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第三章连锁互换规律 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系 1 一 连锁遗传现象 1906年W Bateson Pannett在香豌豆两对相对性状杂交试验中首先发现 一 连锁与交换 2 组合一 紫花长花粉粒 红花圆花粉粒 结果 F2出现四种表现型 其比例与9 3 3 1相差很大 两亲本类型 紫长和红圆 的实际数高于理论数 两新组合类型 紫圆和红长 的实际数少于理论数 3 组合二 紫花圆花粉粒 红花长花粉粒 结果 F2出现四种表现型 其比例与9 3 3 1相差很大 两亲本类型 紫圆和红长 的实际数高于理论数 两新组合类型 紫长和红圆 的实际数少于理论数 4 二 连锁遗传的解释 1 两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性的现象叫连锁 这两对相对性状叫连锁性状 控制连锁性状的基因叫连锁基因 连锁基因位于同一对同源染色体上 连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁 不能发生交换的连锁叫完全连锁 5 2 同源染色体在减数分裂配对时 偶尔在相应的位置发生断裂 然后错接 造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换 这个过程叫交换或重组 3 连锁基因之间每发生一次有效交换 将产生两条重组染色体 两条非重组染色体 亲染色体 含有重组染色体的配子叫重组合配子 含有非重组染色体的配子叫亲组合配子 6 完全连锁 completelinkage 7 不完全连锁 incompletelinkage 8 三 连锁与交换的遗传机理 重组合配子的产生是由于减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换 9 PF1 复制 同源染色体联会 偶线期 非姊妹染色单体交换 偶线期到双线期 终变期四分体 10 连锁交换规律 a 连锁遗传的相对性状是由位于同一对同源染色体上的非等位基因控制的 b 同一条染色体上的基因具有连锁关系 在形成配子时倾向于连在一起传递 c 交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的 11 四 重组型配子的比例 1 双杂合体所产生的四种配子的比例不相等 因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的交换 2 重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半 并且两种重组型配子的比例相等 两种亲本型配子的比例相等 12 重组型配子的比例 13 假定在杂种C Sh的100个性母细胞内 有10个细胞在C和Sh基因之间发生交换 其他90个细胞不发生交换 则亲本型配子的比例 90 4 10 2 400 100 95 重组型配子的比例 10 10 400 100 5 即重组型配子数应该是5 恰好是发生基因之内交换的性母细胞的百分数一半 重组型配子的比例 14 一 重组值的概念 重组是交换的结果 但交换不一定导致重组 两基因间发生奇数次交换才导致重组 重组值 RF 重组型配子数目 亲本型配子数目 重组型配子数目 二 重组值及其测定 15 二 重组值的测定 1 测交法 相引相 两个显性在一起 两个隐性在一起配成的杂交组合 相斥相 一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合 相引相与相斥相的测交结果 16 C Sh相引相的重组值为3 6 C Sh相斥相的重组值为3 0 17 2 自交法以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状 P L重组值测定为例 18 香豌豆P L基因间重组值测定 设F1产生的四种配子PL Pl pL pl的比例分别为 a b c d 则有a b c d 1 a d b c 相引相 19 F2的4种表现型 9种基因型 及其理论比例为 P L PPLL PPLl PpLL PpLl a2 2ab 2ac 2bc 2adP ll PPll Ppll b2 2bdppL ppLL ppLl c2 2cdppll d2 20 F2中双隐性个体 ppll 可出直接观测得到的 本例中为1338 其比例为 1338 6952 所以 d2 1338 6952 100 19 2 pl配子的比例 d 0 44 每种亲本型配子的比例a d 0 44每种重组型配子的比例 b c 1 a d 2 0 06P L间的重组值 b c 12 21 相斥相 PPll ppLL 设自交F2代共419株 其中双隐性个体1株 双隐性个体 ppll 的百分率 d2 1 419 100 0 239 pl配子的百分率 d 0 049每种重组型配子的比例 a d 0 049P L间的重组值 a d 0 098 9 8 22 三 重组值与遗传距离 常用重组率来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 geneticdistance 通常以1 的重组率作为一个遗传距离单位 遗传单位 记作1cM certimorgan 厘摩 23 一 基因定位 genelocation 的含义 基因定位 确定基因在染色体上的相对位置和排列次序 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离 但并不能确定基因间的排列次序 三 基因定位与连锁遗传图 24 1 两点测交法 通过三次亲本间两两杂交 三次杂交 杂种F1与双隐性亲本测交 三次测交 获得三对基因两两间交换值 估计其遗传距离 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序 二 连锁作图 25 例 玉米第9染色体上三对基因间的连锁分析子粒颜色 有色 C 对无色 c 为显性 饱满程度 饱满 SH 对凹陷 sh 为显性 淀粉粒 非糯性 Wx 对糯性 wx 为显性 1 实验 1 CCShSh ccshsh F1 ccshsh 2 wxwxShSh WxWxshsh F1 wxwxshsh 3 wxwxCC WxWxcc F1 wxwxcc 26 两点测验的3个测交结果 27 2 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离 28 3 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱 C Sh 3 6cMWx Sh 20cMWx C 22cM 29 4 两点测验的局限性 a 工作量大 需要作三次杂交 三次测交 b 不能排除双交换的影响 准确性不够高 30 2 三点测验 通过一次杂交 一次测交获得三对基因间的距离 并确定其排列次序 31 仍以玉米C c Sh sh Wx wx三对基因连锁分析为例 用 代表各基因对应的显性基因 1 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交 测交 P 凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色shsh wxwxcc F1及测交 饱满 非糯性 有色 凹陷 糯性 无色 sh wx cshshwxwxcc 32 2 考察测交后代的表现型 进行分类统计 3 确定两种亲本类型和两种双交换类型 双交换的比例最小 33 4 根据双交换的基因型确定三对基因在染色体上的排列顺序 根据F1的基因型 基因排列有三种可能性 sh wx在中间 wxc sh sh在中间wx c sh c在中间wxc 哪一种排列方式可以产生 与wxshc类型的双交换配子的基因型 F1的基因型 ShshWxwxCc 34 只有第 种排列顺序才有可能出现 与wxshc类型的双交换配子 sh sh在中间wx c 所以这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc 35 5 计算基因间的交换值 由于双交换实际上是在两个区域同时发生了单交换 所以在估算每个区域交换值时 都应加上双交换值 sh F1wx c 36 6 绘制连锁遗传图 Sh位于wx与c之间 wx sh 18 4cM sh c 3 5cM wx c 21 9cM 37 3 干扰和符合 1 理论双交换值相邻两个交换是否会发生相互影响呢 如果相邻两交换间互不影响 根据乘法定理 双交换发生的理论频率 理论双交换值 应该是两个区域交换频率 交换值 的乘积 例 wxshc三点测验中 wx和c基因间理论双交换值应为 0 184 0 035 0 64 wx和c基因间的实际双交换值为0 09 38 2 干扰 interference wx和c基因间的实际双交换值为0 09 低于理论双交换值 这说明wx sh间或sh c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生 使双交换的频率下降 这种现象称为干扰 interference 或干涉 39 3 符合系数符合系数也称为并发系数 是用来度量两次交换间相互影响的程度 例如前述中 符合系数 0 09 0 64 0 14 40 三 连锁遗传图 连锁群 存在于同一条染色体上的基因 染色体作图 chromosomemapping 指确定相互连锁的基因在染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程 连锁遗传图 linkagemap 描述基因在染色体上的排列顺序和相对距离的数轴图叫连锁遗传图 又称遗传图谱 geneticmap 41 玉米的连锁遗传图 42 遗传学三大规律总结 基因传递规律等位基因分离规律同源染色体上连锁互换规律的非等位基因非同源染色体上自由组合规律的非等位基因 43 复习题 显性性状 隐性性状 相对性状 等位基因 纯合子 杂合子 基因 基因座 显性基因 隐性基因 回交 侧交 相引相 相斥相 不完全连锁 完全连锁 重组合配子 亲组合配子 遗传距离 干涉或干扰 并发系数或符合系数 连锁遗传图 连锁群分离定律的内容 自由组合定律的基本内容怎样进行分离定律 自由组合定律的验证 掌握多对基因按自由组合定律在F2代的分离比例的计算方法 44 连锁遗传规律重组值的测定 计算方法 测交法与自交法 基因间距离 交换

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