遗传学-第四章连锁遗传和性连锁.ppt

第四章连锁遗传和性连锁 3 1或1 2 1 9 3 3 1或基因互作比例系列 1910年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究提出连锁遗传规律 遗传学第三规律 第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁 本章内容 一 性状连锁遗传的表现 性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特 Bateson W 和Punnett R C 1906 在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的 第一节连锁与交换 香豌豆两组杂交试验的结果如下图 结果表明F2 1 出现四种表现型 2 不符合9 3 3 1 3 亲本组合数偏多 重新组合数偏少 与理论数相比 试验一 结果与第一个试验相同 即亲本型偏多 重组型偏少 试验二 两试验结果表明 原为同一亲本所具有的两个性状 在F2中常有联系在一起遗传的倾向 这种现象称为连锁遗传 相斥相 组 repulsionphase 甲显性性状和乙隐性性状连接在一起遗传 而乙显性性状和甲隐性性状连接在一起遗传的杂交组合 二 连锁遗传的解释 每一单位性状的相对差异是否受分离规律支配 第一个试验 相引组 第二个试验 相斥组 都受分离规律支配 但不符合独立分配规律 F2不符合9 3 3 1 说明F1产生的四种配子不等 可用 方法验证 测交 1相引组 例如 玉米 种子性状当代即可观察 有色 饱满CCShSh 无色 凹陷ccshsh F1有色饱满 CcShsh 测交法验证 GCShCshcShcsh 48 21 81 848 2 Ft中 亲本组合 4032 4035 8368 100 96 4 重新组合 149 152 8368 100 3 6 2相斥组 相斥组的结果与相引组结果一致 同样证实F1生成的四种配子数不等 亲型配子多 重组型配子少 玉米 有色 凹陷CCshsh 无色 饱满ccShSh F1有色饱满 无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792109667243785 1 548 548 51 5 又如 果蝇 相引组 红眼正常翅pr pr vg vg 紫眼残翅prprvgvg 红眼正常翅紫眼正常翅红眼残翅紫眼残翅总数个数133915415111952839 Ftpr prvg vgprprvg vgpr prvgvgprprvgvg F1红眼正常翅 紫眼残翅pr prvg vgprprvgvg 果蝇 相斥组 红眼残翅pr pr vgvg 紫眼正常翅prprvg vg F1红眼正常翅 紫眼残翅pr prvg vgprprvgvg Ftpr prvg vgprprvg vgpr prvgvgprprvgvg红眼正常翅紫眼正常翅红眼残翅紫眼残翅总数个数15710679651462335 上述测交结果表明 F1产生的4种类型配子不是1 1 1 1而是两种亲本型配子数相等 50 两种重组型配子数相等 50 所以 F2的表现型不是9 3 3 1 摩尔根的解释 控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上 减数分裂时 两基因按亲本组合作为一个整体被分配到同一配子中去 重组型配子是同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换形成的 一 完全连锁和不完全连锁 连锁遗传 指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象 1 完全连锁 位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子 其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合 非等位基因完全连锁的情形较少 一般是不完全连锁 2 不完全连锁 部分连锁 是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换 F1可产生多种配子 后代出现新性状的组合 但新组合较亲本组合要少 三 连锁和交换的遗传机制 例 果蝇的完全连锁 灰身正常翅 黑身残翅 由于F1杂合雄蝇 BbVv 只产生两种数目相等的配子 所以用双隐性雌蝇测交的后代 只能有两种1 1的表现型 不完全连锁时 F1重组型配子是如何出现的 重组率 重组型的配子百分数 为什么 50 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题 回答这些问题 就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间发生的交换谈起 二 交换与不完全连锁的形成 1 交换 同源染色体的非姐妹染色单体间基因的互换 2 交换的过程 杂种减数分裂时期 前期I的粗线期 3 根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质 在减数分裂前期I 粗线期非姊妹染色单体发生交换 导致在双线期二价体之间的某些区段出现交叉 现以玉米第9对染色体上的Cc和Shsh两对基因为例说明交换与不完全连锁的形成 重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果 即使100 的孢母细胞都发生相连区段之内的交换 最后产生的重组型配子也只能是一半 即50 但这种情况几乎不可能发生 亲本组合 193 193 400 100 96 5 重新组合 7 7 400 100 3 5 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率 恰是重组型配子百分率的2倍 例如 玉米F1 的100个小孢子母细胞中 交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个 则重组率为多少 思考题 假定某杂合体 产生的其中的一种配子 Ab 为6 问AB基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少 答案 24 一 交换值 交换值 指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 应用这个公式估算交换值 首先要知道重组型配子数 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种 第二节交换值及其测定 二 交换值的测定 一 测交法 两种重组配子各1 8 用测交法测定交换值的难易不同 玉米 烟草较易 去雄和授粉容易 可结大量种子 麦 稻 豆较难 去雄难 一次授粉得到的种子少 故宜用自交测定法 二 自交法 例如香豌豆相引相资料 其中表型为双隐性ppll个体数频率为d2 双隐个体表型比率 1338 6952 100 19 2 d2 F1有4种配子 PLPlpLpl 设各配子的比例为 abcd F2组合为 aPLbPlcpLdpl 2 F1的pl配子频率d 0 44即44 配子PL和pl的频率是相等的则配子PL的频率 44 F1形成的四种配子比例为44PL 6Pl 6pL 44pl交换值 6 2 12 是两种重组型配子之和 重组型配子Pl pL的频率各为 50 44 6 三 交换值与连锁强度的关系 交换值的幅度经常变化于0 50 之间 由于交换值具有相对稳定性 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离 遗传距离 例如 3 6 即可称为3 6个遗传单位 交换值影响因素 基因位置 性别 年龄 温度等 基因定位 确定基因在染色体上的位置 基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的顺序和距离 基因之间的距离是用交换值来表示的 准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上 两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法 第三节基因定位与连锁遗传图 一 两点测验 先用三次杂交 再用三次测交 隐性纯合亲本 来分别测定两对基因间是否连锁 然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置 分别测出Aa Bb间重组率 确定是否连锁 分别测出Bb Cc间重组率 确定是否连锁 分别测出Aa Cc间重组率 确定是否连锁 如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置 例 已知玉米籽粒有色 C 对无色 c 为显性 饱满 Sh 对凹陷 sh 为显性 非糯性 Wx 对糯性 wx 为显性 第一组试验 CCShSh ccshsh F1CcShsh ccshsh 为了明确这三对基因是否连锁遗传 分别进行了以下三个试验 第二组试验 wxwxShSh WxWxshsh F1WxwxShsh wxwxshsh 第三组试验 WxWxCC wxwxcc F1WxwxCc wxwxcc 第一组试验 CCShSh ccshsh F1CcShsh ccshsh 40324035149152 交换值 149 152 4032 4035 149 152 100 3 6 第二组试验 wxwxShSh WxWxshsh F1WxwxShsh wxwxshsh 交换值 1531 1488 1531 5991 5885 1488 100 20 第一 二个试验结果表明 Cc和Shsh是连锁遗传的 Wxwx和Shsh是连锁遗传的 所以Cc和Wxwx肯定是连锁遗传的 根据这二个试验结果 这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能 第三组试验 WxWxCC wxwxcc F1WxwxCc wxwxcc 交换值 739 717 2542 739 717 2716 100 22 第三个试验结果表明 Wxwx和Cc两对基因在染色体上相距22个遗传单位 这与23 6个遗传单位接近 所以 可以确定第一种排列顺序符合实际 这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来 用同样的方法和步骤 还可以把第四对 第五对及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来 两点测交缺点 如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位 两点测验法便不如下面介绍的三点测验法的准确性为高 两点测验必须分别进行3次杂交和3次测交 工作繁琐 二 三点测验 三点测验 three pointtestcross 是基因定位最常用的方法 它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交 同时确定三对基因在染色体上的位置 采用三点测验可以达到两个目的 一是纠正两点测验的缺点 使估算的交换值更加准确 二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置 仍以玉米Cc Shsh和Wxwx三对基因为例 说明三点测验法的具体步骤 1 确定基因在染色体上的位置 利用三点测验 首先要在Ft中找出双交换类型 即个体数最少的 然后以亲本类型 即个体数最多的 为对照 在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因 它们的排列顺序就被确定下来 凹陷 非糯 有色 饱满 糯性 无色 sh wx在中间 wxc sh sh在中间wx c sh c在中间wxc 三基因在染色体上的排列顺序有三种可能性 双交换 在三个连锁区段内 每个基因之间都分别要发生一次交换 单交换 在三个连锁基因之间仅发生了一次交换 Ft中亲型最多 发生双交换的表现型个体数应该最少 wxc和sh 亲型 和shwxc双交换配子类型其它均为单交换配子类型 sh sh在中间wx c sh wx在中间 wx sh sh在中间wx c sh c在中间wxc 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子 所以这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc 关键是确定中间一个基因 一般以最少的双交换型与最多的亲型相比 可以发现只有sh基因发生了位置改变 所以sh一定在中间 双交换中位于两端的两个基因总是连在一起遗传 2 确定基因之间的距离 估算交换值确定基因之间的距离 由于每个双交换中由两个单交换组成 故估计两个单交换值时 应分别加上双交换值 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx sh间单交换 601 626 6708 100 0 09 18 4 sh c间单交换 116 113 6708 100 0 09 3 5 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下 21 9 18 4 3 5 wxshc 三点测验的步骤小结 1 确定三对基因是否连锁 2 确定基因的顺序 以亲型配子 wxc和sh 同双交换配子 和shwxc 相比 可以发现只有sh基因发生了位置改变 所以sh一定在中间 3 根据基因顺序 wx c sh 推导出正确的配子基因型亲型wx c sh 单交换1wxsh c wx sh间 单交换2wx shc sh c间 双交换wxshc 4 计算交换值 确定三基因间的距离 绘遗传图 3 干扰与符合 在染色体上 一个交换的发生是否影响另一个交换的发生 根据概率理论 如单交换的发生是独立的 则双交换 单交换 单交换 0 184 0 035 100 0 64 实际双交换值只有0 09 说明存在干扰 符合系数 实际双交换值 理论双交换值 0 09 0 64 0 14 0 干扰严重 符合系数常变动于0 1之间 符合系数等于1时 无干扰 两个单交换独立发生 符合系数等于0时 表示完全的干扰 即一点发生交换后其邻近一点就不交换 表示干扰程度通常用符合系数表示 二 连锁遗传图 通过连续多次二点或三点测验 可以确定位于同一染色体基因的位置和距离 把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图 连锁群 存在于同一染色体上的基因群 一种生物连锁群数目与染色体对数一致如 水稻n 12 玉米n 10 大麦n 7连锁群数12107 绘制连锁遗传图 以最先端基因为0 依次向下 不断补充变动 位于最先端基因之外的新发现基因 则应把0点让给新基因 其余基因作相应变动 二倍体高等生物和单倍体低等生物 均具有连锁和交换现象 红色面包霉属于子囊菌 具有核结构 属真核生物 其特点 个体小 生长迅速 易于培养 可以进行无性生殖或有性生殖 红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来 便于观察和分析 一次只分析一个减数分裂产物 方法简便 第四节真菌类的连锁与交换 了解 1 红色面包霉的遗传 n 7 有性生殖过程 接合型菌丝接合受精 在子囊果的子囊菌丝细胞中形成二倍体合子 2n 减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子 四分孢子 有丝分裂 形成8个子囊孢子 按严格顺序直线排列在子囊内 四分子分析 对四分孢子进行遗传分析 通过四分子观察 可直接观察其分离比例 检验其有无连锁 2 方法 以着丝点为位点 估算某一基因与着丝粒的重组值 进行着丝点作图 如红色面包霉赖氨酸缺陷型lys 的遗传 基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型lys 或 成熟后呈黑色 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型lys 或 其子囊孢子成熟后呈灰色 lys lys 子囊孢子黑色 灰色8个子囊孢子 按黑色 灰色排列顺序 可有6种排列方式 非交换型 1 2 交换型 3 4 5 6 其中 1 2 非交换型 3 6 交换 都是由于着丝点与 等位基因之间发生了交换 其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的 即发生于四线期 粗线期 在交换型子囊中 每发生一个交换后 一个子囊中就有半数孢子发生重组 如 试验观察发现有9个子囊对lys 基因为非交换型 5个子囊对lys 基因为交换型 说明lys lys 与着丝点间的相对位置为18 上述基因定位方法 称着丝点作图 理论上 把基因定位于染色体上 明确各染色体上基因的位置和距离 说明一些结果不能独立分配的原因 发展了孟德尔定律 使性状遗传规律更为完善 第五节连锁遗传规律的应用 实践上 可利用连锁性状作为间接选择的依据 提高选择结果 设法打破基因连锁 如辐射 化学诱变 远缘杂交等 可以根据交换率安排工作 交换值大重组型多选择机会大育种群体小 交换值小重组型少选择机会小育种群体大 例如 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁 可以一举两得 例如 已知水稻抗稻瘟病基因 Pi zt 与迟熟基因 Lm 均为显性 二者为连锁遗传 交换率为2 4 Pi ztLmpi ztlmP抗病迟熟 感病早熟 Pi ztLm pi ztlm 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个 问F2群体至少种多大群体 F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株 Pi ztLmpi ztlmP抗病迟熟 感病早熟 Pi ztLm pi ztlm Pi ztLF1抗病迟熟 pi ztlm Ppll 由上表可见 抗病早熟类型为PPll Ppll Ppll 1 44 58 56 58 56 10000 1 1856 其中纯合抗病早熟类型 PPll 1 44 10000 0 0144 要在F2中选得5株理想的纯合体 则按10000 1 44 X 5X 10000 5 1 44 3 5万株 即F2需3 5万株 又 F2中抗病早熟类型为1 1856 3 5万株 1 1856 4150株即F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的4150株 第六节性别决定与性连锁 性连锁 指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 也称为伴性遗传 是连锁遗传的一种特殊表现形式 生物染色体可以分为两类 性染色体 直接与性别决定有关的一个或一对染色体 性染色体如果是成对的 往往是异型的 即形态 结构和大小以及功能都有所不同 常染色体 其它各对染色体 通常以A表示 常染色体的各对同源染色体一般都是同型 即形态 结构和大小基本相同 一 性染色体与性别决定 一 性染色体 如 果蝇n 4雌3AA 1XX雄3AA 1XY 二 性别决定的方式 雄杂合型 XY型 果蝇 人 n 23 牛 羊 X0型 蝗虫 蟋蟀 雄仅1个X 不成对 雌杂合型 ZW型 家蚕 n 28 鸟类 包括鸡 鸭等 蛾类 蝶类等 雌雄决定于倍数性 如蜜蜂 蚂蚁 正常受精卵 2n为雌孤雌生殖 n为雄 三 性别决定的畸变 果蝇 性别决定的一些畸变现象 通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的 如果蝇雌果蝇的性染色体2X 而常染色体的各对成员是2A 那么 试验观察表明 超雌和超雄个体的生活力都很低 而且高度不育 间性个体总是不育的 三 性别决定畸变 人类 人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象 对这些畸变现象的研究表明 与果蝇不同 人类的性别主要取决于是否存在Y染色体 几种常见的畸变现象 XO 表现为女性XXY 表现为男性XYY 表现为男性 XO型 2n 45 唐纳氏 Turner s 综合症 性别为女性 身材矮小 120 140cm 蹼颈 肘外翻和幼稚型生殖器官 部分表现为智力低下 卵巢发育不全 无生育能力 XXY型 2n 47 克氏 Klinefelter s 综合症 性别为男性 身材高大 第二性征类似女性 一般智力低下 睾丸发育不全 无生育能力 XYY型 2n 47 性别为男性 智力稍差 也有智力高于一般人的 较粗野 进攻性强 有生育能力 生殖器官发育不良 多数不育 有人认为患者有反社会行为 四 植物的性别决定 植物的性别不如动物明显 雌雄同株 种子植物虽有雌雄性别的不同 但多数为雌雄同花 雌雄同株异花 雌雄异株 有些植物属于雌雄异株 如大麻 菠菜 番木瓜 蛇麻 石刁柏 银杏 香榧等 其中蛇麻 菠菜 雌XX 雄XY 银杏 雌ZW 雄ZZ 玉米 maize 的性别决定 玉米是雌雄同株作物 雌花位于叶腋 雄花位于顶端 由基因决定性别 基因Ba和基因Ts共同控制 Ba控制雌花 Ts控制雄花 玉米的性别决定基因 Ba 正常 花序 Ts 正常 花序 ba 无 穗 ts 花序发育成为 穗并结实 仅顶端有雌花序 仅有雄花序 五 性别分化与环境关系 1 营养条件 如蜜蜂 雌蜂 2n 蜂王浆 蜂王 有产卵能力 雌蜂 2n 普通营养 工蜂 无产卵能力 孤雌生殖 雄蜂 n 雌蜂孤雌生殖 n为雄蜂 正常受精卵 2n为雌蜂 工蜂雄蜂 蜂王 2 激素 如母鸡打啼 母鸡卵巢退化 促使精巢发育并分泌出雄性激素 但其性染色体仍是ZW型 3 氮素影响 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间 可提高黄瓜的雌花数量 4 温度 光照 降低夜间温度 可增加南瓜雌花数量 缩短光照 增加雌花 总之 性别受遗传物质控制 通过性染色体的组成 通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 通过染色体的倍数性等 环境条件可以影响甚至转变性别 但不会改变原来决定性别的遗传物质 环境影响性别的转变 主要是性别有向两性发育的特点 二 性连锁 摩尔根等人 1910 以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象 性连锁 sexlinkage 是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 所以又称伴性遗传 sex linkedinheritance 果蝇眼色的遗传 摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体 突变产生 雌性红眼果蝇 雄性白眼果蝇杂交 F1全是红眼 近亲繁殖产生的F2既有红眼 又有白眼 比例是3 1 F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性 说明白眼这个性状的遗传 是与雄性相联系的 同X染色体的遗传方式相似 假设 果蝇的白眼基因在X性染色体上 而Y染色体上不含有它的等位基因 上述遗传现象可得到合理解释 a 正交 红眼 雌 白眼 雄 3 1 白眼全为雄性说明白眼性状的遗传与雄性有关 a 反交 P 白眼 红眼XwXwXWY 近亲繁殖 XwY XWXWXwXWYXwXwXwXwY红 白 1 1 各半 交叉遗传 XWXwXwY 红眼XWXw 白眼XwY 正反交不一样 3 1或1 1 也说明眼色与性遗传有关 因为Y染色体上不带其等位基因 人类的性连锁 如色盲 A型血友病等就表现为性连锁遗传 下面以色盲 红绿色盲 的性连锁为例来说明 已知控制色盲的基因为隐性c位于X染色体上 Y染色体上不带它的等位基因 由于色盲基因存在于X染色体上 女人在基因杂合仍是正常的 而男人的Y基因上不带其对应的基因 故男人色盲的频率高 女 XCXc杂合时非色盲 只有XcXc纯合时才是色盲 男 Y染色体上不携带对应基因 XCY正常 XcY色盲 交叉遗传 交叉遗传 这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象 称为交叉遗传 criss crossinheritance 芦花鸡的毛色遗传 芦花基因B为显性 正常基因b为隐性 位于Z性染色体上 W染色体上不带它的等位基因 雄鸡为ZZ 雌鸡为ZW 交叉遗传 交叉遗传 近亲繁殖 近亲繁殖 生产实践上 ZBW ZbZb芦花 雌 正常 雄 全部饲养母鸡 多生蛋 限性遗传和从性遗传 限性遗传 sex limitedinheritance 是指位于Y染色体 XY型 或W染色体 ZW型 上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象 限性遗传的性状多与相应性激素的存在与否有关 例如 哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房 某种甲虫的雄性有角等等 限性遗传与伴性遗传的区别 限性遗传只局限于一种性别上表现 而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现 只是表现频率有所差别 从性遗传 sex controlledinheritance 或称性影响遗传 sexinfluencedinheritance 不是指由X及Y染色体上基因所控制的性状 而是因为内分泌及其它关系使某些性状只出现于雌 雄一方 或在一方为显性 另一方为隐性的现象 例如 羊的有角因品种不同而有三种特征 雌雄都无角 雌雄都有角 雌无角而雄有角 以前两种交配 其F1雌性无角 而雄性有角 反交结果和正交完全相同 本章小结 1 连锁遗传 二对性状杂交 四种表现型 亲型多 重组型少 杂种产生配子数不等 亲型相等 重组型相等 2 连锁和交换机理 粗线期交换 双线期交叉 非姐妹染色单体交换 3 交换值及其测定 交换值 重组型配子数 总配子数 100 可用测交法或自交法估计 4 基因定位和连锁遗传图 确定基因位置及距离 顺序 二点测验 三点测验 连锁群 绘连锁遗传图 连锁群数 染色体数目 配子 5 性别决定 直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体 其它称常染色体 性染色体成对 则往往异型 XY型 ZW型 性连锁 难点点评 三点测验绘制遗传图谱的具体步骤如下 a 3个基因分别位于不同的非同源染色体上 Ft表型 F1代的配子类型 应为23 8种 且彼此数目接近或相等 b 2个基因位于一条染色体上 1基因位于另一染色体上 Ft表型8种 可分为两组 每组的4个数据接近或相等 c 3个基因位于同一条染色体上 Ft表型8种 可分为4组 每组的两个数据接近或相等 2 在3个基因连锁的情况下 确定基因的顺序 重写亲本型 单交换型和双交换型的配子基因型和测交结果 计算各交换值及符合系数 绘制遗传图谱 1 根据三基因杂合体的测交结果 判断三个基因的关系 减数分裂各时期染色体及DNA数目的变化 染色体DNA同源染色体姐妹染色单体前期I2n4nn4n中期I2n4nn4n后期I2n4nn4n末期I 2n02n前期IIn2n02n中期IIn2n02n后期II 2n00末期II