Chapt07-growth植物生理学

第九章 植物的生长生理,植物生长、发育的概念9.1 种子萌发及种子活力 9.2 植物组织培养及其应用*9.3 植物生长的周期性9.4 植物生长的相关性* 9.5 外界条件对植物生长的影响 9.6 光形态建成与光受体 *9.7 植物的运动,返回总目录,植物生长、发育的概念,植物生长(plant growth)是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。,9.1植物细胞的生长和分化,9.1.1细胞的分裂,把G1、S与G2持续过程称为分裂间期(interphase) 其中S期较长，M期最短，G1与G2期长短变化较大。M期严格按前期、中期、后期和末期的次序进行。,高等植物的细胞周期有G1、S、G2和M四个时期。四个时期持续的总时间称为周期时间(Time of cycle 简称Tc)。,细胞周期的控制,近年研究得知控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。细胞有几种蛋白激酶，它们依靠细胞周期蛋白(cyclin)的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。,细胞分裂的呼吸变化,G1期和G2期呼吸速率较高,M期 呼吸速率较低。,细胞分裂与植物激素,激素能显著影响细胞分裂 生长素影响分裂间期的DNA合成； 细胞分裂素诱导某些特殊蛋白质的合成； 赤霉素缩短G1期和S期的时期；多胺能促进G1期后期DNA含成和细胞分裂。,蕃茄茎尖(左)与根尖(右)中细胞分裂素的分布,9.1.2 细胞的伸长,细胞伸长的生理变化 细胞的伸长期： 细胞体积迅速增加 呼吸速率增快 蛋白质量增加细胞伸长的基础。液泡的出现,增加膨压 只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长细胞壁松弛 减弱壁的强度，在通常情况下，植物通过第二种方式使细胞生长。,细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两种方式：,细胞壁,微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构,乙烯使微管排列与细胞长轴方向平行茎增粗，少伸长。赤霉素使微管排列与细胞长轴垂直茎伸长，不增粗,细胞伸长与植物激素,一般认为成壁物质在内质网和高尔基体中合成，再由高尔基体分泌的小泡运输，小泡移动至质膜并与质膜融合，小泡中的成壁物质被释放至壁中，即壁充实走“内质网高尔基体高尔基体小泡质膜壁”的途径。,壁成分的合成场所与运输途径,9.1.3 细胞的分化,细胞分化：是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。,细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。在个体的发育过程中，细胞内的基因不是同时表达的，而往往只表达基因库中的极小部分。分化是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。基因是如何调控的，这是细胞分化的关键。,具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达，即为细胞分化。在细胞分化时的基因表达控制主要发生在转录水平上。细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因，再使它转录成特定的mRNA的过程。,诱导细胞分化信号的产生和感受,分化细胞特征基因的表达,分化细胞结构和功能基因的表达,基因表达产物导致分化细胞结构和功能的特化,转录因子：与DNA有亲和力，能使基因表达或阻遏的蛋白质。MADS盒：关键调节基因，多数控制发育。同源异型框基因：作为转录因子的同源异型域蛋白，在所有真核生物的发育途径中起调节作用。,/82,17,程序性细胞死亡(PCD )： 是一种主动的，受细胞自身基因编码的程序调控的过程.程序化细胞死亡发生的种类1.植物发育过程不可缺少部分2.植物体对外界环境的反应,9.1.4 程序性细胞死亡,/82,18,图 （A）塞维辛里酵母细菌在养分缺乏时会发生细胞的自我吞噬。A、B、C三个细胞分别代表PCD中的三个不同阶段，A是细胞自我吞噬的早期、B和C是细胞自我吞噬的后期。,植物细胞程序化死亡主要发生在细胞分化过程中，如维管系统的发育；性别发生过程中某些生理器官的败育，导致单性花的形成。,/82,19,细胞的死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中。细胞程序性死亡涉及到许多过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。,/82,20,在缨种子突变体2中（A），缨穗中雌性组织没有发生细胞程序性死亡，缨穗的花序中几乎全部是雌性花。（B）野生型缨穗玉米为对照。,尽管玉米的花序最初是由两性花组成，但是由于细胞程序性死亡导致雄性或雌性组织的死亡而分别各自形成雌性花序和雄性花序。,/82,21,观赏性植物蓬莱蕉中可以看到植物的细胞程序性死亡例子。蓬莱蕉的叶片中较薄的叶片呈现深的锯齿和许多洞孔，这是由于叶原基原始细胞在发育的过程中特定的组织区发生细胞程序死亡造成的。随着叶片的生长，这些特定区域不能被取代，薄的叶片最终形成特征图，并赋予它普通名字瑞士乳酪植物。,/82,22,柑橘皮中油腺体的形成是伴随原生质体和细胞壁的死亡和溶解而溶生的。有时溶生还伴随分裂生殖，细胞壁的分离产生细胞间空隙。在油腺体形成时，溶生和裂生的结合导致空洞的形成，空洞充满了来自其周围细胞释放的必需的油脂。,/82,23,组织缺氧玉米根通气组织的形成。（A）、（B）分别是玉米根在氧气充足和缺氧的条件下的生长状况。在氧气比较少的情况下位于内皮层与皮下组织之间的皮层细胞经过融合形成延伸遍及根系的气腔，因此淹水部分的根系可以通过地上部的通气组织来获得大气中的氧气。,/82,24,9.1.4.1程序性细胞死亡的特征 细胞特征：细胞变圆, 与其他细胞失去联系;细胞质浓缩;细胞核DNA断裂成一定长度的片段、染色质固缩、膜泡形成，最后形成凋亡小体，用于构建次生壁。 由核基因和线粒体基因共同编制。9.1.4.2 程序性细胞死亡的机制1.启动阶段2.效应阶段3.降解清除阶段,9.2 种子萌发及种子活力,9.2.1 基本概念9.2.2 影响种子萌发的外界条件9.2.3 种子萌发时的生理生化变化,9.1.1 基本概念,种子萌发(seed germination)是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。 种子生活力(seed viability)是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 种子的寿命(seed longevity)是指种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。 种子活力(seed vigor)是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,鉴定种子生活力的方法:,(2) 利用原生质的着色能力 (染料染色法) 活种子的原生质膜有选择透性，染料分子不能透过，原生质（胚）不着色。(3) 利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子在荧光灯下能发出明亮的荧光。,(1) 利用组织还原能力（TTC染色法）,大多数植物的种子，如水稻、花生等种子，能耐脱水和低温（包括零上和零下低温），寿命往往较长，称为正常性种子（orthodox seed）。 有些植物的种子，如热带的可可、芒果、坡垒等，既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，往往寿命很短（只有几天或几周），称为顽拗性种子（recalcitrant seed）。,种子寿命既与植物种类有关，也与贮藏条件有关 (种子含水量和贮藏温度)。,9.1.2 影响种子萌发的外界条件 1 水分 干种子的吸水：吸胀吸水，是一个物理过程，死、活种子都可进行。 豆类种子的吸水 禾谷类种子;,2 氧气 需有氧呼吸提供能量用于物质合成。氧气 (10%) 也是种子萌发所必需的 。 (油料种子萌发时的需氧量 淀粉种子);,3 温度 种子萌发是一系列的酶促反应过程。,不同作物种子萌发的温度三基点与其原产地不同有关。 一般原产北方的作物（如小麦），种子萌发时所需温度较低；而原产南方的作物（如水稻），种子萌发时所需温度则较高。 一般种子萌发的适宜温度为20-25,4 光 光只是少数种子萌发所必需。 需光种子（light seed）：即需要光照才能顺利萌发的种子，如莴苣、烟草和许多杂草的种子。 需暗种子（dark seed）：即只能在暗处才能顺利萌发的种子，如茄子、番茄、瓜类种子。,为什么很难一次把杂草除净？,9.1.3 种子萌发时的生理生化变化1 种子的吸水,种子萌发过程中吸水的3个阶段: 第一阶段：吸胀吸水，是一个物理过程，速度快; 第二阶段：吸水缓慢，又称为吸水的停滞(滞后)期; 第三阶段：胚根突破种皮后的快速吸水(渗透性吸水) 。,2 呼吸作用的变化 吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗，RQ 1，以无氧呼吸为主； 吸水的第三阶段，O2的消耗则大大增加，此时进行的主要是有氧呼吸,3 酶的活化与合成 一是干种子中酶的活化，如-淀粉酶； 二是种子吸水后重新合成，如-淀粉酶等,4 种子中贮藏物质的动员,（1）淀粉的动员,淀粉,（3）蛋白质的分解,（4）植酸的分解 植酸(肌醇六磷酸)是种子中磷的一种主要贮藏形式，常与钾、钙、镁等元素结合形成植酸盐。,(种子萌发时贮藏物质的动员和再利用图解),9.2 植物组织培养及其应用,9.2.1 植物组织培养9.2.2 植物组织培养在生产实践上的应用,9.2.1 植物组织培养 植物组织培养(plant tissue culture)是指在无菌条件下，将外植体（植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体）接种到人工配制的培养基上培育成植株的技术。,脱分化、再分化的概念,脱分化(dedifferentiation)：指将已分化的植物器官、组织或细胞恢复具有分裂能力细胞群（愈伤组织，callus）的过程。 再分化(redifferentiation)：使脱分化形成的愈伤组织细胞分化为胚状体(embryoid)，或直接形成完整植株的过程。,常用的培养基： MS和N6培养基。 含有植物必需的矿质元素、碳源（蔗糖/葡萄糖）、维生素、植物激素等。,生长素类：IAA、IBA、2,4-D和NAA等； 细胞分裂素类：KT，6-BA、ZT等。 CTK/IAA比值：高，芽的分化；低，诱导根的分化；相等，不分化。 维生素：vit B1（硫胺素）是必需的，而烟酸、B6（吡哆醇）和肌醇（环己六醇）不是必需的，但对生长有促进作用，一般也添加到培养基中。,9.2.2 植物组织培养在生产实践上的应用1 植物体的无性快繁及脱毒,无性快速繁殖-花卉、果树等园艺作物、农作物以及林木； 无毒薯苗繁殖-利用未感染病毒的马铃薯等茎尖生长锥。,优点：取材少，培养材料经济；人为控制条件，不受自然条件的影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，便于自动化控制等。,2 花粉培养和单倍体育种加速育种进程 (如小麦“花培一号”、烟草“单育一号” 等)；,3 培育人工种子 将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶囊内，可象种子一样直接播种到大田用于生产，即所谓的人工种子(artificial seed)；,4 药用植物的工厂化生产如从人参的愈伤细胞中提取人参皂甙；三分三(Scopolia acutangula)愈伤组织中提取莨菪碱等；,5 原生质体培养和体细胞杂交 获得新品系、新品种(细胞杂交比有性杂交可得到更多的不同类型) ； 或研究生命活动机理等。,9.3 植物生长的周期性,9.3.1 植物的生长曲线和生长大周期 9.3.2 植物生长的温周期性 9.3.3 植物生长的季节周期性,植物生长的周期性：指在植物的生长周期中，植株和器官的生长速率随季节和昼夜发生有规律变化的现象。,9.3.1 植物的生长曲线和生长大周期 植物体或器官所经历的“慢-快-慢”的整个生长过程，被称为生长大周期(grand period of growth)。 一年生植物(如玉米)的生长量曲线呈S形。,“不误农时”！,玉米的生长曲线,9.3.2 植物生长的温周期性 植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称为植物生长的温周期性(thermoperiodicity of growth)，或植物生长的昼夜周期性。,主要原因：夏季，白天温度高、光照强，蒸腾量大，植株易缺水，强光抑制植物细胞的伸长；晚上温度降低，呼吸消耗减少；较低的夜温还有利于根系的生长及细胞分裂素的合成，有利于植物的生长。 冬季，夜晚温度太低，植物生长受阻。,夏季：植物的生长速率在白天较慢，夜晚较快； 冬季：植物的生长速率在白天较快，夜晚较慢。,7.3.3 植物生长的季节周期性 植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。,光照、温度、水分等是影响植物季节性生长的外界因素。 如温带树木的年轮就是植物生长季节周期性的反映。,9.4 植物生长的相关性* 植物各种器官相互依存、相互制约的关系称为相关性（correlation）。,9.4.1 地下部和地上部的相关 9.4.2 主茎和侧枝以及主根与侧根的相关9.4.3 营养生长与生殖生长的相关9.4.4 植物的极性与再生,9.4.1 地下部和地上部的相关 地下部和地上部的相关：依赖于大量、微量物质、生长活性物质（激素、维生素等）以及信息物质的交换。(“根深叶茂”、“本固枝荣”),相互制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。,(土壤干旱时化学信号的产生及传导),地下部与地上部的相关性可用根冠比(root/top, R/T)，即地下部分的重量与地上部分重量的比值。,土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分过多，根冠比下降。“旱长根、水长苗” 土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比下降； 增施磷、钾肥，根冠比增加。 相对低温下，根冠比增加； 高光照下，根冠比增加。 人工剪枝，促进地上部生长。,9.4.2 主茎和侧枝以及主根与侧根的相关,植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势（apical dominance）。,水杉,水稻,玉米,顶端优势形成的原因:,(1)茎尖生长素的极性运输; (2)茎尖对养分的竞争力强; (3) 根尖合成细胞分裂素的向上运输，抑制侧根生长。 细胞分裂素可解除顶端对侧芽的抑制作用； 赤霉素则加强顶端优势。,顶端优势非常明显，分枝少而小 - 草本植物: 向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等； 木本植物: 杉树、桧柏等，树冠呈宝塔型。顶端优势不明显，分枝多 - 水稻、小麦等可产生大量分蘖。,顶端优势的利用： （1）保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材树； （2）抑制顶端优势，增加分枝：如果树的修剪整形；棉花的摘心整枝；番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。,9.4.3 营养生长与生殖生长的相关 相关性：营养器官为生殖器官的生长提供大部分养料；生殖器官在生长过程中产生的激素类物质又影响营养器官的生长。,相互制约： 营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育； 生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速营养器官的衰老。,9.4.4 植物的极性与再生 极性(polarity)是指植物体或植物体的一部分在形态学的两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。 再生(regeneration)是指植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。,如柳条无论正挂还是倒挂，总是形态学的上端长芽、形态学下端长根；细胞的不均等分裂等。 极性的应用: 枝条扦插；嫁接等。,9.5 外界条件对植物生长的影响,9.5.1 温度9.5.2 水分9.5.3 光,9.5.1 温度 植物生长的温度三基点：最低温度、最适温度和最高温度。,生长的最适温度：指植物生长最快时的温度。,植株生长过快时，往往不健壮。 生产实践中为了培育健壮植株，在条件允许时往往在比生长最适温度稍低的温度下进行，即协调最适温度。,9.5.2 水分 植物体缺水时，同时抑制细胞分裂和细胞伸长。 细胞伸长对缺水更为敏感。,如干旱条件下，植物的株高明显变矮。,9.5.3 光,光抑制植物茎的伸长生长，与光破坏生长素有关。蓝紫光对植物生长的抑制作用更强。 光可促进根内ABA合成，抑制根生长。,暗下 光下,光影响形态建成：黑暗中或弱光下生长的幼苗，机械组织不发达、顶端呈弯钩状，叶片不能展开，叶绿素合成受阻-称之为暗形态建成(skotomorphogenesis) 。 黄化现象的利用：培育韭黄、蒜黄、豆芽等。,（1）农业生产中如何有效控制茎杆、节间的伸长? （2）高山或高原上的植物为何特别矮小？ （3）早春育苗时采用浅蓝色还是透明薄膜覆盖好 ？,9.6 光形态建成与光受体,光形态建成的概念9.6.1 光敏色素9.6.2 隐花色素9.6.3 紫外线-B受体,光形态建成的概念: 光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（photomorphogenesis）。 光形态建成是低能反应，只需光补偿点能量的1/301/40。,光在植物形态建成过程中主要起什么作用？ 信号/能量？ 植物体内的光受体: 光敏色素、隐花色素和紫外线- B受体。,9.6.1 光敏色素,1 光敏色素的发现2 光敏色素的性质3 光敏色素与光形态建成反应4 光敏色素的生理作用5 光敏色素的作用机理 (1) 膜假说 - 快反应 (2) 基因调节假说 - 慢反应6 光敏色素诱导基因表达的信号传导(两条途径),1 光敏色素的发现- 20世纪植物科学中的一大成就 !,Borthwick等(1952): 红光（650680nm）促进莴苣种子萌发; 随后的远红光（710-740nm）逆转红光的效应。, 单一的色素分子存在两种可逆转换的光吸收形式：即红光吸收型和远红光吸收型！,Butler等(1959)研制并使用双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱: 幼苗经红光照射后，其红光区吸收减少，而远红光区的吸收增加； 照射远红光后，其远红光区的吸收减少，而红光区域的吸收增加；该过程可以反复逆转。,他们将这种吸收红光和远红光并发生可逆转换的光受体命名为光敏色素(phytochrome)。,光敏色素的分布: 分布于植物（除真菌外）的各个器官中，以分生组织中最多；黄化幼苗中多于绿苗(20100倍) 。,高等植物体中光敏色素的两种类型： (1) 类型 (Phy)：黄化组织光敏色素(etiolated tissue phytochrome)或光不稳定光敏色素(light labile phytochrome)； (2) 类型 (Phy)：绿色组织光敏色素(green tissue phytochrome)或光稳定光敏色素(light stable phytochrome)，在红光区的吸收峰为652nm (蓝移)。,2 光敏色素的性质易溶于水的浅蓝色色素蛋白，相对分子质量约为250kDa，由两个亚基构成的二聚体。,光敏色素(单体),发色团/ 生色团(chromophore),脱辅基蛋白,-由排列成直链的四个吡咯环构成；,分子量：120127 kD。,/82,72,光敏素的合成与组装,光敏色素的光转换特性: Pr：生理钝化型；分散于细胞质中； Pfr：生理活化型；与膜结合。,3 光敏色素与光形态建成反应,快反应：指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。 光通过影响Pr和Pfr在细胞中的分布，反应可逆转。 慢反应：指光敏色素吸收光量子后，对植物生长发育的调节速度缓慢，以小时或天计。 反应终止后不能逆转。如种子萌发、开花等。,4 光敏色素的生理作用,5 光敏色素的作用机理,(1) 膜假说 - 快反应 光敏色素与膜结合，改变膜透性，引起膜超极化。 当光敏色素发生光转换时，引起K+、Ca2+等离子的跨膜流动进入细胞内，使渗透势发生改变，导致细胞的膨压变化而引起叶片运动。 进入胞内的Ca2+与CaM结合，激活肌动蛋白轻链激酶，通过肌动蛋白的收缩运动而引起叶绿体的转动,(2) 基因调节假说 - 慢反应,光敏色素接受红光发生光转换时，将信号传递、放大后激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，转录形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质 (酶)，最终导致形态建成。,6 光敏色素诱导基因表达的信号传导(两条途径):,光调节基因表达,9.6.2 隐花色素 隐花色素（ cryptochrome ）：吸收蓝光（BL, 400500nm）和近紫外线（UV-A，320400nm）的色素系统。,9.6.3 紫外线-B受体 UV-B受体：是吸收280320nm紫外线引起光形态建成反应的物质。,9.7 植物的运动,植物运动的有关概念9.7.1 向性运动9.7.2 感性运动9.7.3 近似昼夜节奏 - 生理钟,植物运动的有关概念: 植物运动（plant movement）:植物器官在空间位置上有限度地移动。,根据引起运动的原因可分为: 生长性运动 - 由于生长的不均匀而造成的; 膨胀性运动 - 由于细胞膨压的改变造成的。,9.7.1 向性运动 向性运动（tropic movement）：指植物器官受到外界环境中单方向的刺激而产生的运动。,刺激因素的不同: 向光性、向重力性、向化性、向水性等。 引起向性运动的原因：生长的不均匀。,1 向光性（phototropism）植物根据光照的方向而弯曲的能力。,(1) 正向光性：指器官向着光照的方向弯曲，如茎的向光弯曲； (2) 负向光性: 指器官背着光照的方向弯曲，如根等； (3) 横向光性：指器官保持与光照方向垂直的能力，如叶片。 引起向光性的有效光是短波光，红光是无效的。 向光性的原因：可能是生长物质或抑制物分布不均引起的不均匀生长。,向日葵太阳追踪,向光性反应的光受体-向光素 -向光素的生色团可能是FMN，与-胡萝卜素及核黄素类似的物质,2 向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。,(1) 正向重力性：即根顺着重力方向向下生长的特性； (2) 负向重力性：即茎背离重力方向向上生长的特性； (3) 横向重力性：即地下茎以垂直于重力的方向水平生长的特性。 植物感受重力的“平衡石 ” - 细胞内的淀粉体。 淀粉体在重力作用下，下降到细胞底部一侧，细胞感受刺激后引起IAA分布不均，导致不均衡生长。,（根的向地性生长图解 A：根直立时；B：根横放时）,研究表明： Ca2+和ABA在向重力性中也发挥重要作用。在横放根的下侧积累较多的ABA，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下弯曲生长。,向重力性的生物学意义： 种子萌发时，不管胚的方位如何，根总是向下长;禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲，可恢复直立生长。,3 向化性和向水性（ chemotropism ） 由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。,如植物的根系总是朝着土壤中肥料较多且较湿润的地方生长； 花粉管的伸长生长总是朝着胚珠的方向进行。,为什么生产上提倡“深耕施肥”？,9.7.2 感性运动 感性运动(nastic movement)：指由没有一定方向性的外界刺激（如光暗转变、触摸等）所引起的运动。 运动的方向与外界刺激的方向无关。,1 感夜性（nyctinasty）植物对光暗变化起反应的感性运动。 如小叶的昼开夜合。,2 感热性（thermonasty） 指植物对温度变化起反应的感性运动。如花朵在温度较高时开放；温度较低时闭合。,感夜性和感热性运动的原因: -生长不均匀所引起。,3 感震性（seismonasty） 感受外界震动而引起植物运动的特性。 如含羞草小叶的感震性运动.,感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。,9.7.3 近似昼夜节奏 - 生理钟 植物的一些生理活动具有近似昼夜周期的节奏（2228h）自由运行的过程，称为近似昼夜节奏(circadian rhythm)或生理钟(physiological clock)。,近似昼夜节奏的特点： (1) 节奏的引起必须有一个信号，而一旦开始，可恒定运行一段时间； (2) 以近似昼夜周期的节奏自动运行，并具有自动重拨功能。,本章内容提要（1）,植物生长是指植物在体积和重量(干重)上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增