H01 第一章 骨骼肌机能.ppt

第一章骨骼肌机能 第一节肌纤维的结构 第四节骨骼肌特性 第三节肌纤维的收缩过程 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 第七节肌电的研究与应用 第五节骨骼肌收缩 第六节肌纤维类型与运动能力 第一节肌纤维的结构 一 肌原纤维和肌小节 二 肌管系统 三 肌丝的分子组成 第一节肌纤维的结构 肌细胞 又称肌纤维 是肌肉的基本结构和功能单位 成人肌纤维直径约60微米 长度为数毫米到数十厘米 每条肌纤维外面包有一层薄的结缔组织膜 称为肌内膜 许多肌纤维排列成束 即肌束 表面被肌束膜包绕 许多肌束聚集在一起构成一块肌肉 外面包以结缔组织膜 称为肌外膜 第一节肌纤维的结构 一 肌原纤维和肌小节 二 肌管系统 三 肌丝的分子组成 一 肌原纤维和肌小节 骨骼肌超微结构示意图 每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维 肌原纤维的直径约14微米 纵贯肌细胞全长 每条肌原纤维的全长都由暗带 A带 和明带 I带 呈交替规则排列 在显微镜下呈现有规律的横纹排列 故骨骼肌也称横纹肌 肌原纤维由粗 细两种肌丝按一定规律排列而成 实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带 细肌丝连接于Z线 纵贯I带全长 并伸入A带部位 与粗肌丝交错对插 肌原纤维的结构示意图 粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图 二 肌管系统 横小管系统 是肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统 纵小管系统 即肌质网系统 终池 肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大 三联管结构 每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体 肌管系统结构示意图 三 肌丝的分子组成 细肌丝与粗肌丝结构示意图 粗肌丝 由肌球或称肌凝蛋白组成 其头部有一膨大部 横桥 能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合 具有ATP酶的作用 与结合位点结合后 分解ATP提供横桥扭动 肌丝滑行 和作功的能量 细肌丝 肌动蛋白 表面有与横桥结合的位点 静息时被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白 静息时掩盖横桥结合位点 肌钙蛋白 与Ca2 结合变构后 使原肌球蛋白位移 暴露出结合位点 Ca 通过和肌钙蛋白结合 诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用图肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体 亚单位I 亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白 原肌球蛋白和Ca 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 一 静息电位 二 动作电位 三 动作电位的传导 四 细胞间的兴奋传递 五 肌电 一 静息电位 一 静息电位的概念细胞处于安静状态时 细胞膜内外所存在的电位差称为静息电位 甲 当A B电极都位于细胞膜外 无电位改变 证明膜外无电位差 乙 当A电极位于细胞膜外 B电极插入膜内时 有电位改变 证明膜内 外间有电位差 丙 当A B电极都位于细胞膜内 无电位改变 证明膜内无电位差 静息电位证明实验 4 与RP相关的概念 静息电位 细胞处于相对安静状态时 细胞膜内外存在的电位差 膜电位 因电位差存在于膜的两侧所以又称为膜电位 membranepotential 习惯叫法 因膜内电位低于膜外 习惯上RP指的是膜内负电位 RP值 哺乳动物的神经 骨骼肌和心肌细胞为 70 90mV 红细胞约为 10mV左右 RP值描述 RP 膜内负电位 70 90mV 超极化RP 膜内负电位 70 50mV 去极化 二 静息电位产生原理 用 离子学说 来解释 细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的 静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性 通透性 K Cl Na A 静息状态时 细胞膜对K 的通透性大 而对Na 的通透性较小 K 向细胞外流动 造成细胞外电位高而细胞内电位低的电位差 随着K 外流 细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K 的继续外流 当促使K 外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K 外流的电场力相等时 K 的净移动量就会等于零 这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上 这就是静息电位 由于静息电位主要是K 由细胞内向外流动达到平衡时的电位值 所以又把静息电位称为K 平衡电位 静息电位产生的生理机制 细胞膜内外离子分布不均 细胞膜对离子的通透具有选择性 K Cl Na A 静息状态时 细胞膜对K 的通透性大 K 膜外电位 正电场 膜外为正 膜内为负的极化状态 当扩散动力与阻力达到动态平衡时 RP 结论 RP的产生主要是K 向膜外扩散的结果 RP K 的平衡电位 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 一 静息电位 二 动作电位 三 动作电位的传导 四 细胞间的兴奋传递 五 肌电 二 动作电位 一 动作电位的概念可兴奋细胞兴奋时 细胞内产生的可扩布的电位变化 AP实验现象 二 动作电位的变化过程 1 静息相在静息时细胞处于极化状态 2 去极相细胞膜的静息电位由 90mv减小到0mv的过程被称为去极化 去极化是膜电位消失的过程 细胞膜电位由0mV转变为外负内正的过程称为反极化 反极化的电位幅度称为超射 3 复极相动作电位的上升支很快从顶点 30mv 快速下降 膜内电位由正变负 直到接近静息电位的水平 形成曲线的下降支称为复极化时相 所谓复极化是指在去极化的前提下膜极化状态的恢复 动作电位示意图ab 动作电位的上升支bc 动作电的下降支abc 动作电位的锋电位cd 动作电应的后电位 动作电位有以下特点 全或无 现象 任何刺激一旦引起膜去极化达到阈值 动作电位就会立刻产生 它一旦产生就达到最大值 动作电位的幅度不会因刺激加强而增大 不衰减性传导 动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生 它就会间整个细胞膜传播 而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱 脉冲式 由于不应期的存在使连续的多个动作电位不可能融合 两个动作电位之间总有一定间隔 动作电位的意义 AP的产生是细胞兴奋的标志 三 动作电位的产生原理 AP模式图 三 动作电位的产生原理 条件 膜内外存在 Na 差 Na 外 Na 内 1 10 细胞膜对各种离子通透具有选择性 动作电位 AP 的产生机制 AP上升支 AP下降支 三 动作电位的产生原理 用离子流学说来解释 细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的 细胞膜对各种离子通透具有选择性 膜受刺激 Na 大量内流 膜去极化至反极化 Na 平衡电位 K 快速外流 至静息状态 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 一 静息电位 二 动作电位 三 动作电位的传导 四 细胞间的兴奋传递 五 肌电 三 动作电位的传导 无髓神经纤维上动作电位是以 局部电流 的形式进行传导的 有髓神经纤维外面包裹着一层电阻很高的髓鞘 动作电位只能在没有髓鞘的朗飞氏结处产生 局部电流 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 一 静息电位 二 动作电位 三 动作电位的传导 四 细胞间的兴奋传递 五 肌电 四 细胞间的兴奋传递 一 神经 肌肉接头的结构又称运动终板 接头前膜 终板前膜 接头后膜 终极后膜 接头间隙 终板间隙 神经 肌肉接头示意图 二 神经 肌肉接头的兴奋传递 兴奋冲动经过运动终板传递过程示意图 N M接头处的兴奋传递过程 膜Ca2 通道开放 膜外Ca2 向膜内流动 接头前膜内囊泡移动 融合 破裂 囊泡中的ACh释放 量子释放 ACh与终板膜上的N2受体结合 受体蛋白分子构型改变 终板膜对Na K 尤其是Na 通透性 第二节骨骼肌细胞的生物电现象 一 静息电位 二 动作电位 三 动作电位的传导 四 细胞间的兴奋传递 五 肌电 五 肌电 骨骼肌在兴奋时 会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化 这种电位变化称为肌电 用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导 放大并记录所得到的图形 称为肌电图 引导肌电信号的电极分类 引导肌电信号的电极可分为两大类 一类是针电极 另一类是表面电极 1 针电极 2 表面电极 轻度用力时用针电极从20个不同部位记录到的正常人肱二头肌的运动单位电位 不同程度收缩时骨骼肌肌电图 表面电极引导 第三节肌纤维的收缩过程 一 肌丝滑行学说 骨骼肌收缩示意图 二 肌纤维收缩的分子机制 肌丝滑行原理示意图 1 兴奋 收缩耦联 三个主要步骤 肌膜电兴奋的传导 指肌膜产生AP后 AP由横管系统迅速传向肌细胞深处 到达三联管和肌节附近 三联管处的信息传递 尚不很清楚 肌浆网 纵管系统 中Ca2 的释放 指终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2 顺浓度梯度进入肌浆 触发肌丝滑行 肌细胞收缩 Ca2 是兴奋 收缩耦联的耦联物 按任意键飞入横桥摆动动画 肌节缩短 肌细胞收缩 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 横桥摆动 横桥与结合位点结合 分解ATP释放能量 原肌球蛋白位移 暴露细肌丝上的结合位点 Ca2 与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型 终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2 进入肌浆 2 肌丝滑行 运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2 通透性增加Ca2 内流入N末梢内 接头前膜内囊泡向前膜移动 融合 破裂 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na K 尤其Na 的通透性增加 产生终板电位 EPP EPP引起肌膜AP 肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放终池内Ca2 进入肌浆 Ca2 与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合激活ATP酶作用 分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短 肌细胞收缩 小结 骨骼肌收缩全过程 1 兴奋传递2 兴奋 收缩 肌丝滑行 耦联 四 骨骼肌舒张机制 兴奋 收缩耦联后 肌膜电位复极化 终池膜对Ca2 通透性 肌浆网膜Ca2 泵激活 肌浆网膜 Ca2 Ca2 与肌钙蛋白解离 原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点 骨骼肌舒张 第四节骨骼肌特性 一 骨骼肌的物理特性伸展性 骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长 这种特性 弹性 而当外力或负重取消后 肌肉的长度又可恢复 这种特性 粘滞性 肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的 可见骨骼肌不是一个完整的弹性体 而是一个粘弹性体 二 骨骼肌的生理特性及其兴奋条件 1 生理特性 兴奋性 传导性 收缩性2 引起兴奋的刺激条件 刺激强度 引起肌肉兴奋的最小刺激强度称为阈刺激 阈上刺激 阈下刺激 刺激的作用时间 刺激强度变化率 第五节骨骼肌收缩 一 骨骼肌的收缩形式 一 向心收缩肌肉收缩时 长度缩短的收缩称为向心收缩 向心收缩时肌肉长度缩短 起止点相互靠近 因而引起身体运动 在向心收缩过程中 所谓的等张收缩是相对的 当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化 二 等长收缩肌肉在收缩对其长度不变 这种收缩称为等长收缩 又称为静力收缩 如体操中的 十字支撑 直角支撑 和武术中的站桩 三 离心收缩肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩 如下蹲时 股四头肌在收缩的同时被拉长 以控制重力对人体的作用 使身体缓慢下蹲 起缓冲作用 再如搬运重物时 将重物放下 以及下坡跑和下楼梯等也需要肌肉进行离心收缩 四 等动收缩在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度 且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩称为等动收缩 等动收缩和等张收缩具有本质的不同 肌肉进行等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力 等张收缩则不能 此外 等动收缩的速度可以根据需要进行调节 因此 理论和实践证明 等动练习是提高肌肉力量的有效手段 等动收缩时在整个运动范围内肌肉都产生最大张力 五 骨骼肌不同收缩形式的比较 1 力量同一块肌肉 在收缩速度相同的情况下 离心收缩可产生最大的张力 离心收缩产生的力量比向心收缩大50 左右 比等长收缩大25 左右 原因 是牵张反射 肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩 在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张 因此会反射性地引起肌肉强烈收缩 是离心收缩时肌肉中的弹性成分被拉长而产生阻力 同时肌肉中的可收缩成分也产生最大阻力 3 代谢在输出功率相同的情况下 肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩 其耗氧量也低于向心收缩 肌肉离心收缩对其他与代谢有关的生理指标的反应 如心率 心输出量 肺通气量 肺换气效率 肌肉的血流量和肌肉温度等 均低于向心收缩 2 肌电在等速向心收缩和离心收缩时 在一定范围内 积分肌电 IEMG 与肌肉张力成正比 在负荷相同的情况下 离心收缩的IEMG较向心收缩低 4 肌肉酸疼 很早就发现 肌肉做退让工作时容易引起肌肉酸疼和损伤 近来研究表明 大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢的变化 离心收缩 等长收缩和向心收缩后的肌肉酸疼之比较离心收缩导致的肌肉酸疼最明显 向心收缩导致的肌肉酸疼最不明显 二 骨骼肌收缩的力学表现 一 绝对力量与相对力量绝对肌力 某一块肌肉做最大收缩时所产生的张力 肌肉的绝对肌力和肌肉的横断面大小有关 肌肉的横断面越大 其绝对肌力越大 相对肌力 肌肉单位横断面积 一般为l平方厘米肌肉横断面积 所具有的肌力 在整体情况下 一个人所能举起的最大重量称为该人的绝对力量 和体重有关 在一般情况下 体重越大绝对力量越大 如果将某人的绝对力量被他的体重除 可得到此人的相对力量 即每公斤体重的肌肉力量 二 肌肉力量与运动1 力量 速度曲线肌肉收缩时产生的张力大小 取决于活化的横桥数目 收缩速度则取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性 与活化的横桥数目无关 力量 速度曲线 离体肌肉 2 肌肉力量与运动速度肌肉力量增加可以提高运动速度 握推力量不同的人在不同负荷下的运动时间 3 肌肉力量与爆发力人体运动时所输出的功率 实际上就是运动生理学中所说的爆发力 是指人体单位时间内所做的功 在某些运动项目中 如投掷 短跑 跳跃 举重 拳击和橄榄球等项目 运动员必须有较大的爆发力 在训练中是极大限度地提高相对爆发力还是绝对爆发力 取决于在所从事的运动项目中哪种素质更为重要 如短跑 跳跃等项目的运动员应保持较轻的体重 使肌肉的相对力量得到提高 同时又要通过训练使肌肉的收缩速度得到提高 对需要提高绝对爆发力的运动员 如投掷项目运动员 美式橄榄球防守运动员及相扑运动员等 应增加肌肉的体积 提高运动员的绝对爆发力 这样可能使加速度有所下降 但不应下降到引起绝对爆发力下降的水平 问题在于找到使绝对爆发力与加速度两者结合能达到最佳运动能力的那一点 三 运动单位的动员 一 运动单位概念 一个 运动神经元和受其支配的肌纤维所组成的最基本的肌肉收缩单位 简称MU 运动性运动单位的肌纤维兴奋时发放的冲动频率较高 收缩力量大 但容易疲劳 氧化酶的含量较低 属于快肌运动单位 紧张性运动单位的肌纤维兴奋时冲动频率较低 但发放可持续较长的时间 氧化酶的含量较高 属于慢肌运动单位 运动单位的大小是不同的 一个运动单位中的肌纤维数目因肌肉不同而有所差别 眼外直肌每个运动单位只有5 7条肌纤维 而腓肠肌有200多条肌纤维 一般说来 一个运动单位中的肌纤维数目越少就越灵活 而越多则产生的张力越大 每个运动单位又可分成许多亚单位 每个亚单位由10 30条肌纤维组成 二 运动单位动员肌肉收缩时产生张力的大小与兴奋的肌纤维数目有关 肌肉收缩时参与的肌纤维数日越多 产生的张力就越大 由于肌肉中所有的肌纤维都属于不同的运动单位 因此同时兴奋的运动单位数目决定了张力的大小 张力不但与兴奋的运动单位数目有关 而且也与运动神经元传到肌纤维的冲动频率有关 参与活动的运动单位数目与兴奋频率的结合 称为运动单位动员 简称MUI 运动单位动员也可称为运动单位募集 第六节肌纤维类型与运动能力 一 肌纤维类型的划分 一 按颜色肌纤维红色的为红肌 象长途飞行的鸽子胸肌是红肌 家鸡的胸肌呈白色的为白肌 这种红白肌之分 主要和肌纤维内肌红蛋白含量的多少相关 二 按肌肉收缩的速度不同的肌纤维类型 按其收缩快慢不同 可划分为慢肌和快肌两种类型 三 按肌肉收缩及代谢特点可划分为慢 氧化型 SO 快 糖酵解型 FG 和快 氧化 糖酵解型 FOG 三种类型 四 根据运动单位的工作性质可划分为运动性运动单位和紧张性运动单位 五 根据收缩特性及色泽可将肌纤维划分为快白 快红和慢红三种类型 六 布茹克司 Brooks 1970 将肌纤维分为 型和 型 型中又根据对NADH 四唑 还原酶的显色反应不同分为 a b和 c三个亚型 二 不同类型肌纤维的形态 机能及代谢特征 一 不同肌纤维的形态特征 二 生理学特征1 肌纤维类型与收缩速度快肌纤维收缩速度快 慢肌纤维收缩速度慢 在人体的骨骼肌中 快肌运动单位与慢肌运动单位是相互混杂的 一般不存在单纯的快肌与慢肌 但每块肌肉中快肌与慢肌运动单位的分布比例是不同的 2 肌纤维类型与肌肉力量肌肉收缩的力量与单个肌纤维的直径和运动单位中所包含的肌纤维数量有关 由于快肌纤维的直径大于慢肌纤维 而且快肌运动单位中所包含的肌纤维数量往往多于慢肌运动单位 因此 快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位 无训练者 A 和快肌纤维百分比不同的运动员 B 的力量 速度曲线快肌纤维百分比高者 力量 速度曲线向右上方转移 3 肌纤维类型与疲劳不同类型的肌纤维抗疲劳能力不同 图1 25比较了人的快肌纤维和慢肌纤维的抗疲劳特性 当以每秒180 的角速度重复完成最大用力伸膝运动时 在开始阶段股外肌中快肌纤维百分比为61 的受试者 其伸膝时股外肌的肌肉力量远远大于快肌纤维百分比为38 的受试者 而当继续进行重复收缩时 快肌纤维百分比为38 的受试者的力量下降速度较慢 而快肌纤维占61 的受试者的力量下降速度较快 并且很快低于快肌纤维百分比较低的受试者 由此可以认为和慢肌纤维相比 快肌纤维在收缩时能产生较大的力量 但容易疲劳 快肌纤维和慢肌纤维与疲劳的关系 三 代谢特征 三 运动时不同类型运动单位的动员 在运动中不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强度而定 高耐克 Gollnick 等人让受试者以2 3最大摄氧量强度运动 发现慢肌纤维中的糖原首先被消耗 继而转向快肌纤维 甚至当慢肌纤维中的糖原完全空竭时 快肌纤维中还有糖原剩余 而以150 最大摄氧量强度运动时 快肌纤维中的糖原首先被消耗 这说明 在以较低的强度运动时 慢肌纤维首先被动员 而在运动强度较大时 快肌纤维首先被动员 在运动训练时 采用不同强度的练习可以发展不同类型的肌纤维 为了增强快肌纤维的代谢能力 训练计划必须包括大强度的练习 如果要提高慢肌纤维的代谢能力 训练计划就要由低强度 持续时间较长的练习组成 四 肌纤维类型与运动项目 1 一般人的肌纤维组成在研究一般人的肌纤维组成时 常常用针刺活检取样法 开放性活检取样法或尸检法来获得身体中骨骼肌肌纤维组成的数据 表2 5表示的是不同的作者用计刺话检法取得的实验结果 从表中可以看出男女受试者上下肢肌肉的慢肌纤维百分比平均为40 60 但从每个受试者来看 慢肌纤维百分比最低的为24 最高的为74 2 相差的范围很大 说明在一般人中肌纤维的百分比分布范围很大 表2 5一般人的肌纤维组成 2 运动员的肌纤维组成 研究发现 运动员的肌纤维组成具有项目特点 参加时间短 强度大的项目的运动员 其骨骼肌中快肌纤维百分比较从事耐力项目运动员和一般人高 而从事耐力项目运动员的慢肌纤维百分比却高于非耐力项目运动员和一般人 既需要耐力又需要速度项目的运动员 如中跑 自行车等 其肌肉中快肌纤维的慢肌纤维百分比相当 男运动员肌纤维类型分布 女运动员肌纤维类型分布 五 训练对肌纤维的影响 一 肌纤维选择性肥大萨尔庭 Saltin 发现耐力训练可引起慢肌纤维选择性肥大 速度 爆发力训练可引起快肌纤维选择性肥大 萨尔庭对6名成年男受试者进行了5个月的长跑训练 在训练前后测定了受试者的最大摄氧量 慢肌纤维百分比 慢肌纤维面积 琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶等指标后发现 受试者的最大摄氧量 慢肌纤维面积 琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶在训练后都显著提高了 但慢肌纤维百分比却没有明显提高 二 酶活性改变 第七节肌电的研究与应用 一 利用肌电测定神经的传导速度如果在神经通路的两个或两个以上的点上给予电流刺激 从该神经所支配的肌肉上记录诱发电位 然后根据下列公式可计算出神经的传导速度 V S t式中 V为神经传导速度 单位为米 秒 t为两刺激点从刺激开始到肌肉开始收缩的时间差 单位为秒 S为两刺激点之间的距离 单位为米 尺神经运动神经传导速度的测定S1 肘部的刺激电极S2 腕部的刺激电极R 记录电极 二 利用肌电图研究肌肉疲劳 肌肉疲劳对其肌电活动也会发生变化 因此可以用肌电来研究肌肉疲劳的发生及机制 1 肌肉工作过程中肌电幅值的变化肌电幅值是指肌电信号的振幅大小 在肌电研究过程中 反应肌电幅值的指标有积分肌电 EMG 和均方根振幅 RMS 在肌肉等长收缩至疲劳的研究过程中发现 在一定的范围内 肌电幅值随着肌肉疲劳程度的加深而增加 不同持续时间股直肌 股外肌IEMG的增长情况 2 肌肉工作过程中肌电信号的频谱变化 研究表明 在肌肉工作过程中 肌电信号