第二章 杂草的生物学特性

杂草的生物学特性杂草个体生态杂草生态学 杂草种群生态杂草群落生态 第二章杂草的生物学和生态学 第一节杂草的生物学特性杂草与作物的长期共生和适应 导致其自身生物学特性上的变异 加之漫长的自然选择 更造成了杂草具有多种多样的生物特性 杂草的生物学特性 是指杂草对人类生产和生活活动所致的环境条件 人工环境 长期适应 形成的具有不断延续能力的表现 杂草的生物学特性主要表现为 1 强大的繁殖能力 杂草结实一般比作物多而持续 其种子繁殖的数量非常大 每株可结实少则几百粒 多则数万粒 如一株藜可结实20万粒种子 荠菜3500 4000粒 野苋菜可产56万粒种子 一年生杂草的营养生长和生殖生长往往齐躯并进的 所以其结实可从其伴生作物的生育中期一直持续到生长季节末期 这些杂草的种子成熟后一经风吹草动还会立即从母体上脱落下来 或进入土壤 或随风 水传播到其它田块 使得这些杂草不会因收获作物而被随之清除田外 农田杂草不仅依靠种子繁殖 还可以通过营养器官繁殖成为新的植株 如一株假高粱在14周内长出25 9m长的根茎 一株三棱草可产生许多横走根茎 一年可繁殖3000多株 2 多种传播方式杂草的传播途径多种多样 其中人的活动在杂草的远距离传播方面起重要作用 人类的引种 播种 灌溉 施肥 耕作 整地 移土 包装运输等活动都有可能直接或间接地将杂草传播到其它地区 此外 杂草还可通过风 水 鸟类或动物传播 许多杂草具有适于传播的植物学性状 一般杂草种子较细小且重量轻 有些还有特殊的结构和附属物 易于传播 如菊科杂草 其种子上有冠毛形似降落伞 极易被风吹至数百公里以外 马唐和苔属杂草种子长有浮毛 易随水传播 还有的草籽种皮具有腊质 它们易悬于水中或浮于水面传播蔓延 苍耳 鬼针草等的果实具有倒钩 可附着在动物的皮毛或人的衣服上进行传播 荠菜 车前 早熟禾 繁缕的种子经动物消化后仍有发芽能力 可通过动物 鸟类及其粪便的施用传播 3 种子的长寿性和顽强性许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达数年之久 有的甚至达数百数千年 如稗草和狗尾草在土壤中可保持发芽能力10 15年 龙葵20年 藜1700年 不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵蚀 如有的杂草种子通过家畜 家禽消化道后仍有部分种子发芽 有的杂草种子在厩肥中仍能保持生活力达1个月之久 4 种子的成熟度与萌发时期参差不齐荠菜 藜及打碗花等 即使其种子没有成熟 也可萌发长成幼苗 很多杂草从土壤中拔出来后 其植株上的种子仍能继续成熟 作物的种子一般都是同时成熟的 而杂草种子的成熟却参差不齐 呈梯递性 序列性 同一种杂草 有的植株已开花结实 而另一些植株则刚刚出苗 有的杂草在同一植株上 一面开花 一面继续生长 种子成熟期延绵达数月之久 杂草与作物常同时结实 但成熟期比作物早 种子陆续成熟 分期分批散落在田间 由于成熟期不一致 第二年杂草的萌发时间也不整齐 这为清除杂草带来了困难 5 具有C4光合途径 能迅速生长发芽恶性杂草刚出苗时 其株高一般比作物低或与作物接近 生长一段时间后 其株高却常显著高于作物 使其在光竞争上处于优势 恶性杂草之所以能迅速生长发育 原因在于它们多是C4植物 具有C4光合途径 这类植物CO2被固定后形成四碳化合物 草酰乙酸 而C3植物则形成磷酸甘油酸 C4植物如稗草 反枝苋 马唐 狗尾草 碎米莎草 香附子 小叶大戟 马齿苋等 全球25万种高等植物中 C4植物不足1000种 而杂草中C4植物较多 在2000种杂草中表现C4植物综合特征的就有140种之多 1977年列出的18种世界极恶性杂草中 有14种是C4植物 占78 比植物界C4植物的比例高17倍 也远比作物中C4植物比例高 在世界16种主要作物中只有玉米 谷子和高粱是C4植物 占不到20 C4植物比C3植物在光合作用上具有净光合效率高 CO2和光补偿点低 饱和点高 蒸腾系数低等优点 能够充分利用阳光 CO2和水进行物质生产 因而恶性杂草比一般作物能表现较高的生长速度率和干扰力 尤其是遇到强光 高温或干旱时 二氧化碳补偿点 指在光照条件下 叶片进行光合作用所吸收的二氧化碳量与叶片所释放的二氧化碳量达到动态平衡时 外界环境中二氧化碳的浓度 C3植物一般为40 60ppm C4植物为10ppm以下 这表示C4植物对二氧化碳利用能力高于C3植物 光补偿点 植物同化器官中 光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等时的光照强度 在光补偿点以上 植物的光合作用超过呼吸作用 可以积累有机物质 6 可塑性可塑性是指植物在不同生境下对其大小 个数和生长量的自我调节能力 一般杂草具有不同程度的可塑性 可塑性使得杂草在多变的农田生态条件下 如在密度较低的情况下能通过其个体结实量的提高来产生足量的种子 或在极端不利的环境条件下 缩减个体并减少物质的消耗 保证种子的形成 延续其后代 藜和苋的株高可低到1cm 高至300cm 结实数可少到5粒 多到百万粒以上 例如稗草的群体生长量起初随密度的增大而增大 而其个体分蘖数和干重随着密度的增大而减少 稗草密度为1株 盆时 其分蘖数为3 3个 株 单株干重13 3g 当密度升到20株 盆时 分蘖数为零 单株干重降低到1 2g 此外 杂草种子的发芽也有可塑性 当土壤中草籽密度很大时 草籽发芽率大大下降 从而防止了由于其群体过大而引起个体死亡率增加 7 具有独特的抗逆能力和生态适应性杂草具有很强的抗逆能力和生态适应性 表现在对盐碱 旱涝 热害 冷害 贫脊和人工干扰具有比作物更强的忍耐力 从进化的角度看 杂草多数具有r 选择性 又有k 选择性 它们往往是r k选择的中间型 r 选择型是在变化多端的环境条件下选择下来的植物类型 这类植物抗逆性强 个体小 生长快 生命周期短 群体不饱和 一年一更新 繁殖快 生产力高 如繁缕 反枝苋等一年生杂草 k 选择型是在比较稳定的环境条件下选择下来的植物类型 其个体大 竞争力强 生命周期长 在一个生命周期内可多次重复生殖 群体饱和稳定 如田旋花 芦苇等多年生杂草 8 对作物的拟态性哪里有作物 哪里就有杂草 某些杂草与作物总是形影不离 如稗草与水稻 谷子与狗尾草 亚麻与亚麻荠等 它们在形态 生育规律上以及对环境条件的要求上都有很多相似之处 好像一对孪生兄弟 杂草对作物的这种拟态使其在农田中经常鱼目混珠 给除草 特别是人工除草带来了极大困难 印度有种野稻 遍布全国稻田 花前其幼苗形态与当地推广的水稻品种极为相似 以致农民无法将之与水稻区分开 花后虽易区分 但除草已为时太晚 挽回不了所造成的损失 致使该草给印度的水稻生产造成了巨大的损失 在我国 狗尾草经常混杂在谷子中 被一起播种 管理和收获 在脱皮后的小米中甚至仍可找到许多草籽 9 极强的生命力多年生杂草的根 茎 如苣荬菜 刺菜虽然在耕作中由于机械损伤 将其根部切断 但3 4天后 从切断的部分又长出新的植株 将稗草连根拔起 只要与潮湿的土壤接触 就可继续生长 鸭跖草经阳光暴晒后 只要茎节部位没有死亡 就能在节上长出不定根 形成新的植株 10 种子具有早熟性和易脱落性多数杂草种子比作物成熟早 且易脱落 如稗草的种子成熟比水稻早10 20天 麦地里的播娘蒿在小麦孕穗时就已经开花结实了 杂草的开花结实期持续长 不仅同一种杂草的开花结实期不同 就是同一株杂草的开花结实期也能延续数月 如荠菜 小旋花等杂草 11 杂合性由于杂草群落的混杂性 种内异花受粉 基因重组 基因突变和染色体数目的变异性 一般杂草基因型都具有杂合性 这也是保证杂草具有较强适应性的重要因素 杂合性增加了杂草的变异性 从而大大增强了抗逆性能 特别是在遭遇恶劣环境条件如低温 旱 涝以及使用除草剂防治杂草时 可以避免整个种群的覆灭 使物种得以延续 12 营养方式多样性 杂草的营养方式多种多样 绝大多数杂草是光合自养的 但也有不少杂草属于寄生性 寄生性杂草分全寄生性和半寄生性两类 寄生性杂草在其种子发芽后 历经一定时期的生长 其必须依赖于寄主的存在和寄主提供足够有效的养分才能完成生活史全过程 例如 全寄生性杂草菟丝子类是大豆 苜蓿和洋葱等植物的茎寄生性杂草 列当是一类根寄生性杂草 主要寄主和危害瓜类 向日葵等作物 第二节杂草生态学 杂草生态学 weedecology 是研究杂草与其环境之间关系的科学 用于揭示杂草的群体消长 杂草与杂草 杂草与作物以及其他环境因子之间相互作用的规律及其机理 一 杂草个体生态 一 种子休眠的生理生态休眠 dormancy 是有活力的子实及地下营养 繁殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态 它可以保证种子在一年中固有的时期萌发出苗 大多数杂草种子甚至其营养繁殖器官都具有休眠的特点 导致杂草子实休眠有种子自身内部和外部环境两个方面的因素 休眠的内因主要有 种子 腋芽或不定芽中含有生长抑制剂 果皮或种皮不透水 不透气 或机械强度很高 种胚在种子成熟时尚未发育成熟 上述因素导致的休眠都是杂草本身所固有的生理学特性决定的 故也被称为原生休眠 innatedormancy 与之相对的还有外界环境因素诱导产生的休眠 也被称作诱导休眠 induceddormancy 或强迫休眠 enforceddormancy 诱导休眠大多是由于不良环境条件如高温 低温 干旱涝渍 除草剂 黑暗和高CO2比例等引起 使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态 杂草子实休眠受环境因素的制约 是保证杂草种群延续的重要条件 它可以使种子处于休眠状态 安全度过不良环境 遇适宜环境条件时再萌发生长 无论是由内因造成的原生性休眠或由外因导致的诱导休眠 都可以通过适当的方法或改变其环境条件而打破 二 种子萌发的生理生态萌发是杂草种子的胚由休眠状态转变为代谢活跃状态 体积增大并从种子突出 长成幼苗的过程 杂草种子的萌发在自然界具有周期性的节律 其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现 这为杂草提供了萌发 幼苗定植 生长发育 产生种子的最大机会 萌发过程受3类生长调节物质的影响 即促进萌芽的物质 如赤霉素类 抑制萌发的物质 如脱落酸 和抗内生抑制的物质 如细胞分裂素 萌发依赖于这些物质间的平衡调节 此外 萌发需要适宜的环境条件 而不同杂草所需的环境条件有一定的差异 但通常均需要较为充足的氧和水以及适宜的温度 氧通过分压及其与二氧化碳的比例变化 对杂草的萌发产生影响 其中两者的比例更为重要 杂草种子对不同氧分压的要求 可以控制不同种类的杂草子实在不同土壤深度萌发出苗 温度 杂草种子萌发需要适宜的温度 范围低于其下限温度或高于其上限温度 种子都不会萌发 在这个范围中有一个最适温度 水分 杂草子实只有吸水膨胀后 使种子中细胞的细胞质呈溶胶状态 活跃的生理生化代谢活动才能开始 当种子的含水量大于14 时 才能确保这一过程 通常土壤湿度达到田间持水量的40 100 时 杂草子实就可以获得足够的水分而发芽 一般杂草子实越大 需要的土壤湿度越高 水生或湿生杂草萌发所要求的土壤湿度要显著高于旱地杂草 过高的水分条件常会导致某些旱地杂草子实缺氧 腐烂 死亡 光照 有些杂草子实只有在适宜的光照条件下才能较好地萌发 种子内部具有活跃型 Pfr 和非活跃型 Pr 光敏色素 Pfr可以促进种子萌发 而Pr 则抑制种子萌发 光照对发芽的影响 主要是通过光照长短和光质影响两种光敏色素的转换和体内的比例而起作用 郁蔽度高的作物田间 杂草子实不再萌发出苗 就是由于叶冠层透过的光含有更多的远红光 而将杂草种子中的光敏色素促变为非活跃型 上述诸因子对杂草子实萌发的影响常是综合的 有时 1个因素会影响到几个因子的变化 从而复合作用于杂草子实的萌发 杂草营养繁殖器官的萌发与杂草子实的萌发一样 受上述诸多因素的影响和制约 也有其周期节律性 此外 营养繁殖器官的萌发还受顶端优势和苗优势的控制 以及繁殖器官大小的影响 一般情况下 器官的大小与发芽率成反比 二 杂草种群生态 一 杂草种子库在任何时候 田间土壤中都包含有产生于过去生长季节的杂草种子和营养繁殖器官 这些存留于土壤中的杂草种子或营养繁殖体总体上被称之为杂草种子库 或繁殖体库 weedseedbank 土壤是保存杂草种子的良好场所 它可以防止动物的觅食 提供适宜的休眠或萌发条件等 杂草种子在土层中的垂直分布主要受耕作方式和使用的耕作机械的影响 在常规耕种的农田 绝大部分杂草种子分布在0 30cm左右深的耕作层 而在免耕或少耕的农田 杂草种子则分布在浅表土层 土壤中杂草种子库是一个动态系统 时刻都在输入和输出 当输入量大于输出量时 种子库就逐年增大 杂草危害就增加 反之 种子库就缩小 杂草危害降低 杂草种子库的输入主要靠成熟杂草结实 少部分是由外地传播 很多杂草繁殖量大 如藜单株可结72450粒种子 反枝苋单株可结117400粒种子 杂草种子产量和它的生物量成正相关 个体越大 结籽量越高 杂草种子库输出有萌发 传播 动物觅食 死亡等输出 其中萌发和死亡输出是主要的输出方式 杂草种子库中有的种子是处于休眠状态不能萌发 有的由于被埋在较深的土层中 含氧量不够 而被迫 休眠 只有那些待萌发的 又在浅表土层的杂草种子才能萌发出苗 对大多数杂草种子来说 被埋在10cm以下深时 很难出苗 杂草种子库时刻都处于输入和输出的动态变化之中 二 杂草的种群动态理论上 杂草种群也应是具有几何级数增长的趋势 但实际上 由于空间 营养条件等的限制 不可能达到这种理想状态 杂草种群大小随着时间处于一种动态变化之中 如果施加的外界各种因素是基本稳定的 那么 杂草种群规模在不断变化中处于相对稳定状态 杂草种群的无限扩张或绝灭 在实际情况中是不多见的 人们可以通过农业措施或化学措施除去生活着的杂草植株 但不可能同时消灭土壤杂草种子库中的所有杂草繁殖体 杂草种群的无限扩张 只有当某种杂草侵入新的环境时 在短时间内才会有所表现 但随着自然天敌的引入 这种变化也就不复存在 不过 就一个特定区域来说 中止杂草控制措施 总是迅即引发杂草种群规模的增长 防除杂草不仅会对当季作物的生长有利 也是控制下季杂草种群规模的必要措施 影响杂草种群大小的因素很多 从杂草种子萌发 出苗 生长发育为成株 开花结实 到达土壤杂草种子库 再萌发出苗的整个生活史的每个环节都会受到各种因素的影响 使种群数量不断减少 但另一方面 杂草经历一次生活周期 通过无性或有性繁殖 产生出比初始时更多的个体 使种群数量不断增加 杂草种群就是在这种不断循环的生活周期中 保持着动态的稳定 并使种群延续 三 杂草与作物间的竞争杂草与作物的竞争 competition 实质上是为了争夺有限的生长空间和生活资源 1 地上部的竞争 包括对光照和CO2的竞争 地上部的竞争主要是杂草与作物对光照和CO2的竞争 光合作用是杂草与作物赖以生存的基础 光合作用的场所主要位于叶片 因此 阳光能否到达叶片 就成为能否进行正常光合作用的关键 所以 杂草与作物地上部分存在着对光的激烈竞争 杂草与作物的生物学特性在三维空间上影响它们的竞争能力 叶面积系数影响到吸收光的能力和对光的竞争力 叶的伸张角和空间排列方式也影响对光的竞争力 平行于地面的叶片比竖立叶片能截取更多的阳光 螺旋状排列叶片要优于对生叶 植株高度影响到叶片在空间的位置 也显著影响到对光的竞争力 此外对不同光质的利用能力也是决定竞争力的要素 生产实践中 力保作物全苗 壮苗 早发封行 就是为了使作物在与杂草竞争阳光过程中 处于优势地位 CO2是光合作用合成有机物的原材料之一 通常情况下 大气中CO2的供给不会有太大的问题 但是 在光合作用旺盛的浓密植物冠层中间 CO2浓度往往比正常值要低 这时 由于C4植物对CO2的亲和力高于C3植物 在利用CO2方面就会表现出明显的优势 2 地下部分的竞争地下部的竞争主要是植物的根系对水 矿质营养元素的吸收竞争 植物维持生命活动 需不断从土壤中吸收水分 供植物的蒸腾作用和光合作用 蒸腾作用是植物最重要的生理活动之一 需要消耗较多的水分 杂草与作物的植株密度 根系发育程度 根系扎入土壤的深度 蒸腾作用的时期和强度 对水分的利用率等均影响它们对水分的竞争力 C4植物的水分利用率通常要高于C3植物 因而在对水分竞争中具有一定的优势 水分竞争是杂草造成作物减产的一个重要因素 干旱条件下 这种危害更为明显 杂草与作物竞争矿质营养物质 特别是对氮的竞争 是造成作物减产的又一重要因素 影响竞争能力的因素主要有根部的相对体积和在土壤中的分布状态 此外 对养分的利用率也影响到竞争 许多杂草的耗氮量比作物高数倍 对其他养分如磷和钾的消耗量也高于作物 豆科杂草在氮分缺乏的情况下 表现出较强的竞争能力 加施氮肥 则有利于作物的生长 而抑制此类杂草的生长 3 杂草与作物竞争造成的损失作物产量的损失程度与竞争性杂草的数量和重量有着密切的相关性 作物的损失随杂草数量的增加而增加 但是不同杂草的株型 生长类型 发生时期 竞争持续时间长短差异很大 因而 杂草的数量与作物产量损失的关系不是呈直线相关 而是呈 S 形曲线相关 不过 作物产量的损失与杂草的重量呈直线相关 因此 杂草的重量对于预测杂草造成的作物减产程度比密度更为准确 也更接近生产实际情况 四 杂草的竞争临界期和经济阈值初期的杂草幼苗一般不足以对作物构成竞争 造成危害 但随着杂草幼苗的生长 竞争就逐渐产生 起初这种竞争是微弱的 随着时间的推移 竞争作用逐渐增强 对作物产量的影响就越来越明显 当杂草生长存留造成的作物产量损失和无草状态下作物产量增加量相等时的天数 即为杂草的竞争临界期 competitioncriticalperiod 换言之 即是不造成作物产量明显损失的草 苗共存期 在杂草竞争临界期内 作物可以耐受杂草由于竞争对作物造成的影响 这一期限一般约占作物全生育期的1 4 即40天左右 但不同作物的期限长短有一定的差异 在临界期之后 对作物产量的损失将非常显著 因此 竞争的临界期是进行杂草防除的关键时期 只有在此时除草 才是最有效的 过早除草可能会做无用功 而过迟则会对作物的产量造成较大的影响 但实际上 不是在任何杂草发生密度条件下都需除草 一方面杂草密度较低时 作物可以忍耐其存在 另一方面 当杂草危害造成的损失较低时 这时除草效益将不抵用于除草的费用 因此 生产上应用危害经济阈值来指导杂草防除 危害经济阈值 economicthresholdlevel 是防治后作物增收的效益与防除费用相等时的草害情况 为了使草害防治具有良好的经济效益 一般控制在防治费用小于或等于杂草防除获得的效益 五 他感作用他感作用 allelopathy 是指植物向环境释放出特定的化学物质 影响周围其他植物生长发育的现象 具有他感作用的化学物质被称作他感作用化合物 allelochemicals 如其直接由植物体分泌或分解而来 则称之为原生他感作用化合物 由其产生的他感作用称为真他感作用 植物经微生物等降解产生的他感作用化合物 间接来源于植物 因此被称为次生他感作用化合物 其作用被称为功能性他感作用 他感作用是自然界存在的普遍现象 它既存在于不同杂草种群之间 也存在于杂草与作物之间 有时还存在于同种杂草不同个体或作物与作物之间 如小飞蓬产生C10聚乙炔甲酯可以抑制豚草种子发芽 野燕麦的根系分泌出莨菪素及香草酸等可以抑制小麦的生长发育 小飞蓬根腐烂产生的他感作用物可以抑制同种杂草幼苗的生长 腐烂的小麦残体会抑制玉米的生长 1 他感作用化合物及其来源他感作用化合物多是植物次生代谢化合物 他感作用化合物进入环境的途径主要有挥发 淋溶 根分泌和植物残体的分解 如蒿属 桉属 鼠尾草属植物会释放挥发性类萜类物质 被周围的植物吸收 或经露水浓缩后被吸收 或进入土壤中被根吸收而发生作用 某些植物的他感作用化合物经降雨 灌溉 雾及露水等的淋溶 随水进人土壤中 进而作用于其他植物 还有一些植物的根系能主动分泌他感作用化合物 如牛鞭草的根能分泌苯甲酸 肉桂酸和酚酸类等16种他感作用化合物 有的植物残体在分解过程中 将各种化合物释放到环境中 其中微生物的分解可以形成许多他感作用物质 2 他感作用的机理和意义他感作用化合物主要影响植物的生长发育和生理生化代谢过程 这种影响通常情况下是一种抑制的过程 但有时也有促进作用 其作用机理主要有抑制种子萌发和幼苗生长 如酚类化合物及水解单宁等能阻碍赤霉素的生理作用 阿魏酸和3 4 二羟基苯甲酸能抑制吲哚乙酸氧化酶的活性 另外还可以抑制萌发过程中的关键酶 阻碍萌发过程 抑制蛋白质合成及细胞分裂 如香豆素和阿魏酸可以阻止苯丙氨酸整合进蛋白质分子中 肉桂酸也具有抑制蛋白质合成的作用 从而影响细胞分裂 抑制光合和呼吸作用 莨菪素能引起气孔关闭 使光合速率下降 酚酸可以降低大豆叶绿素含量和光合速率 胡桃醌 醛 酚 类黄酮 香豆素等能使氧化磷酸化解偶联 抑制酶活性 如绿原酸 咖啡酸 儿茶酚可以抑制马铃薯中磷酸化酶的活性 丹宁可以抑制过氧化物酶 过氧化氢酶和淀粉酶的活性等 影响水分代谢和营养的吸收 香豆素 酚衍生物 绿原酸 咖啡酸 阿魏酸 使叶片水势下降 水分失衡 其中的酚酸可以使植物对养分的吸收降低 他感作用是植物间生存竞争的一种手段 利用植物间存在的他感作用 进行合理的作物轮作和套作 可以达到抑制杂草的发生和危害的目的 如黑麦 高粱 小麦 大麦 燕麦的残体能有效抑制一些杂草的生长 如在作物田套向日葵 对曼陀罗 马齿苋等许多农田杂草有控制作用 他感作用化合物可以用来研制和开新除草剂品种 现在正在使用的激素发类除草剂就是模拟植物的天然产物而人工合成的 最近发现的光敏除草剂也是人类利用植物天然产物的例子 其活性成分为5 氨基酮戊酸 是叶绿素合成过于程中合成卟啉的中间产物 它在暗期与二乙烯基四吡咯结合 造成其后在光下单态氧与游离基过剩 对杂草造成毒害 利用他感作用化合物发展除草剂 可以节省时间和开发成本 而且 这样的除草剂不易在环境中造成累积和污染 三 杂草群落生态 农田杂草在一定环境因素的综合影响下 形成了不同杂草种群的有机组合 这种在特定环境条件下重复出现的杂草种群组合 就是杂草群落 weedcommunity 一 杂草群落与环境因子间的关系杂草群落的形成 结构 组成 分布受环境因子的制约和影响 影响杂草群落结构的主要环境因子 大致可以分为直接和间接作用两类 直接制约杂草地貌等 通过影响或改变上述因子 而对杂草群落有间接影响的因子有轮作和种植制度 季节 气候和海拔等 这些因子通常部分或全部综合发挥作用 研究不同因子间及其与杂草群落之间内在的关系 是杂草群落生态学的主要内容 可以为杂草的生态防除提供理论依据 二 杂草群落的演替及顶极群落杂草群落演替 successionofweedcommunity 是指杂草群落在农业措施和环境条件变化的作用下 一个杂草群落为另一个杂草群落所取代的过程 在自然界 植物群落演替是非常缓慢的过程 但是农田杂草群落的演替 由于农业耕作活动的频繁 而较为迅速 农田杂草群落演替的动力主要来自农业耕作活动及农业生产措施的应用 演替的趋势总是使杂草与农作物的生长周期相一致 也就是说 作物是一年一熟或一年多熟的农田 其杂草群落的演替总是趋向于以一年生杂草为主的方向 反之 亦然 杂草群落演替的结果 总是达到一种可以适应某种农业措施作用总和的动态稳定状态 也即顶极杂草群落 weedcommunityclimax 水稻的种植 水稻田中顶极杂草群落均是以稗草为优势种的杂草群落 尽管一直处于人类汰除的威胁中 但由于稗草与水稻有许多相似之处 因此使之处于相对稳定状态 稻茬麦田的顶极杂草群落是以看麦娘为优势种的杂草群落 北方早茬麦田则多足以野燕麦为优势种的顶极杂草群落 秋熟旱作物田的顶极杂草群落 大多以马唐为优势种 三 杂草群落演替的机制影响杂草群落演替的因素包括外界因子的作用与人为的因素 1 外界因子的作用影响杂草群落演替的外界因子很多 主要包括检疫性外来恶性杂草的侵入与传播 适合的外界条件促使杂草繁殖体在短时期内大量蔓延 多元种群中杂草间的伴生 相互影响的作用 杂草种类的变种或生态型的发生发展 杂草病害 虫害的连续流行导致某种杂草自然衰退 自然灾害 洪涝 地震 地下水位的急剧升高或降低等 迫使种群演替等 2 人为因素的作用 1 垦荒垦荒破坏了自然的杂草群落 随着垦荒后土壤的熟化 农田杂草迅速代替了荒地杂草 种植农作物后 一年生禾本科杂草 稗草 狗尾草 马唐 牛筋草 虎尾草 画眉草等 以及黎 蓼 苋 苍耳 鸭跖草等成为主要杂草 华北滨海地区垦荒前 土壤含盐量极高 杂草种群以盐生植物为主 如青蒿 碱蓬 翅碱蓬 海蓬子 柽柳等 垦荒植稻后 演替为以稗属以及眼子菜 藨草 扁秆藨草 苦草 牛毛毡 异型莎草 聚穗莎草 萤蔺 雨久花等为主的稻田杂草群落 2 耕作 栽培的改变耕作与杂草的关系首先表现在对土壤中杂草种子库的输入和输出的影响 合理的耕作可以破坏杂草在田间的传播循环 减少或降低杂草种子的有效性 例如南方地区对冬绿肥的适时耕翻能使看麦娘来不及形成种子 因而减少来年的发生基数 适时耕翻麦茬套种的绿肥 可消灭一些旱稗 因而减少麦茬大豆田旱稗的发生基数 耕作与杂草防除的关系 还表现在不同的耕作方法如翻耕 深翻 浅翻 少耕和免耕等 改变了杂草种子在土壤中的垂直分布状况 影响杂草种子在下茬或来年的发生种类与数量 如稻麦轮作田中看麦娘和繁缕的发生量因耕地方法不同 群落组成也有差异 秋季深耕 则繁缕 冬 春 生杂草 的比例有所增加 如此周期性的耕作足以引起杂草群落组成的改变 此外 耕作还能发挥季节的灭草优势 并消灭已经发生的优势杂草群落 农作物间套混种可在田间构成复合群体 增加叶面积系数 而大约20 的杂草种子需要在光诱导下才能发芽 因此 影响杂草群落演替的因素可以抑制这类杂草种子的萌发 从而影响杂草的群落构成 例如蚕豆生长期间有很多禾本科杂草受到抑制 稻田放萍对稗草 眼子菜 异型莎草 轮藻有很大的抑制作用 但应指出 在某些情况下间作混作地的杂草较单作要多 如棉麦套种地的杂草因小气候的改变 温度比单作高 有利于春草萌发 肥料与杂草防除的关系表现在两个方面 一方面因施入未腐熟的有机肥 往往给农田输入大量的杂草种子 杂草种子有很强的生命力 常常可在次年萌发危害 扩大杂草群落 施用河泥 草塘泥等易将很多水生杂草的繁殖体或种子带进农田 另一方面施用无机肥主要是用以促进