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第三章真核微生物 课程目标 了解真核微生物的主要特点掌握真菌各代表类型的特点 一真核微生物的类群二真核微生物的细胞构造三酵母菌四霉菌 一真核微生物的定义 具有真正完整的细胞核 和核膜与核仁分化的较高等的微生物 其细胞质中有线粒体等细胞器和内质网等内膜结构 1定义 原核微生物的细胞构造 真核微生物的细胞构造 主要类群 真菌的分类 粘菌门 分类依据也是营养体性状和有性阶段特征 尤其是有性阶段孢子类型 不能进行光合作用 以产生大量孢子进行繁殖 一般具有发达的菌丝体 营养方式为异养型 陆生性较强 真菌是类低等的真核生物 它们主要有以下五个特点 二真核微生物的细胞构造 1细胞壁 主要成分 多糖 蛋白质 脂类 不同种之间成分差异大相同种生长期不同差别也大 2细胞质膜 含有甾醇 胆固醇 麦角甾醇等 3鞭毛与纤毛 草履虫等原生动物 鞭杆的横切面呈 9 2 型 中心有一对包在中央鞘中的相互平行的中央微管 其外围绕一圈 9个 微管二联体 整个鞭杆由细胞质膜包裹 每条微管二联体由A B两条中空的亚纤维组成A亚纤维上伸出内外两条动力蛋白臂这是一种能被Ca2 和Mg2 激活的ATP酶 可水解ATP以释放供鞭毛运动的能量 通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用 使鞭毛作弯曲运动 在相邻的微管二联体间有微管连丝蛋白 nexin 使之相连 3细胞核 有外形固定 有核膜包裹的细胞核细胞核由核被膜 染色质 核仁和核基质等组成 一切真核细胞都有外形固定 呈球形或椭圆体状 有核膜包裹的细胞核 4细胞质 细胞骨架cytoskeleton 由微管 肌动蛋白丝 微丝 和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞骨架 具有支持运输和运动的功能 5细胞器 内质网ER 线粒体 Mitochondria 5细胞器 是进行氧化磷酸化反应的重要细胞器 其功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需的能量 ATP 叶绿体 Chloroplast 一种有双层膜包裹 能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器 只存在于绿色植物 包括藻类 中 具有进行光合作用的功能 高尔基体 Golgiapparatus 5细胞器 是合成 分泌糖蛋白和脂蛋白以及对某些无生物活性的蛋白质原进行酶切加工的重要细胞器 是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器 在真菌中 目前发现存在高尔基体者仅限于腐霉等少数低等真菌中 微体 Microbody 与溶酶体相似 但酶不同 主要是含氧化酶和过氧化氢酶功能 使细胞免受过氧化氢毒害 溶酶体 Lysosome 单层膜包裹内含多种酸性水解酶的小球形主要功能 细胞内的消化作用 三酵母菌 一 定义 三酵母菌 一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌 酵母菌的特点 个体一般以单细胞状态存在多数营出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含葡聚糖和甘露糖常生活在含糖量较高 酸性较大的水生环境分属于子囊菌纲 担子菌纲 分布 偏酸性的含糖环境 水果 蔬菜 蜜饯的表面 二 酵母菌的形状 大小 三酵母菌 基本特征 单细胞 椭圆形 圆形或柱形 酵母菌比细菌粗约10倍 其直径一般为2 5 m 长度为5 30 m 最长可达100 m 例如 酿酒酵母 S cerevisiae 宽度 2 5 10 m长度 4 5 21 m酵母的大小 形态与菌龄 环境有关 一般成熟的细胞大于幼龄的细胞 液体培养的细胞大于固体培养的细胞 有些种的细胞大小 形态极不均匀 而有些种的酵母则较为均匀 酵母菌大小 特殊形态 假菌丝 假菌丝是由酵母菌细胞与其子细胞连接而成的链状丝 假菌丝 芽生孢子 厚垣孢子 二 酵母菌的形状 大小 三酵母菌 真菌丝 1细胞壁 甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖几丁质 外 内 在芽痕周围有少量的几丁质成分细胞壁能被蜗牛消化酶水解 三酵母菌 三 酵母菌的形态结构 蛋白质 一些酶 类脂 糖类 甘露聚糖 甘油脂甘油磷脂甾醇 2细胞膜 麦角甾醇 三酵母菌 四 细胞核和质粒 细胞核膜 双层膜核内有染色体核仁有多个核孔 酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器 核膜包裹 轮廓分明 细胞核的功能 携带遗传信息 控制细胞的增殖和代谢 核膜 核孔40 70nm 透性比任何生物膜都大 染色体 由DNA和组蛋白牢固结合而成 呈线状 数目因种而异 核仁 核内有一或几个区域rRNA含量很高 这一区域为核仁 是合成核糖体的场所 中心体 在核膜外 由蛋白质亚基组成的细丝状结构 在细胞繁殖分裂中起作用 细胞核的功能 携带遗传信息 控制细胞的增殖和代谢 2um质粒 闭合环状超螺旋结构复制受控于核基因组常应用于基因工程中 1967年发现于酿酒酵母中 能量代谢的场所双层膜结构内膜向内折叠成脊偏向基质中央内含一个DNA片段其DNA可自主复制不受核DNA控制 决定线粒体的某些遗传性状 1线粒体 三酵母菌 五 细胞器 粗面内质网光滑内质网 2内质网 三酵母菌 五 细胞器 粗面内质网 是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构 在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起 起物质传递的作用 另外还有合成脂类和脂蛋白 五 细胞器 三酵母菌 酵母菌的核糖体为80S 由60S和40S大小亚基构成 它游离在细胞质中或附着在内质网上 核糖体 1 单层膜包裹的细胞器 含有机酸 盐类水溶液和水解酶类 2 调节渗透压 与细胞质进行物质交换 储藏物质 3 为细胞成熟的标志 液泡 五 细胞器 三酵母菌 微体贮藏物质 多糖 脂质和多磷酸 三酵母菌 2其他胞质结构 五 细胞器 繁殖方式 无性 芽殖 各属酵母菌都存在 裂殖 在裂殖酵母菌 Schizosaccharomyces 中存在 芽裂殖 产无性孢子 节孢子厚垣孢子掷孢子 有性 产子囊孢子 三酵母菌 六 酵母菌的繁殖方式 真酵母假酵母 三酵母菌 六 酵母菌的繁殖方式 无性繁殖 1 芽殖 a 多边出芽 b 两端出芽c 三边出芽 芽殖的方式 芽殖 结果 与母细胞分离 芽痕不与母细胞分离 假丝酵母 大致过程 水解酶形成小突起细胞核DNA复制形成隔壁层与母细胞分离 芽殖过程 母细胞形成小突起 A D 核裂 E G 原生质分配 H I 新膜形成 J K 形成新细胞壁 L 芽痕和蒂痕 酵母出芽繁殖时 子细胞与母细胞分离 在子 母细胞壁上都会留下痕迹 在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称芽痕 子细胞细胞壁上的位点称蒂痕 由于多重出芽 致使酵母细胞表面有多个小突起 芽痕 BreadYeastwithBud 假菌丝 酵母菌进行芽殖后 子细胞不与母细胞立即分离 并继续除芽 细胞成串排列 这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝 假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连 呈藕节状 霉菌的菌丝为真菌丝 即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致 呈竹节状的细胞串 称为真菌丝 大致过程 细胞核分裂产生隔膜两个细胞分开 2裂殖 分裂繁殖 三酵母菌 无性繁殖 借细胞横分裂法繁殖 与细菌类似 如Schizosaccharomycesoctosporus 八孢裂殖酵母 进行裂殖的酵母菌种类较少 三酵母菌 无性繁殖 3芽裂殖 出芽的同时还产生隔膜最后两细胞分开 产生无性孢子 节孢子厚垣孢子掷孢子 三酵母菌 六 酵母菌的繁殖方式 有性繁殖 有性繁殖 产子囊孢子 有性繁殖的阶段 质配 细胞质接触融合核配 细胞核接触融合减数分裂 产生4个或8个子核 异核体阶段二倍体阶段 产孢培养基 子囊 融合 双倍体 减数分裂 单倍体 有性繁殖的过程 邻近的两个亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起 随即相互接触 局部融合并形成一个通道 再经过质配 核配形成双倍体细胞 接合子 接合子进行减数分裂 形成4个或8个子核 每一个子核和周围的细胞质一起 在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子 形成子囊孢子的细胞称为子囊 有性生殖 酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊 里面有四个子囊孢子 将来发育成单倍体营养体细胞 子囊孢子的形成 六 酵母菌的繁殖方式 三酵母菌 有性繁殖 1 营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在 S cerevisiae 2 营养体只能以单倍体形式存在 Schizosaccharomycesoctosporus 3 营养体只能以二倍体形式存在 Saccharomycodesluduwigii 酿酒酵母 单倍体营养细胞以出芽方式繁殖两个不同的单倍体结合形成二倍体二倍体不立即进行分裂 而是以出芽方式进行无性繁殖 成为二倍体营养细胞二倍体营养细胞在适宜条件下转变为子囊 再进行减数分裂形成四个子囊孢子 营养体以单倍体或二倍体存在 八孢裂殖酵母 营养体只以n存在八孢裂殖酵母为例 其特点 1 营养细胞n2 无性繁殖为裂殖3 2n不能独立生活 故存在时间较短生活史 1 n营养细胞裂殖2 两营养细胞接合 质配立即核配3 2n的核分裂2次 第一次是减数分裂4 形成n的子囊孢子5 子囊破裂释放子囊孢子 营养体只能以单倍体形式存在 路德类酵母 3 营养细胞只能以2n存在路德类酵母为例 特点 1 营养体为2n 不断进行芽殖2 子囊孢子在子囊内发生接合3 n倍体只能以子囊孢子存在 不能独立生活生活史 1 n倍体子囊孢子在孢子囊接合 质配核配2 接合后2n细胞萌发3 2n独立生活 可芽殖4 2n营养细胞核发生减数分裂 形成子囊孢子 营养体只能以二倍体形式存在 七 酵母菌的培养特征 三酵母菌 与细菌菌落很相似与培养基结合不紧密 易挑取较湿润 正反面颜色一致 与细菌的差异 菌落比细菌大颜色单调多数呈乳白色较厚 外观较绸 较不透明一些酵母有酒香味 八 上面酵母与下面酵母 并非分类学上的名称 而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类 上面酵母 在发酵过程中细胞浮游在液体上层 是较活跃的发酵剂 下面酵母 在发酵过程中细胞沉于容器底层 是较缓慢的发酵剂 九 酵母菌与人类的关系 酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物 在食品方面 酿酒 制作面包 生产调味品等 在医药方面 生产酵母片 核糖核酸 核黄素 细胞色素C B族维生素 乳糖酶 脂肪酶 氨基酸等 在化工方面 使石油脱腊 以石油为原料生产柠檬酸等 在农业方面 生产饲料 例如SCP 在生物工程方面 作为基因工程的受体菌 三酵母菌 从藻类 细菌 真菌等单细胞生物中所提取的蛋白质称为单细胞蛋白质SCP条件 无毒 核酸含量低 口味要好 易消化吸收 必需氨基酸含量丰富 单细胞蛋白具有很高的营养价值 它的蛋白质含量可达到40 80 远远超过一般的动植物食品 而且蛋白质里氨基酸的种类比较齐全 有几种在一般粮食里缺少的氨基酸 在单细胞蛋白里却大量存在 还含有多种维生素 这也是一般食物赶不上的 正是由于单细胞蛋白具有这些突出的优点 现在人们用它加上相应的调味品做成鸡 鱼 猪肉的代用品 石油酵母 解脂假丝酵母 热带假丝酵母 飞机如果使用含蜡量高的汽油 高空的低温会使蜡凝固起来 堵塞机内各条输油管 使飞机发生严重事故 因此 石油产品需要经过脱蜡处理 工业脱蜡设备复杂 消耗材料和能源也多 于是 炼油厂请来了这批专爱吃蜡的食客 石油酵母 在要脱蜡的石油产品中 石油酵母如鱼得水 大吃特吃 把石蜡一扫而光 同时自己迅速繁殖起来 人们既得到了高级航空汽油和柴油 又获得了大量石油酵母 酵母菌的危害 腐生性酵母菌能使食物 纺织品和其他原料腐败变质 少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母 蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏 有的酵母菌是发酵工业的污染菌 影响发酵的产量和质量 某些酵母菌会引起人和植物的病害 例如白假丝酵母可引起皮肤 粘膜 呼吸道 消化道等多种疾病 四霉菌 霉菌 一般是指能在营养基质上形成绒毛状 蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌 丝状真菌的俗称 会引起物品霉变的真菌 不能进行光合作用 以孢子进行繁殖 具有发达的菌丝体营养方式为异养吸收型细胞壁的主要成分为几丁质 陆生性较强 一 霉菌的形态 大小 四霉菌 营养体基本单位是菌丝 直径2 10 m 许多菌丝相互交织构成菌丝体 菌丝 中空管状 伸长 分枝或不分枝 四霉菌 一 霉菌的形态 大小 按分化程度 菌丝 营养菌丝 在固体培养基上伸入基内的菌丝 行吸收养料之功能气生菌丝 伸展到空间的菌丝体 繁殖菌丝 气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝 产生孢子 营养菌丝 气生菌丝 繁殖器官 营养菌丝和气生菌丝在长期的进化中 因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应 已明显地发展出各种特化的构造 特化的营养菌丝 功能是固着和吸收营养 特化的营养菌丝 吸器 只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝 可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死 附着胞 许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大 分泌粘状物 借以牢固地粘附在宿主的表面 特化的营养菌丝 2 气生菌丝体的特化形态 气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体 1 结构简单的子实体 产无性孢子 分生孢子头 曲霉属 青霉属 孢子囊 根霉属 毛霉属 产有性孢子 担子菌的担子 子实体 在其里面或上面可产生无性或有性孢子有一定形状和构造的任何菌丝体组织 2 结构复杂的子实体 产无性孢子 分生孢子器 分生孢子座 分生孢子盘 产有性孢子 子囊果 子囊壳 子囊盘 2 结构复杂的子实体 3 菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行振荡培养时 往往会产生菌丝球 有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送 对菌丝的生长代谢产物有利 四霉菌 一 霉菌的形态 大小 按菌丝有无隔 菌丝类型 无隔菌丝 长管状单细胞 细胞质内含多个核 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多 这是低等真菌所具有的菌丝类型 有隔菌丝 有隔膜 被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞 菌丝由多个细胞组成 每个细胞内有一至多个核 隔膜上有单孔或多孔 细胞质和细胞核可自由流通 每个细胞功能相同 这是高等真菌所具有的类型 封闭隔单孔隔多孔隔桶式型 隔膜 隔膜 定义 菌丝内壁向内延伸形成的环状结构 二 菌丝的细胞结构 细胞壁 壳多糖纤维素蛋白质脂类 微纤丝 四霉菌 外层 葡聚糖蛋白质网层蛋白质层壳多糖微丝与蛋白质混合层 粗糙脉孢菌的细胞壁 内层 内层为几丁质层 外层为蛋白质层 由内向外为几丁质层 蛋白质层和葡聚糖蛋白网层 由内向外为几丁质层 蛋白质层和葡聚糖蛋白网层和葡聚糖层 三 霉菌的繁殖方式 四霉菌 无性繁殖 四霉菌 三 霉菌的繁殖方式 定义 不经两性细胞的结合 只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化 切割 而形成的同种新个体的过程 主要包括 厚垣孢子 节孢子 分生孢子 孢囊孢子 无性繁殖 定义 有些真菌在菌丝顶端或中间产生一个孢子 它的原生质浓缩变圆 壁加厚 球形或纺缍形休眠体 可抵抗热 干燥等不良环境 叫厚垣孢子 也叫厚壁孢子 孢子形态 圆形 柱形等 举例 总状毛霉 三 霉菌的繁殖方式 厚垣孢子 chlamydospore 三 霉菌的繁殖方式 无性繁殖 定义 分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子 孢子形态 极多样举例 曲霉 青霉 分生孢子 Conidiospore 青霉Penicillium的分生孢子 曲霉Aspergillus的分生孢子 三 霉菌的繁殖方式 无性繁殖 分生孢子 Conidiospore 菌丝顶端细胞或菌丝分化成的分生孢子梗的顶端细胞 分割缢缩而成的单个或者成簇的孢子 分生孢子梗是从特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞即足细胞 footcell 垂直生出 它无横隔 顶部膨大为顶囊 曲霉的分生孢子顶囊部 分生孢子 Conidiospore 无性繁殖 青霉无足细胞 镰刀霉的大分生孢子 分生孢子 Conidiospore 无性繁殖 三 霉菌的繁殖方式 无性繁殖 节孢子 arthrospore 由菌丝断裂形成 菌丝生长到一定阶段 出现许多横隔膜 然后从横隔膜处断裂 产生很多单个孢子 孢子形态 常呈成串短柱状 举例 白地霉 三 霉菌的繁殖方式 无性繁殖 孢囊孢子 定义 无性繁殖所产生的孢子生在孢子囊内 孢子囊一般生于无隔菌丝的顶端 孢子囊内的原生质体割裂成许多小块 每一块发育成一个孢囊孢子 孢子形态 近圆形举例 黑根霉 米根霉 根霉Rhizopus的孢囊孢子的扫描电镜照片 游动孢子 三 霉菌的繁殖方式 无性繁殖 形成于孢子囊内的并具有鞭毛 能运动的无性孢子 三 霉菌的繁殖方式 有性繁殖 定义 经过两个不同性细胞的结合而产生新个体的过程 特点 1没无性繁殖普遍 自然条件下较多 在一般培养基上不常见 2 方式因菌种不同而异 有的两条营养菌丝直接结合 有的由特殊的性细胞 性器官 相互交配 形成有性孢子 3 核配后一般立即进行减数分裂 因此菌体染色体数目为单倍 双倍体只限于接合子 主要包括 卵孢子 结合孢子 子囊孢子 霉菌有性繁殖过程 1 质配 形成双核细胞 2 核配 产生二倍体接合子核 3 减数分裂 单倍体核 3个阶段 质配 n n核配 2n减数分裂 n 卵孢子 oospore 有性繁殖 定义 由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的孢子小配子囊称雄器 大配子囊称藏卵器 菌丝分化成不同形的配偶细胞 雄器 藏卵器 结合 当雄器与藏卵器配合时 雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合 随后卵球生出外壁即成为卵孢子形成具双层外壁的孢子 藏卵器oogonium 雄器antheridium 接合孢子 zygospore 有性繁殖 定义 是由菌丝生出的结构大小相似 形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成的厚壁 粗糙 黑壳孢子 来自双方的细胞质和细胞核融合起来形成一个双倍体的孢子 根霉Rhizopus的结合孢子 有性繁殖 接合孢子 zygospore 接合孢子形成过程 a 菌丝 原配子囊b 原配子囊 配子囊c 配子囊结合形成接合孢子 配子 由亲体产生的有性生殖细胞 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同 可将结合分为分为两种情况 同宗配合 Hemothallism 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝 甚至同一菌丝的分枝相互接触 而形成接合孢子的过程 异宗配合 Heterothallism 是不同菌系的菌丝相遇后 才能形成接合孢子 有性结构及其形态特征 在子囊中形成 子囊 两性细胞接触以后形成的囊状结构 子囊的形成有两种方式 两个营养细胞直接交配而成 其外面无菌丝包裹 从一个特殊的 来自产囊体菌丝 称为产囊丝 的结构上产生子囊 多个子囊外面被菌丝包围形成子实体 称为子囊果 所属分类地位 子囊菌纲 有性繁殖 子囊孢子 ascospore 子囊 两性细胞结合形成的一种圆球形或为棒状囊状的结构 子囊果 子囊 菌丝体保护组织构成的子实体 子囊果的形状 子囊果 Ascocarp 子实体 一种有性结构 多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构 称为子囊果 子囊包在其中 子囊果有三种类型 闭囊壳 Cleistothecium 子囊壳 Perthecium 子囊盘 Apothecium 质配 核配 先有丝分裂再减数分裂 子囊孢子的繁殖 烟色红曲霉 onascuspurpureus 的生活史 四 霉菌的菌落特征 一 菌落形态 绒毛状 絮状 蜘蛛网状 二 菌落大小 较放线菌 细菌大得多 三 菌落外形 圆形 无限发展 四 颜色 孢子或孢子梗色素 胞外色素 霉菌与人类的关系 工业上的有机酸 酶制剂抗生素 维生素 生物碱等的发酵生产 进行生物防治 污水处理和生物测定 食品制造方面 如酱油的酿造和干酪的制造 在基础理论研究方面 霉菌是良好的实验材料 五 霉菌的代表属 毛霉 2 繁殖 孢囊孢子 厚垣孢子 接合孢子 1 形态特征 菌丝发达 白色无隔多核 3 应用 腐乳 蛋白酶 菌丝发达 白色 无假根 孢子囊黑色 分布于土壤 堆肥及水果 蔬菜和各种淀粉性食物上 常引起霉腐变质 大都能产生淀粉酶 蛋白酶 在酒曲中为糖化菌 使淀粉糖化 也是制作腐乳 豆豉等食品的主要菌种 如高大毛霉总状毛霉等 根霉 2 繁殖 孢囊孢子 厚垣孢子 接合孢子 1 形态特征 菌丝发达 具假根和匍匐菌丝 3 应用 糖化菌 淀粉酶 五 霉菌的代表属 菌丝匍匐生长 有假根 假根向上生长孢囊梗 顶端形成孢子囊 菌丝白色 孢子囊黑色或浅褐色 常见种有匍枝根霉即黑根霉 米根霉 为我国酿造业常见菌种 淀粉酶活性较

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