的水平 曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的 五个时期 开始期：种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低 加速期：随着个体数增加，密度增长逐渐加快 转折期：个体数达到饱和密度一半（K/2）时，密度增长最快 减速期：个体数超过K/2后，密度增长逐渐变慢 饱和期：种群密度达到环境容纳量，数量饱和逻辑斯谛曲线的意义 是许多两个相互作用种群增长模型的基础 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型 模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念种群的数量变动种群在自然界受多种因素制约，其种群大小在一定范围内不断波动，总体上可能处于相对平衡、规则或不规则波动、缓慢增长、迅速增长、迅速下降、迅速扩张等多种状态，主要动态规律有：1种群增长2季节消长：不同生物其季节消长规律不同。具有季节生殖的物种，尤其是动物与草本植物季节消长规律明显。3种群波动，原因 环境的随机变化 时滞（延缓的密度制约） 过度补偿性密度制约（a不规则波动b周期性波动：捕食或是食草用导致的延缓的密度制约）4种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、鼠害、赤潮5种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上6种群的衰落和灭亡：当种群长久处于不利条件下（如过渡捕猎、生境破坏），数量出现持久性下降的现象 最小可存活种群：种群的数量过低，会导致种群近亲繁殖，使种群的生育力和生活力衰退7生态入侵：于人类有意识或无意识地把某种生物（invasive species）带入适宜其栖息和繁衍的新地区，其种群不断扩大、分布区逐步扩展的现象 危害 与当地物种恶性竞争 对人畜造成危害第三节 种群调节外源性种群调节理论 非密度制约（气候学派） 密度制约（生物学派）气候学派多以昆虫为研究对象种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，无食物竞争强调种群数量的变动，否定稳定性生物学派张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的决定作用只有密度制约因子才能调节种群的密度 食物对种群调节的重要作用气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境条件内源性自动调节理论 行为调节（温爱德华（Wyune-Edwards）学说）认为社群行为是一种调节种群密度的机制，当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分游荡者或剩余部分种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式领域：指由个体、家庭或其它社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量 内分泌调节（克里斯琴（Christian）学说）种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低 主要适用于兽类 遗传调节（奇蒂（Chitty）学说）种群内的遗传多型是遗传调节的基础不同遗传结构的个体其生存能力不同.当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加,繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。第四节 集合种群 第五章 生物种及其变异与进化第一节生物种的概念物种(species)的概念 传统生物学家的物种(species)概念 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 物种不变、中间无亲缘关系 达尔文的物种概念 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 物种可变、个体差异 近代的物种概念 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异 现代的物种概念(Mayr,1982) 由许多群体形成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），占有一定的生境位置生物种的特点 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合 。 可随时间进化改变的个体集合 生态系统的功能单位 第二节物种的遗传变异与选择 基因、基因库和基因频率基因(gene)：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段 等位基因(allele)：位于同源染色体的同一位置上的基因 座位(locus) ：等位基因在染色体上占据的位置 基因库(gene pool)：种群内存在的所有基因组和等位基因 基因型(genotype)：种群内每个个体的基因组合 基因型频率(genotypic frequency)：种群内每个基因型所占的比例 基因频率(gene frequency)：种群中不同基因所占的比例哈代温伯格定律（Hardy-Weinberg Law） 在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变 变异、自然选择和遗传漂变变异(variation)：同一物种内个体之间形态和生理特征的差异 渐变群(cline)：由于环境呈梯度变化及基因流动，导致种群基因频率或表现型逐渐和连续改变的倾向、并呈梯度分布的生物类群 自然选择(nature selection)：生物在演化过程中，更能适应环境而有利于生存和能留下更多后代的基因和个体的频率会增加，相反，则频率会减少 遗传漂变(genetic drift) ：由于遗传群体大小有限造成的基因频率随机波动 遗传瓶颈：种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降 建立者效应：少数个体(建立者)的基因频率决定了它们后代中的基因频率的效应 表型的自然选择类型遗传漂变的强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强稳定选择（Stabilizing selection）：有利于种群中靠近性状频度分布中的众数，而那些处在频度分布两侧的个体，其适合度相对较低，被淘汰。 定向选择（Directional selection） ：选择有利于表型分布中的某一侧。 分裂选择（Disruptive selection） ：如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的。生态学家认为，自然选择不仅局限于个体。除个体单位外，可能还有下列几个生物学单位的选择 配子选择(gamete selection) : 选择对基因频率的影响发生在配子上 亲属选择(kin selection): 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对种群的社会结构有重要影响 群体选择(group selection): 一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，则自然选择可在小群间发生。 性选择(sexual selection): 动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、雄鱼具有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。第3节 物种形成物种形成过程学说地理物种形成学说(geographical theory of speciation) 地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻 独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化 生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成 生物种由繁殖隔离机制来保持异域性物种形成（AllopatricSpeciation）：与原来种由于地理隔离而进化形成新种 同域性物种形成（SympatricSpeciation）：新种从原来种群分布区内出现（没有地理隔离） 邻域性物种形成（ParapatricSpeciation）：新种形成在相邻种群（部分地理隔离）辐射适应：共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式第6章 生活史对策第1节 生活史概述生活史(life history) 指生物从出生到死亡所经历的全部过程，关键组分包括： 身体大小(body size) 生长率(growth rate) 繁殖(reproduction) 寿命(longevity)第2节 生活史对策生态对策(bionomic strategy) 也称为生活史对策(life historystrategy)，指生物在生存斗争中获得的生存对策 生殖对策 取食对策 迁移对策等能量分配与权衡 生物为适应不同的环境条件，会将能量分配于不同的生活史组分中，如将能量更多地分配于生长、代谢或繁殖 生长与繁殖的权衡 繁殖与生存的权衡 单次繁殖或多次繁殖 大量小型后代或少量大型后代体型效应 体型大小显著影响生物的生活史，它与寿命、世代时间正相关，并与内禀增长率有同样强的负相关关系 个体大：寿命长，易保持内稳态，竞争力强，存活率高。 个体小：世代短，更新快，适应幅广，进化速度快生殖对策 生物期望具有高生殖效率 对策：提高后代的质量与投入能量的比值，提高生殖效率 生殖价(reproductive value) 当前繁殖输出+未来繁殖输出 特点：未来生命期望低，则分配给当前繁殖的能量高；剩下的预期寿命很长，则分配给当前繁殖的能量较低E. Pianka (1970)提出r-选择和K-选择理论 r-选择：种群增长率最大。快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）适应不稳定环境 K-选择：种群竞争能力最大。生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间适应稳定环境r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的种群和形成新的物种 K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡的可能性小；由于r低，种群数量下降后恢复困难除K、r对策中的稳定、不稳定两种生境外，还有其它不同的生境划分方案，因此，不同的生境类型，生物的生殖对策方式也不一样，如 高繁殖付出的生境：生物推迟繁殖后代 低繁殖付出的生境：生物提前繁殖后代 “两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代 Grime的CSR三角理论滞育和休眠 滞育(diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育 休眠(dormancy)是由不良环境条件直接引起的当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏(torper)、冬眠(hibernation)、夏眠(aestivation)迁移 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境 迁徙(migration) 扩散(dispersal) 迁移的模式 反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 意义：适应不同环境条件 扩散与生长间平衡 生境利用最优化衰老 衰老现象 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降 衰老的原因 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 进化影响决定衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 颉颃性多效模型：部分基因对早期繁殖有利、对生命晚期有害第7章 种内与种间关系 第一节种内关系 第二节种间关系种内关系(intraspecific relationship)：各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。包括： 竞争(competition) 自相残杀 种间关系(interspecific relationship)：同一生境中的所有不同物种之间的关系。包括： 竞争(competition) 捕食(predation) 寄生(parasitism) 互利共生(mutualism)种内竞争 指同种个体间发生的竞争 动物：通过运动逃避竞争 植物：密度效应（Density effect） 最后产量恒值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量总是差不多一样的 本质：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小 3/2自疏法则;自疏（selfthinning）：同种植物因密度引起的个体死亡 自疏导致的密度和个体重量之间的关系在双对数图上曲线的斜率为-3/2性别关系 种内关系的重要研究内容，包括： 植物的性别系统（多样、易变） 雌雄异体 雌雄同体 雌雄转化 动物的婚配制度（类型多样） 单配制(monogamy) 多配制 一雌多雄制(polygamy) 一雄多雌制(polyandry) 性别比与性选择 繁殖方式 有性繁殖 无性繁殖动物的领域性与社会等级 领域性（territoriality behavior） 动物不允许其它同种动物侵入自己领域的行为 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫的空间 多为脊椎动物，如鸟兽 保卫方式：鸣叫、气味、特异姿势宣示、威胁、进攻、驱赶入侵者等 社会等级（social hierarchy）动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象 形成：支配行为 意义：优胜劣汰，优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权植物的他感作用（allelopathy） 一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响 意义 影响植物群落的种类组成 促进群落的形成和演替 应用：农林生产管理 连作影响作物长势、降低产量的现象，连作轮作 两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用 从理论上讲，任何物种对其它物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、表示种间竞争(interspecific competition) 概念：两种或多种生物因利用共同资源而产生的、使其受到不良影响的相互关系 竞争类型 利用性竞争：通过损耗有限的资源，个体不直接相互作用 干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用 竞争能力取决于 生态习性 生活型 生态幅度 竞争结果不对称：一方获胜，另一方被抑制或消灭竞争排斥原理(Principle ofcompetitiveexclusion)（高斯假说）：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存生态位理论 生态位(niche) ：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色，描述了某种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系 生态位维度 一维 二维 三维 N维 生态位的类型 基础生态位：物种能栖息的、理论上最大的空间 实际生态位：物种实际占有的空间（如由竞争造成） 生态位分化：生态位重叠导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位分离竞争释放和性状替换 竞争释放(competitive release) ：缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象 性状替换(character displacement) ：竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现象捕食作用 捕食(predation)：捕食者(predator)（一种生物）摄取猎物或被食者(prey)（其它种生物）的全部或部分为食的现象 广义捕食者包括：典型捕食者、草食者、寄生者捕食者与猎物的协同进化 协同进化(coevolution)：一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的 捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具 猎物逃避捕食的对策（防御机制）：保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御、刺、硬皮 捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用” 减弱捕食者与猎物相互作用的模型 条件：一种捕食者和一种猎物；捕食者和猎物数量相关；无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减少 不论种群起始数量如何，都出现猎物和捕食者数量交替升降的循环捕食作用对猎物种群的影响 任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响 捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响 影响很明显寄生作用 概念：一种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象 寄生物与寄主的协同进化 寄生物的感官和神经系统退化，具有超强的繁殖能力和复杂的生活史（适应不同寄主） 寄主增强自身免疫力，或局部细胞死亡、提前落叶 协同进化使负作用减弱，甚至演变为共生关系 寄生物与寄主种群的相互动态（与捕食者-猎物的相互作用类似） 寄主密度增加寄生物广泛扩散和传播寄主种群因流行病而急剧缩小寄主提高免疫力易感种群减小、疾病传染力下降寄主密度增加社会性寄生 概念：寄生者不摄取寄主组织，而是强迫寄主为其提