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第四章发育生物学中的模式生物 第一节海胆 一 作为模式动物的优点二 主要研究内容 一 作为模式动物的优点 可人工控制精卵的排放在实验室条件下容易饲养 二 主要研究内容 1 配子的排放和受精2 卵裂球的调整性3 母源性基因的调控 1 配子的排放和受精 成熟海胆精卵通过海胆背部的生殖板上的生殖孔排出 在实验室 单个海胆倒置在烧杯中 外观不能分出雌雄 从围口膜注射0 075molKCL 收集精卵 并混合达到受精目的 进而可在显微镜下观察卵裂 囊胚 原肠胚发育过程 海胆卵外有卵黄膜 外有一层胶膜 受精前排出两个极体 卵和精子表面有特异性受体 用于精卵的相互识别 受精素 抗受精素学说 2 卵裂球的调整性 2 4细胞期将细胞分散 能得到2 4个正常但体积小的胚胎 8细胞期 水平分开 形成一个囊胚和一个畸形胚胎 垂直切割 得到1 2大小胚胎 3 母源性基因的调控 1 口的部位由局部决定子导向 形成口区域的外胚层上皮和沿臂扩展的纤毛 2 第二个区域形成远口外胚层 3 第三个区域形成植物板 然后形成原肠 4 第四个区域构成骨骼材料 5 第五个范围含诱导内陷的小分裂球 第二节秀丽隐杆线虫 Caenorhabditiselegans 是一种长1mm自由生活在土壤中的小线虫 属于线虫动物门 线虫纲 小杆线虫目 广杆线虫属 以细菌为食 英国科学家SydenyBrenner在20世纪60年代开始利用线虫做研究 一 作为模式生物的优点 可在实验室培养皿中培养 先在培养皿中长满细菌 再接种 生命周期短 一般3 5天 胚胎发育速度快 16 胚胎发育期为18小时 雌雄同体和雄性两类 雌雄同体的种类 体内受精 胚胎在生殖腺管内发育 自体受精的种类会产生非常纯合的基因型 身体透明 可观察体细胞数量 可统计 能观察到生殖细胞的发生和种质颗粒的传递过程 二 主要研究内容 1 细胞凋亡2 染色体的消减3 基因组 1 细胞凋亡 线虫细胞数恒定 出生时 体细胞556个 原始生殖细胞2个 雌雄同体的成虫 959个体细胞 2000个生殖细胞 雄性成虫1031个体细胞 1000个生殖细胞 神经系统有302个神经细胞 发现凋亡家族基因ced 2 染色体消减 不对称的细胞分裂 使得P细胞中含有与生殖有关的物质 而体细胞中没有 3 基因组 1998年完成线虫基因组测序 是第一个完成全基因组测序的多细胞动物 共包含19099个基因 第三节螺旋动物 涡虫纲 钮形动物 环节动物 软体动物 头足类除外 称为螺旋动物 主要研究对象是蜗牛 水蛭和海产多毛类 主要研究内容 一 极叶的形成及作用二 螺旋卵裂 一 极叶的形成 在2 4细胞时 植物极细胞质以极叶形式与卵其他部分隔开 细胞分裂前 极叶伸出 分裂后和D细胞结合在一起 切掉极叶 会失去中胚层成分 二 螺旋卵裂与体形的关系 第四节果蝇 黑腹果蝇 Drosophilamelanogaster 作为模式生物研究有100多年的历史 Morgan1910年发现突变体白眼果蝇以来 关于性染色体 伴性遗传等规律 都是果蝇做实验材料贡献的 1933年Morgan获诺贝尔奖 1995年Lewis由于胚胎发育中基因的调控研究成果获得诺贝尔奖 被认为是给遗传学家带来好运的一个动物 果蝇属节肢动物门 昆虫纲 双翅目 果蝇科 果蝇属 以腐烂果实为食 一 作为模式动物的优点 生命周期短 个体小 易饲养 具有几十个易于诱变分析的遗传特征 并保持大量突变体 染色体组简单 只有4对 且唾液腺中含有巨大的多线染色体 卵黄含量丰富 卵子大 胚胎发育速度快 前13次卵裂 每次间隔9分钟 细胞核成倍增加成为合胞体 是研究卵裂 早期胚胎发按语和体节形成的调控的很好材料 幼虫有变态过程 是分析器官发生的理想材料 二 主要研究内容 1 简短的生命周期2 卵子发生特点3 控制驱体模式的基因4 果蝇变态5 基因组测定 1 简短的生命周期 果蝇的生命周期2 3周 胚胎发生1天 幼虫经过三个阶段 约3天 包上一层角质层 称为蛹化 puparium 经历5天 成年果蝇存活9天 变态过程中成虫盘及器官发生都比较清楚 2 卵子发生特点 果蝇卵在卵巢管中形成 卵巢管分为许多小室 每个小室中有一个卵原细胞 小室壁细胞为滤泡细胞 卵原细胞经过4次有丝分裂 产生16个细胞 这些细胞通过细胞质桥连在一起 其中一个细胞发育为卵母细胞 剩下的发育为滋养细胞 卵母细胞经过减数分裂变为单倍体 而滋养细胞由于反复进行DNA复制而成为多倍体 滋养细胞基因组的这种扩增 使其具高转录活性 能提供给卵母细胞大量的核糖体和包裹在核糖体蛋白上的mRNA 滤泡细胞为卵母细胞发育提供营养如卵黄原蛋白和卵黄磷脂蛋白 3 控制驱体模式的基因 影响躯体轴的基因 影响前后极性的基因 影响背腹极性的基因影响身体分节的基因控制一个完整器官形成的基因 4 基因组测定 基因组编码13600个基因 常染色体的全部碱基序列已测定 第五节爪蟾 非洲爪蟾 Xenopuslaevis 一 作为模式生物的优点二 主要研究内容 一 作为模式生物的优点 生活在水中 体长约7cm 易于在实验室养殖 易与繁殖 特别在注射促性腺激素后可以诱导其在任何时候产卵 体外受精 体外发育 比较方便操作 二 主要研究内容 1 两栖动物的器官发生2 在两栖类上所做的著名实验 1 两栖动物的器官发生 神经胚形成 神经胚是形成脑和脊髓的过程 原肠顶部细胞形成神经板 其边缘为神经褶 神经褶沿胚胎中线会聚 愈合形成神经管此时胚胎为神经胚 以后神经管沉于胚胎内部并于表面分离 神经管的前半段将形成脑 而后半段形成脊髓 沿神经管两侧分布的细胞群叫神经嵴细胞 将来形成脊神经节和自主神经系统 2 两栖类上所做的著名实验 核移植完全相同的双胞胎和嵌合体位置信息胚胎诱导 核移植 蛙的核移植采用胚胎细胞 红细胞 脚蹼上皮细胞 是为了检测体细胞核在发育过程中是否保持全能性 完全相同的双胞胎和嵌合体 在2细胞期到原肠胚阶段将胚胎沿动植物极轴分割 产生双胞胎 把两种蝾螈 Trituruscristatus Triturusvulgaris 分裂中的胚胎压在一起 获得嵌合体 位置信息 通过外科手术 从供体胚胎中取下数块组织插入到宿主胚胎不同部位 实验目的观察组织块是否按照新位置行动还是按照原来的遗传性行动 胚胎诱导 胚胎初级诱导 一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用 引起后一种组织分化方向上变化的过程 1 精子入卵打破卵子辐射对称性 2 脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织 3 诱导的神经组织分化为前脑 后脑 脊髓等 次级诱导 初级诱导产物与另一种组织的相互作用 特异地决定其命运 三级诱导 次级诱导的产物作为诱导者通过与相邻组织的相互作用进行三级诱导 眼的发育 1 视泡是原肠顶的前端诱导前脑向两侧突出而成 2 视泡形成后诱导上面覆盖的外胚层形成晶状体 3 晶状体和视泡又诱导晶状体表面的外胚层形成角膜 神经管是由脊索中胚层 初级胚胎诱导者 诱导而成 神经管 次级诱导者 诱导出视泡 视泡 三级诱导者 诱导出晶状体 第六节斑马鱼 Daniorerio 是脊椎动物的代表 起源于印度和巴基斯坦 为小型热带鱼类 染色体数50 体长3 4cm 鲭鳉 Oryziaslatipes 剑尾鱼 Xiphophorus 鮈鲫 Grobiocyprisrarus 也可以做为模式动物 一 作为模式动物的优点 容易在实验室繁殖 早上产卵 一尾雌鱼产200粒卵子 体外受精 体外发育 胚体完全透明 可跟踪每个细胞的发育过程 还可以看到细胞运动 脑形成和心脏的跳动 孵出后3个月可达性成熟 二 主要研究内容 1 胚胎发育2 卵母细胞体外成熟研究3 转基因和基因表达 1 胚胎发育 观察每个细胞的分化过程 以及胚层的形成 2 卵母细胞体外培养 不成熟的卵母细胞体外培养 研究激素等外界条件对卵母细胞发育的影响 3 转基因 将拟形病毒基因注射到囊胚细胞中 发现8尾鱼已将这一病毒的DNA传给下一代 第七节小鼠 是哺乳动物的研究基础 远交群 为了保持群体内稳定的遗传多样性而随机交配所获得的繁育群体 近交系 连续进行20代以上的兄弟 姐妹交配所获得的具有相同遗传背景的近交群体 同源基因导入系 把一个突变基因导入到近交系而形成的人工繁殖群体 一 作为模型动物的优点 体内受精 在母体内完成胚胎发育过程 胎儿依靠胎盘通过母体获得营养 成功率比较高 繁殖不受季节影响 出生后6周达到性成熟 排卵周期短 4天一次 每次排出8 12个卵子 19 20天产出胎儿 二 主要研究内容 1 精子获能2 胚胎发育3 克隆4 转基因 1 精子获能 哺乳动物精子必须在雌体生殖管道内获得受精的能力 目前有些化学药物也可以起到相同作用 2 胚胎发育 8细胞期 细胞有全能性 16细胞凝聚 分裂球通过黏附蛋白紧密凝聚在一起 成为囊胚 中间有囊胚腔 细胞分为滋养层细胞和内细胞团 滋养层细胞通过核内复制 扩增基因组 成为多倍体 内细胞团为二倍体 3 克隆 胚胎分割胚胎干细胞核移植胚胎细胞核移植胎儿成纤维细胞核移植体细胞核移植胚胎嵌合 4 胚胎嵌合 不同父母来源的细胞即不同遗传组分的细胞组成的一个嵌合生物体 用毛细管将外来细胞注射到宿主囊胚腔中 可以生产出具外源基因组织的嵌合体 第八节鸡 鸡的胚胎发育过程与哺乳动物较接近 鸡胚体外发育 易于观察 鸡胚是研究肢 体节等器官发育机制的重要模型 鸡的基因组测序也完成 胚胎发育过程 卵子在输卵管受精 排卵过程中包被上卵清和壳膜 蛋壳 端黄卵 盘状卵裂 胚盘中央逐渐与卵黄分离 形成胚下腔 有部分细胞迁移