生理学神经七版本科

1,第十章 神经系统的功能（第七版）,Functions of the Nervous System,Physiology,WFMC,2,第一节 神经系统功能活动的基本原理,第三节 神经系统对姿势和运动的调节,第四节 神经系统对内脏活动、 本能行为和情绪的调节,第二节 神经系统的感觉分析功能,第六节 脑的高级功能,第五节 脑电活动及觉醒和睡眠,3,只要大脑的奥秘尚未大白于天下，宇宙将仍是一个谜。,4,神经系统：中枢神经系统：脑和脊髓周围神经系统：脑神经、脊神经、内脏神经,Nervous system : Central nervous system Peripheral nervous system,5,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一、神经元和神经胶质细胞,二、突触传递,三、反射活动的基本规律,6,神经系统,神经细胞（神经元）：1011个,神经胶质细胞：（15）1012个,一、神经元和神经胶质细胞,神经元是构成神经系统的结构和功能的基本单位。,7,神经元,胞体,突起,始段,突触小体,神经纤维,轴突,树突,胞质,胞核,轴丘,(一) 神经元（neuron）,1.神经元的一般结构与功能,8,神经纤维：轴索(神经元轴突和感觉神经元的长树突)被髓鞘或神经膜包裹。 有髓鞘纤维(myelinated nerve fiber) 无髓鞘纤维(unmyelinated nerve fiber),9,神经元的主要功能是接受和传递信息结构与功能的对应关系胞体:接受、整合信息部位，树突:接受、传导信息部位轴突:传出信息 始段:产生AP部位神经纤维：传导AP部位末稍：递质释放部位,此外，有些神经元还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号。,10,神经纤维AP的传导速度：1.直径越大传导速度越快；传导速度(m/s)6直径(m);2.有髓神经纤维传导速度快于无髓神经纤维；3.髓鞘厚度：轴索直径与神经纤维直径之比为0.6时,传导速度最快;4.在一定范围内，温度越高传导速度越快。,2. 神经纤维的功能与分类,功能：传导兴奋(神经冲动),神经传导速度的测定有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后,11,12,神经纤维传导兴奋的特征（以坐骨神经干为例） 完整性：功能和结构 绝缘性： 双向性： 相对不疲劳性：相对于突触而言,问答题：神经纤维传导兴奋的特征与中枢兴奋传播的特征？,13,神经纤维的分类(表10-1，P274)根据神经纤维兴奋传导速度的差异，周围神经纤维分为A（、），B，C三类（多用于传出神经）。根据纤维的直径和来源，分为（a、b）、。(多用于传入神经）,14,神经纤维的分类,纤维分类,来 源,纤维直径 (m ),传导速度 (m/s),A类(有髓）,肌梭传入纤维和梭外肌的传出纤维,皮肤的触压觉传入纤维,A,A,A,支配梭内肌的传出纤维,A,皮肤痛温觉传入纤维,B类(有髓）,自主神经节前纤维,C类(无髓),SC,自主神经节后纤维,drC,后根中传导痛觉的传入纤维,13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.3-1.3 0.4-1.2,70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.7-2.30.6-2.0,Ia Ib,直径和来源,15,3.神经纤维的轴浆运输,轴浆运输（axoplasmic transport）：轴突内的轴浆是经常流动的，轴浆流动具有运输物质的作用，故称为轴浆运输。,胞体,神经末梢,16,快速轴浆运输(410mm/d) 顺向轴浆运输 （驱动蛋白） （胞体 末梢） 慢速轴浆运输(112mm/d) 神经生长因子(NGF) 逆向轴浆运输 （末梢 胞体 ） 狂犬病病毒 （动力蛋白） (205mm/d) 破伤风毒素 辣根过氧化物酶,17,4.神经的作用,功能性作用：N元通过传导AP递质释放调控所支 配组织的功能活动； 营养性作用：N元合成营养物质经轴浆运输至末梢，通 过释放某些营养性因子，持续地调整所 支配组织的内在代谢活动。,如：切断运动Nf所支配的肌肉内糖原合成、蛋白质分解，肌肉逐渐萎缩；将Nf缝合，若Nf再生所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成，肌肉逐渐恢复。如：持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。,18,1. 胶质细胞的特征: 周围神经系统：施万细胞、卫星细胞。 中枢神经系统：星形胶质细胞、小胶质细胞、少突胶质细胞,(二)神经胶质细胞,胶质细胞与神经元的区别：1）量多，是神经元的1050倍；2）突起无树、轴突之分；3）两个胶质细胞之间无经典的突触结构，以缝隙连接；4）能随细胞外的K+离子浓度改变而改变膜电位，但不能产生AP；5）终身具有分裂增殖能力。,19,2.胶质细胞的功能： 支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞 修复和再生作用：小胶质细胞和星形胶质细胞 免疫应答作用：星形胶质细胞 形成髓鞘和屏障作用：少突胶质细胞、星形胶质细胞 物质代谢和营养性作用：星形胶质细胞 稳定细胞外K+浓度:星形胶质细胞 参与某些活性物质的代谢,20,二、突触传递,突触传递是神经系统中信息交流的一种重要方式。,按照突触传递媒介物性质的不同:化学性突触和电突触,按照突触前后有无紧密的解剖关系：定向突触和非定向突触按照对突触后神经元的效应不同:兴奋性突触和抑制性突触,经典的突触为定向化学性突触。,（一）几类重要的突触传递,突触：两个神经元之间或神经元与效应细胞之间功能上密切联系、结构上又特殊分化的区域。,21,(1)突触的微细结构,突触前膜：厚7.5nm线粒体、突触小泡(递质)突触间隙：2040nm水解酶突触后膜：受体、化学门控通道,1. 经典突触传递,囊泡：小而清亮: 含乙酰胆碱、氨基酸类递质 小而致密:含儿茶酚胺 大而致密:含神经肽,22,(2) 突触的分类,经典的突触分三类,轴突-树突式突触 最为多见,(2) 轴突-胞体式突触 较常见,(3) 轴突-轴突式突触 突触前抑制和突触前易化,此外，混合性突触、串联性突触、交互性突触等,23,此外，串联性突触、交互性突触、混合性突触等,R,24,(3)突触传递过程,突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜特异性受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通透性改变带电离子进出后膜,当去极化达到一定水平，Ca2+通道开放， Ca2+内流,R,突触后电位,25,1）兴奋性突触后电位：2）抑制性突触后电位：3）慢突触后电位: (自学),(4)突触后电位（postsynaptic potential）,快突触后电位,26,1)兴奋性突触后电位(EPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Na+内流(主)、 K+外流,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,EPSP,兴奋性递质,EPSP:突触后膜在某种神经递质的作用下产生的局部去极化电位变化,27,2) 抑制性突触后电位(IPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Cl-内流(主)、 K+外流,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,IPSP,抑制性递质,GABA,28,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,Cl-(主) K+通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,EPSP与IPSP的比较,29,（5） 突触后神经元的兴奋与抑制,突触后神经元胞体就象是整合器，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。,当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；当突触后膜去极化达阈电位，即可爆发AP。,AP并不是首先发生在胞体，而是发生在轴突始段。,可能是由于此膜上电压门控Na+通道的密度较大，而神经元胞体和树突膜上Na+通道分布很少。,30,（6）突触传递的调节（自学）,1）影响递质释放的因素进入末梢Ca2+的量：主要AP的幅度、频率突触前膜的受体神经毒素2）影响已释放递质消除的因素重摄取酶解3）影响受体的因素:受体的上调、下调；受体阻断剂,31,（7）突触传递的可塑性(plasticity) (自学),定义：突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特征或现象。是学习和记忆产生机制的生理学基础。,32,2. 非定向突触传递,结构基础：曲张体，突触小泡,交感神经对平滑肌的支配方式；肾上腺素能和胆碱能神经对心肌的支配。,传递特征：无特化的突触前膜、后膜之分。曲张体与突触后成分不一一对应(1:n)；释放的递质产生效应与否，与效应器有无相应受体有关。曲张体与突触后成分的间距远(20nm)，信息传递时间长。,33,3. 电突触传递结构基础：缝隙连接结构特点：间隙小(2-3nm)、膜不增厚，形成水相孔道传递特征： 速度快，双向传递。 分布:广泛存在于中枢神 经系统和视网膜中。,主要发生在同类神经元之间,具有促进同步化活动的功能。,34,1.神经递质(neurotransmitter),(二) 神经递质和受体,(1)递质的鉴定：1)突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能 够合成该递质。2)递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。3)能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。4)存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。5)用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。,定义：指由神经元合成,突触前末梢释放，能特异性地作用于突触后膜受体并产生突触后电位的信息传递物质。,35,(2)调质(neuromodulator)的概念：,除递质外,神经元还合成和释放一些化学物质,它们并不在神经元之间直接起信息传递的作用，而是增强或减弱递质的信息传递效应,这类对递质信息传递起调节作用的物质为神经调质。,36,(3)递质共存现象 以往：一N元只能释放一种递质=戴尔原则。 近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。 如：ACh和VIP共存；NA和NPY共存。(4)递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成等步骤,合成：大多在胞体合成。 储存：在囊泡内。 释放：Ca2+ 依赖性释放。 消除：重摄取；酶降解。,37,2.受体(receptor),配体,激动剂：能与受体特异性结合，并产生特定效 应的化学物质拮抗剂：能与受体特异性结合，但不产生生物 效应的化学物质,受体:细胞膜上或细胞内能与某些化学物质(如递质、调质、激素等)特异性结合并诱发特定生物效应的特殊生物分子(大多为跨膜蛋白质)。,38,(1)受体的亚型,胆碱能受体,M受体,N受体N1、N2,肾上腺素能受体,受体1，2,受体- 1 ，2 ，3,每一种受体都有多种亚型,受体的亚型：功能不同，产生多样化效应；工具药。,39,(2)突触前受体,受体分布于突触前膜，多数起负反馈调节突触前膜递质释放如NA通过2-R抑制NA释放。,40,(5)受体的调节,上调：递质分泌不足时，受体数量增加，亲和力升高机制:可通过膜的流动性将暂时存储在胞内膜结构上的受体蛋白表达于细胞膜上而实现,下调：递质释放过多时，受体数量减少，亲和力降低机制: a.内化：有些膜受体下调时可通过受体蛋白的内吞入胞b.受体蛋白发生磷酸化而降低反应性,41,3.主要的递质和受体系统,(1) 乙酰胆碱及其受体,(2) 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,(3) 多巴胺及其受体（自学）,(4) 5-羟色胺及其受体（自学）,(5) 组胺及其受体（自学）,(6) 氨基酸类递质及其受体,(7) 神经肽及其受体（自学）,(8) 嘌呤类递质及其受体（自学）,(9) 气体类递质（自学）,(10) 其他可能的递质（自学）,42,(1)乙酰胆碱（ACh）及其受体,胆碱能纤维(cholinergic fiber)：以ACh为递质的神经纤维,胆碱能神经元：以ACh为递质的神经元脊髓前角运动N元、丘脑后腹核特异感觉投射N元；脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。,胆碱能受体: 能与ACh特异性结合的受体。,43,分类：毒蕈碱受体(M-R) 烟碱受体(N-R)分布：多数副交感神经节后纤维 自主神经节的突触后膜 少数交感神经的节后纤维支 神经-肌肉接头的终板膜上 配的效应器细胞上作用：心肌、平滑肌和腺体 神经-肌接头、自主神经节毒蕈碱样作用(M样作用) 烟碱样作用(N样作用)亚型：M1、M2、M3、M4、M5 神经元型(N1),肌肉型(N2)机制：G蛋白耦联型 离子通道型 阻断剂：阿托品 筒箭毒碱,六烃季铵,十烃季铵,胆碱能受体,44,毒蕈碱样作用（M样作用）,心脏抑制；支气管和胃肠道平滑肌，膀胱逼尿肌，虹膜环形肌收缩消化腺、汗腺分泌增加骨骼肌血管舒张,烟碱样作用（N样作用）,N受体主要分布于自主神经节突触后膜(N1)和终板膜上(N2)。小剂量能兴奋自主神经节后神经元和骨骼肌收缩大剂量则可阻断自主神经节的突触传递,45,(2)去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,肾上腺素能纤维：以去甲肾上腺素作为递质的神经纤维为 外周尚未发现以肾上腺素为递质的神经纤维 多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维,肾上腺素能受体：凡能与去甲肾上腺素和肾上腺素结合的受体,肾上腺素能神经元：以肾上腺素作为递质的神经元 中枢神经系统中主要见于延髓去甲肾上腺素能神经元：以NA作为递质的神经元 中枢神经系统中主要见于低位脑干,46,肾上腺素能受体：受体 1 ,2 ； 受体 1 ,2 ,3 分布：在交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上，有的只有 ，有的只有，也有的兼有两种受体，但以一种为主。 效应：以兴奋为主（小肠除外） 以抑制为主（心脏除外） * 去甲肾上腺素对作用强、而对作用弱。 肾上腺素对、都有作用。 阻断剂： 受体阻断剂：酚妥拉明,1受体-哌唑嗪,2受体 - 育亨宾 受体阻断剂：普萘洛尔, 1-阿替洛尔、美托洛尔, 2 -丁氧胺 (心得安) （心得乐）,47,肾上腺素能受体,1,2,1,2,3,平滑肌兴奋,血管收缩（皮肤、肾、胃肠）子宫收缩（有孕）虹膜辐射肌收缩竖毛肌收缩,小肠舒张突触前膜抑制NA释放,心肌兴奋,平滑肌舒张糖酵解,血管舒张（骨骼肌、肝脏）子宫舒张（无孕）小肠舒张支气管舒张逼尿肌舒张,脂肪分解代谢,48,（6） 氨基酸类递质及其受体,递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布,兴奋性氨基酸,谷氨酸,门冬氨酸,抑制性氨基酸,-氨基丁酸,甘氨酸,大脑皮层脊髓背侧,促离子型受体,促代谢型受体,海人藻酸（KA）,AMPA,NMDA,促离子型受体(GABAA、C),促代谢型受体(GABAB),大脑皮层小脑皮层 纹状体及其投射纤维,士的宁,脊髓、脑干,视皮层,49,1.非条件反射生来就有、数量有限、形式比较固定和较低级的反射活动无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢即可形成它使人和动物能够初步适应环境，对个体及种系生存具有重要意义。2.条件反射通过后天学习和训练而形成,数量无限，可建立也可消退。它是反射活动的高级形式,建立需要大脑皮层。比非条件反射具有更完善的适应性,(一) 反射的分类,三、反射活动的基本规律,50,反射过程：,神经反射特点: 快、短、准,适宜刺激,感受器,传入神经,反射中枢,传出神经,效应器,内分泌腺,效应器,神经-体液反射特点：慢、广、久,激素,血液,+,AP,AP,(二) 反射的中枢控制,51,1.单线式联系,2.辐散和聚合式联系,3.链锁式和环式联系,(三) 中枢神经元的联系方式,52,53,54,链锁式联系：指中间神经元在扩布冲动的同时，通过其发出的侧支直接或间接地将冲动扩布到其它许多神经元。在空间上可以加强或扩大作用范围。,55,+,环式联系：一个N元与中间N元发生突触联系，中间N元反过来再作用于该N元。引起正反馈（加强了作用的持久性）或负反馈（使活动及时终止）；也是后发放的结构基础。,56,单向传播：突触前N元突触后N元。 中枢延搁：兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。 单突触传递需时0.3-0.5ms；多突触传递可达10-20ms， 通过大脑皮层者可达500ms。 兴奋的总和: 时间总和及空间总和。 兴奋在中枢传布需要多个EPSP的总和； 达到阈电位水平，爆发动作电位。 兴奋节律的改变: 在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的 放电频率不同。,(五) 中枢兴奋传播的特征,57,对内环境变化敏感和易疲劳性：突触间隙与细胞外液相同，所以对内环境变化敏感；易疲劳性与递质的耗竭有关。,后发放：发生于环式联系。刺激停止，传出神经仍然发放冲动。这些反馈信息用于纠正和维持原先的反射活动。,58,(六) 中枢抑制和中枢易化,传入侧支性抑制 突触后抑制 回返性抑制 突触前抑制,(Postsynaptic Inhibition),(Presynaptic Inhibition),中枢抑制,59,1.突触后抑制 定义：抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP的过程。,回返性抑制:,传入侧支性抑制:,兴奋冲动,抑制性中间N元,释放抑制性递质,突触后N元产生IPSP,突触后N元发生抑制,（3）分类：,特征：是超极化抑制,机制：,60,传入Nf进入中枢,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,交互抑制,传入侧支性抑制:,意义:调控N元，使不同中枢之间的活动协调同步。,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,61,回返性抑制,回返性抑制:,意义:调控N元本身，使其活动及时终止或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,62,2.突触前抑制,实验A：刺激轴突1时，胞3产生10mV EPSP实验B：先刺激轴突2，再刺激轴突1时，胞3产生5mV的EPSP。,结构基础:轴2-轴1-胞3串联突触。概念：通过改变突触前膜(轴1)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制。意义:减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更精细。,机制：(见下页),63,机制：,先刺激轴2,轴2兴奋释放递质(GABA),在此基础上再刺激轴1,轴1产生AP幅度、时程,轴1 Ca2+内流量,轴1释放递质量,胞3EPSP幅度,胞3不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞3抑制,特征：是去极化抑制,轴1部分去极化,64,中枢易化,(3)突触后易化 由于突触后膜的去极化，使膜电位靠近阈电位水平，如在此基础上再出现一个刺激，就较容易达到阈电位水平而发生AP(4)突触前易化在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴1的AP时程延长， Ca2+通道开放时间增加，胞3产生得EPSP变大。,易化：是指某些生理过程变得容易。,65,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,感觉中枢,分析综合产生感觉,感觉:是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生过程:,第二节 神经系统的感觉分析功能,66,一、中枢对躯体感觉的分析,二、中枢对内脏感觉的分析,三、中枢对特殊感觉的分析,67,一、中枢对躯体感觉的分析,(一) 感觉传入通路,躯体感觉（P243,第九章第二节）1、浅感觉：痛觉、温度觉、触压觉2、深感觉：本体感觉(位置觉、运动觉),躯体感觉的传入通路一般由三级神经元接替：1.脊神经节或脑神经节2.脊髓(后角)、脑干(有关神经核团)3.丘脑大脑皮层,68,1.丘脑前的传入系统,(1) 浅感觉：传入纤维(一级N)进入脊髓脊髓后角(二级N)白质前联合交叉至对侧脊髓丘脑侧束/前束上行丘脑特异感觉接替核(三级N)特点：先交叉再上行；,(2) 深感觉：传入纤维(一级N)进入脊髓沿同侧后索上行延髓薄束核和楔束核(二级N)交叉经内侧丘系至对侧丘脑(三级N)特点：先上行（延髓）再交叉,(痛温觉/粗略触压觉),69,传导路三级换元脊髓丘脑侧束：痛觉、温觉脊髓丘脑前束：粗略触压觉内侧丘系：本体感觉、精细触压觉传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站丘脑投射系统：特异性和非特异性感觉投射系统。,70,临床意义：脊髓半离断(一侧脊髓损伤)： 在横切面以下的感觉障碍对侧(健侧)浅感觉消失；同侧(病侧)深感觉消失；,71,2.丘脑的核团,（1）第一类细胞群=特异感觉接替核：后腹核的内侧部与外侧部，内、外侧膝状体功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到大脑皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统)，功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。,（2）第二类细胞群=联络核：丘脑枕核、前核、外侧核 功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。,（3）第三类细胞群=非特异投射核(髓板内核群)：,72,（3）第三类细胞群=非特异投射核(髓板内核群)： 包括束旁核、中央中核、中央外侧核功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)，功能上与维持和改变大脑皮层兴奋状态有关。,73,3.感觉投射系统,（1）特异投射系统由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点地投射至皮层特定感觉代表区的N通路。终止于皮层的第四层,形成 感觉。与大锥体细胞形成突触，激发大脑皮层发出传出冲动。 （2）非特异投射系统,74,（2）非特异投射系统定义：由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的N通路。通过网状结构反复换元，无特定传导通路弥散投射到大脑皮层广泛区域，非点对点以游离神经末梢与皮层神经元构成突触联系，维持和改变大脑兴奋性,75,76,体表感觉区 =第一感觉区 (3-1-2) +第二感觉区 本体感觉区 = 4区内脏感觉区 = 第一、二感觉区 + 运动辅助区视觉区 = 17区 听觉区 = 41区 + 42区,(二)大脑皮层的感觉代表区,外侧面,内侧面,77,1.体表感觉代表区：第一和第二区 第一感觉区位置：中央后回(3-1-2区)功能：定位明确、感觉分析较清晰投射规律：.左右交叉:(除头面部是双侧性外)；.精细正比:投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比(如拇指和食指的投射区大).倒置分布: (除头面部是直立外),78,1.触-压觉：,(三) 躯体感觉,2.本体感觉（深部感觉）,3.温度觉,4.痛觉,体表痛,躯体痛,内脏痛,深部痛,快痛,慢痛,痛觉,体腔痛,牵涉痛,79,4.痛觉,（2）深部痛表现为慢痛，定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。 出现深部痛时，可反射性引起邻近骨骼肌收缩局部缺血 疼痛加剧,（1）体表痛：发生在体表某处的痛感,快痛 慢痛时相 迅速发生 发生较慢0.51s 刺激终止后消失 持续几秒钟性质 尖锐而定位清楚的刺痛 定位不清、强烈的烧灼痛传入纤维 A类纤维 C类纤维投射部位 第一和第二感觉区 扣带回,80,内脏感觉的传入神经为自主神经，包括交感和副交感神经。内脏感觉的传入冲动进入中枢后，与躯体感觉通路一致，上行投射到大脑皮层。内脏感觉的皮层代表区混杂在第一感觉区；第二感觉区和运动辅助区也有关，边缘系统也有纤维投射。,二、中枢对内脏感觉的分析,(一) 传入通路和皮层代表区,81,1.内脏痛特点：常由牵拉、痉挛、缺血和炎症引起。（1）定位不准确：最主要的特点（2）发生缓慢，持续时间长（3）对牵张刺激敏感，对切割、烧灼等不敏感（4）常伴有情绪反应，和恶心、呕吐和心血管、呼吸 活动改变。,(二) 内脏感觉,内脏中有痛觉感受器，但无本体感受器，所含温度觉和触压觉感受器也很少，因此，内脏感觉主要是痛觉。,82,3.牵涉痛(referred pain)概念：内脏疾病引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏现象。,常见内脏疾病牵涉痛的部位 患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 阑尾体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部 部 位 左肩.左臂 肩胛间 沟区 脐周,2.体腔壁痛：内脏疾患累及邻近的胸膜、腹膜受刺激时产生的疼痛。,83,.皮节法则:疼痛往往发生在与患病内脏具有相同胚胎节段和皮节来源的体表部位。,牵涉痛机制：,.会聚学说： 患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过敏）平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。,84,1.传入通路与皮层代表区位置:枕叶距状沟的上下缘投射特点： 来自视网膜鼻侧的视N纤维交叉投射到对侧枕叶，颞侧不交叉投射到同侧枕叶。 视网膜的上(下)半部投射到距状沟的上(下)缘;周边区(黄斑区)投射到距状沟的前(后)部。,三、中枢对特殊感觉 的分析,(一) 视觉,85,86,位置：颞横回和颞上回(41区、42区)。 投射特点：双侧投射，但以对侧为主。,与头部的空间方位有关. 嗅觉代表区：边缘叶的前底部 味觉代表区：中央后回底部(头面部感觉投射区下侧),(二) 听觉,(三) 平衡感觉,(四) 嗅觉和味觉,87,一、运动传出的最后公路二、中枢对姿势的调节三、中枢对躯体运动的调节,第三节 神经系统对姿势和运动的调节,88,一、运动传出的最后公路 脊髓和脑干运动神经元在脊髓前角存在大量运动神经元(、运动神经元)，在脑干的绝大多数脑神经核内也存在各种脑运动神经元。,脊髓运动N元、脑运动N元,皮层等高位中枢的下传信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,骨 骼 肌 纤 维,反 射,最后公路,89,会聚到运动神经元的各种神经冲动,引发随意运动调节姿势协调不同肌群的活动,90,运动神经元 胞体 位于脊髓前角灰质 位于 运动神经元之间 大小不等 较小轴突 占前根2/3 占前根1/3安静时 无放电 有放电（兴奋性高）递质 ACh ACh 功能 支配梭外肌 支配梭内肌,脊髓前角运动神经元(,),91,（二）运动单位：,一个运动N元或脑N元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位（motor unit）,92,一个眼外肌运动神经元6 12 根肌纤维精细运动,一个四肢肌（三角肌）运动神经元2000根肌纤维巨大肌张力,93,二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能1.脊髓休克(spinal shock）概念:指脊髓与高位中枢离断后，横断面以下脊髓的 反射活动暂时丧失而进入无反应状态的现象。主要表现：横断面以下脊髓所支配的躯体与内脏反射活动均减弱以至消失，如骨骼肌紧张减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。,94,上述表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复:恢复的快慢与种族进化程度有关: 低等动物恢复快，高等动物恢复慢。如蛙仅数分钟，狗需数天，人则需要数周至数月才能逐渐恢复。 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。,95,脊休克产生和恢复的原因：,产生：脊髓突然失去高位中枢的控制所致 恢复：脊髓的初级中枢发挥作用,96,2.脊髓对姿势的调节姿势反射：中枢神经系统可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势。,脊髓水平完成的姿势反射:,对侧伸肌反射,牵张反射,节间反射,97,B.对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）,概念：如果受到伤害性刺激较强时，则受刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。意义：对侧肢体伸直，防止歪倒，以维持身体姿势的平衡。,A.屈肌反射（flexor reflex）,概念：当肢体皮肤受到伤害刺激时，引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体屈曲。意义：使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。,（1）对侧伸肌反射,98,99,（2）牵张反射（stretch reflex）,2.类型 1)腱反射 （tendon reflex） 2)肌紧张 （muscle tonus）,1.定义：骨骼肌受外力牵拉时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动，称牵张反射。,100,1)腱反射：快速牵拉肌腱时产生的牵张反射。, 意义： 临床上常用检查腱反射的方法了解神经系统的某些功能状态：如腱反射减弱或消失，提示反射弧的某部分损伤；腱反射亢进，提示高位中枢有病变的指征。, 特点：,体内唯一单突触反射；肌纤维同步收缩，有明显动作，反应迅速。如膝反射。,膝反射,101,2)肌紧张：指缓慢而持续地牵拉肌腱时发生的牵张反射。表现为受牵拉的肌肉收缩，阻止被拉长。,维持躯体姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。, 意义：, 特点：属于多突触反射；肌纤维交替收缩， 无明显动作,持久缓慢而不易发生疲劳。,102,感受器：肌梭 (感受肌肉长度变化和牵拉刺激)传入神经纤维：a类、类中枢： 脊髓运动N元、 运动N元传出纤维：传出纤维、 传出纤维 (梭外肌) (梭内肌)效应器：受牵拉肌肉的梭外肌。,牵张反射的机制：（反射弧）,103,反射过程：牵拉肌肉肌梭兴奋a类纤维传入冲动增加支配同一肌肉的脊髓运动神经元兴奋纤维传出梭外肌收缩。,104,运动神经元传出冲动增加时，可使梭内肌收缩，引起a类传入纤维放电增加，增强肌梭敏感性。运动神经元传出冲动在很大程度上还受到来自许多高位中枢下行通路的调控。,105,肌梭是长度感受器， 对运动神经元起兴奋作用。 腱器官是张力感受器，对运动神经元起抑制作用，从而避免肌肉过度牵拉受损。,106,107,1脑干对肌紧张的调节,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节,(1)脑干网状结构电刺激脑干网状结构不同区域，观察到存在抑制区：抑制肌紧张和肌运动的区域 (范围较小）易化区：加强肌紧张和肌运动的区域 (范围较大),108,抑制区和易化区,延髓网状结构腹内侧（小）,延髓网状结构背外侧部分,脑桥被盖,中脑中央灰质及被盖,也包括脑干以外的下丘脑和丘脑中线核群等部位(大),109,抑制区,易化区,脑干网状结构,（+）,（+）,（+）,（+）,肌紧张,（）,（+）,110,去大脑僵直,去大脑僵直实验： 在动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、坚硬如柱，头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。,111,去大脑僵直的发生机制：,因为较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区活动明显占优势的结果。,112,注意：去大脑僵直-本质：一种增强的牵张反射。类型：僵直和僵直僵直：是由于高位中枢的下行性作用直接或间接通 过脊髓中间神经元提高运动神经元的活动 而出现的僵直。僵直：是高位中枢的下行性作用首先提高运动神 经元的活动，使肌梭的传入冲动增多，转而 增强运动神经元的活动而出现的僵直。,113,经典的去大脑僵直主要属于僵直,114,三、中枢对躯体运动的调节,115,1、大脑皮层运动区,（一）大脑皮层运动区和运动传出通路,主要运动区,其他运动区,部位：中央前回和运动前区,(4区) (6区),特征：, 交叉支配（但头面部，除下部面肌和舌肌外均为双侧性支配） 具有精细的功能定位，功能代表区大小与运动精细复杂程度有关； 呈倒置安排（但头面内部安排是正立的）,116,（1）皮层脊髓束： 皮层内囊、脑干脊髓前角运动神经元 皮层脊髓侧束 皮层脊髓前束,2.运动传出通路,（2）皮层脑干束： 皮层内囊脑干内运动神经元,117,皮层脊髓侧束(占80%) ：特点：延髓锥体交叉，沿脊髓外侧索下行，终止于脊髓前角外侧部，纵贯脊髓全长。功能：控制四肢远端的肌肉，与精细、技巧性的运动有关。 皮层脊髓前束(占20%) ：特点：不交叉，沿脊髓同侧前索，终止脊髓前角内侧部， 功能：控制躯干、四肢近端的肌肉，与姿势的维持和粗略的运动有关。,118,运动传出通路受损，常表现为软瘫与硬瘫（P310） 1. 软瘫（柔软性麻痹）： 随意运动丧失并伴有牵张反射减退或消失。 常见于脊髓和脑运动神经元损伤。 2. 硬瘫（痉挛性麻痹）： 随意运动丧失伴有牵张反射亢进。 常见于脑内高位中枢的损伤。,119,巴宾斯基征（Babinski sign）阳性：钝物划足趾外侧时，拇指背屈和其他四趾外展呈扇形散开。平时脊髓在高位中枢控制下，其被抑制而表现不出来；可见于婴儿、成人深睡或麻醉时。临床上常用来检查皮层脊髓侧束的功能是否正常。,120,（二）基底神经节的运动调节功能,基底神经节：皮层下一些核团的总称，与大脑皮层构成回路。 包括: 尾核 壳核 苍白球 旧纹状体 丘脑底核 中脑黑质,纹状体,新纹状体,121,1. 直接通路和间接通路 (新纹状体苍白球内侧部),皮层广泛区域,新纹状体 D2 D1,苍白球外侧部,丘脑底核,直接通路的活动能易化大脑皮层发动运动；间接通路的活动具有抑制皮层发动运动的作用；平时以直接通路活动为主。,苍白球内侧部,丘脑前腹核和外侧腹核,Glu,皮层运动前区,黑质,GABA,GABA,(-),(+),GABA,(-),（-）,GLU,(+),GABA,(-),(+),DA,DA,（-）,（+）,122,2. 黑质-纹状体投射系统,中型多棘神经元（medium spiny neuron, MSN）,新纹状体内主要的信息整合和传出神经元。,MSN胞体,树突,轴突,大脑皮层,黑质,丘脑,Glu,Dopa,GABA,黑质可分为致密部和网织部两个部分。黑质-纹状体投射系统由黑质致密部发出。,新纹状体主要有投射神经元和中间神经元,D1R 直接通路,D2R 间接通路,易化大脑皮层发动运动,123,3.与基底神经节损害有关的疾病,基底神经节内存在纹状体黑质纹状体环路，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起着重要的作用,当纹状体内的胆碱能N元兴奋释放ACh肌张力,当黑质内的多巴胺能N元兴奋释放多巴胺 抑制纹状体内的胆碱能N元兴奋性,124,肌紧张过低而运动过多 肌紧张增强而运动过少病症 如舞蹈病和手足徐动症等,多巴胺递质抑制纹状体胆碱能递质系统作用 肌张力,促进多巴胺合成药物(左旋多巴)阻断乙酰胆碱药物 (阿托品等),静止性震颤随意运动，肌紧张,如震颤麻痹(帕金森病),耗竭多巴胺递质的药物(如利血平),治疗,胆碱能N元功能和GABA能N元功能 黑质内多巴胺能N元功能相对亢进 随意运动,机制,病变 纹状体 黑质,肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞蹈样动作,表现,基底神经节的功能及病变,125,（三）小脑的运动调节功能,前庭小脑：绒球小结叶+小部分蚓垂脊髓小脑：蚓部+半球中间部皮层小脑：半球外侧部,126,小脑的功能,古小脑,(,前庭小脑,),旧小脑,(,脊髓小脑,),新小脑,(,皮层小脑,),结构,绒球小结叶及小部分蚓垂,蚓部及半球中间部,半球外侧部,功能,维持身体平衡控制眼球运动,协调随意运动调节肌紧张,参与随意运动的设 计和程序的编制。,途径,前庭器官,前庭,核,绒球小结叶,前庭核,脊髓运动,神经元,肌肉,小脑前叶抑制区,和易化区,脊髓,小脑束,网状,结构抑制、易化,区,大脑,小脑,大脑,环路和小脑,红核,橄榄核,小脑环,路,失调,平衡失调，位置性眼震颤,肌紧张亢进和低下意向性震颤小脑性共济失调,无特殊临床表现,127,第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节,一、自主神经系统二、中枢对内脏活动的调节三、本能行为和情绪的神经基础,128,一、自主神经系统,129,（一）自主神经的结构特征,脊髓骶段（24节）侧角,较 局 限（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、 肾、肾上腺髓质只有交感神经支配）,