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Food Biotechnology食品生物技术第一章第一章 绪论绪论u生物技术概述u食品生物技术概述克隆羊多莉转基因延熟番茄生物技术概述生物技术概述一、生物技术的定义现代生物技术代表着高新技术,但至今还没有一个统一的定义。而从学术方面对生物技术下定义是在 20世纪的事(一) Biotechnology术语的诞生 1919年一位匈牙利农业经济学家 Karl Ereky首创了“Biotechnology”一词目的:表达一切用 生物转化手段进行生产的概念 ,并表明 生物学与 技术之间 的内在联系 (二)国际纯粹及应用化学联合会的定义( 1982)生物技术是将生物化学、生物学、微生物学和化学工程应用于工业生产过程及环境保护的技术。 (三)国际经济合作及发展组织的定义( 1982) 生物技术是应用自然科学和工程学的原理,依靠生物催化剂 (酶或活细胞 )的作用对物料进行加工,以提供产品为社会服务的技术(四) 1985年 Moo-Young主编的 综合生物技术 中的定义生物技术是对生物作用和生物物料加以评价和应用,并进行工业产品生产的技术 (五)国际上比较权威的定义( 1985)生物技术是将生物化学、生物学、微生物学和化学工程应用于工业生产过程及环境保护的技术。 生物技术的发展传统生物技术 :酿造技术和发酵技术 现代生物技术 : 以重组 DNA技术为核心,其研究内容包括: 重组 DNA技术及其他转基因技术; 细胞和原生质融合技术; 酶和细胞固定化技术; 植物脱毒和快速繁殖技术; 动物和植物细胞大量培养技术; 动物胚胎工程技术; 现代微生物发酵技术 (高密度发酵、连续发酵和其他新型发酵技术 ); 现代生物反应工程和分离工程; 蛋白质工程; 分子进化工程二、生物技术的构成基因工程细胞工程酶工程蛋白质工程发酵工程n (一)基因工程( Gene engineering)n 是 20世纪 70年代以后兴起的一门新技术,也称DNA重组技术 n 主要原理:以分子遗传学为基础,利用人工方法把生物的遗传物质分离出来,在体外进行切割、拼接和重组。然后将重组的 DNA导入某种宿主细胞中,从而改变它们的遗传性质。这种创造新生物并赋予新生物以特殊功能的过程称为基因工程 n(二)细胞工程( Cell engineering)n 基本原理n 体外大量培养技术、细胞融合技术 (也称细胞杂交技术 )、细胞拆分、染色体工程和繁殖生物学技术等(三)发酵工程( Fermentation engineering )u 主要原理u 包括微生物生长动力学,发酵条件的优化和控制,生化反应器的设计,以及产品的分离、提取和精制等技术 n (四)酶工程 ( Enzyme engineering)n 主要原理n 酶固定化技术、细胞固定化技术、酶化学修饰技术和酶反应器设计等技术 n (五)蛋白质工程n ( Protein engineering)n 主要原理三、生物技术各构成成分之间的关系生物技术中的五大工程之间是相互依赖、密切联系、难于分割的。u 在现代生物技术中 基因工程 是 核心技术 ,但是基因工程包括蛋白质工程所提供的新的、具有特殊功能的细胞,还必须通过 发酵工程 或细胞工程来实现它的潜在的经济价值。u 酶工程中固定化酶和固定化细胞技术,它本来就是从发酵工程中分离出来的一部分,也是同发酵工程密不可分的技术。u 细胞工程中的动物和植物细胞大量培养技术原理类似于发酵工程。u 蛋白质工程是酶工程中酶的分子修饰同基因工程相结合的产物 一、传统生物技术生物技术的发展与食品发展的历史是密不可分的,对促进人类社会的文明发展有着非常重要的意义,其发展简史如下:u BC 6000年,古埃及人和古巴比仑人利用 微生物 发酵生产酒精;u 我国也在石器时代后期,开始利用谷物酿酒;u BC 4000年,古埃及人开始用 酵母菌 发酵生产面包;u BC 221年,周代后期我国人民开始制作豆腐、酱油和醋生物技术的形成和发展生物技术的形成和发展u 1865年当时属奥地利的布隆( Brunn)基督教修道院的修士 格里高 孟德尔 ( Gregor Johann Mendel),根据他 8年植物杂交实验的结果, 2月 8日在当地的科学协会上宣读了一篇题为 “ 植物杂交实验 ” 的论文, 1866年正式发表在该协会的会刊上。但这一伟大的发现被搁置了 35年,孟德尔临终前说: “等着瞧吧,我的时代总有一天要来临 ”u 1900年,孟德尔定律的二次发现( 1)荷兰阿姆斯特丹大学的教授 狄夫瑞斯 ( de Vries)他进行了月草杂交试验,发现 F2的分离比为 3:1。 1900年 3月 26日其论文 “ 杂种分离法则 ” 发表在 德国植物学会杂志 。狄夫瑞斯曾从 L.H拜莱的 植物育种 中查到孟德尔的工作。他在德文版中提到了孟德尔的工作,但在法文版中却只字未提。 ( 2)德国土宾根大学的教授 科伦斯 ( Correns,C.E)他于 1900年 4月 21日阅读了狄夫瑞斯法文版的论文,发现其结论和自己的实验结果相同,尽管文中未提到孟德尔,但科伦斯已从老师 未格里 处知道了孟德尔的工作,于是他撰写了 “ 杂种后代表现方式的孟德尔法则 ” 一文, 1900,4,24日发表在 德国植物学会杂志 (18)158-168。 这对重新发现孟德尔法则起了重要的作用。( 3)奥地利维也纳农业大学的讲师 切尔迈克 (Tschermak) 他也作了 豌豆杂交试验 ,发现了 分离现象 ,撰写了“ 关于豌豆的人工杂交 ” 的讲师就职论文,清样出来后他读到了狄夫瑞和斯科伦斯的论文,于是急忙投寄论文摘要,于 1900, 6,24日也发表在 德国植物学会杂志 。三个人的工作都发表在 德国植物学会杂志 ,都证实了 孟德尔法则 。以上 3位植物学家几乎同时证明了孟德尔遗传规律,从此揭开了遗传学研究的新纪元。Hugo de Vries (1848-1935) Carl Erich Correns (1864-1933)Erich von Tschermak(1871-1962)u 1885年, 巴斯德 ( Louis Pasteur)首先证实发酵是由 微生物 引起的, 并建立了 微生物纯种培养技术 ;u 20世纪 20年代,工业生产中大规模采用 纯种培养技术 发酵生产 丙酮和丁醇 ;u 同时代, Alexander Fleming爵士发现了 青霉菌 可以产生 青霉素 , 50年代青霉素大量生产,为人类疾病治疗做出了巨大贡献,同时带动了 发酵工业 和 酶制剂 工业的发展;以上属于传统传统意义上的食品生物技术,也是近代生物技术的建立和全盛时期。细菌的发现细菌的发现n 我们已经知道我们已经知道 ,单个的细单个的细菌是十分微小的菌是十分微小的 ,它们的它们的奥秘是怎样被发现的奥秘是怎样被发现的 ?n 细菌的发现者是谁细菌的发现者是谁 ?n 他为什么能发现细菌他为什么能发现细菌 ?细菌的发现者是谁细菌的发现者是谁 ?n 17世纪的荷兰人列文虎克并非职业科学家,但是他世纪的荷兰人列文虎克并非职业科学家,但是他十分热衷自己制造显微镜十分热衷自己制造显微镜n 经过几年的努力,他制造了能放大经过几年的努力,他制造了能放大 300倍的显微镜倍的显微镜,是世界先进水平,是世界先进水平列文 虎克用自制的显微镜观察河水、人的精液、人的牙垢等,发现了一个新的世界他为什么能发现细菌他为什么能发现细菌 ?他是怎样让世人知道他的发现的他是怎样让世人知道他的发现的 ?n 列文列文 虎克把自己的发现仔细记录下来虎克把自己的发现仔细记录下来n 他把观察结果寄给了当时的权威科学机构他把观察结果寄给了当时的权威科学机构 英国英国皇家学会,从此名扬天下,被誉为细菌学的开创者皇家学会,从此名扬天下,被誉为细菌学的开创者他的成功是偶然的吗?他的成功是偶然的吗?1. 他善于发现和提出问题他善于发现和提出问题 :微小微小的世界是怎样的的世界是怎样的 ?2. 制定实施实验计划制定实施实验计划 :自制显微自制显微镜镜 ,坚持观察各种微小物体坚持观察各种微小物体 60年年 ,做详细记录做详细记录3. 善于表达和交流善于表达和交流 :把观察结果把观察结果寄给英国皇家学会寄给英国皇家学会n 他的做法就是一个标准的科他的做法就是一个标准的科学探究过程学探究过程n 他还发现了毛细血管、人类他还发现了毛细血管、人类的精子、多种原生动物,成的精子、多种原生动物,成功绝非偶然遗憾:微生物从功绝非偶然遗憾:微生物从哪来?哪来?n 自然发生说自然发生说微生物学之父:法国人路易斯微生物学之父:法国人路易斯 巴斯德巴斯德n 巴斯德以严谨的科学精神向世人揭示了细菌的许多巴斯德以严谨的科学精神向世人揭示了细菌的许多秘密。例如,细菌不会在自然界凭空出现秘密。例如,细菌不会在自然界凭空出现著名的巴斯德鹅颈瓶实验让认为细菌是自然产生的人彻底闭嘴 鹅颈瓶实验的启示:1细菌可以用高温杀灭;2经杀菌的食物不接触细菌就不会腐败鹅颈瓶实验原理的应用鹅颈瓶实验原理的应用1、外科手术用具的消毒,挽救了许多病人的、外科手术用具的消毒,挽救了许多病人的生命生命鹅颈瓶实验原理的应用鹅颈瓶实验原理的应用2、巴氏消毒法,这种灭菌法由巴斯德发明、巴氏消毒法,这种灭菌法由巴斯德发明 ,因此得名。因此得名。牛奶、啤酒和葡萄酒、罐头等,加热到牛奶、啤酒和葡萄酒、罐头等,加热到 70 80 维维持持 5 30分钟,就能消灭绝大部分细菌,但不会影响分钟,就能消灭绝大部分细菌,但不会影响味道和营养。味道和营养。二、现代食品生物技术的发展二、现代食品生物技术的发展u R.Franklin & Wilkins在 1952年底拍得了 DNA的 X-射线衍射照片u 1953年, 沃森 ( J.D.Watson)和 克里克 ( H.F.C.Crick)提出 DNA分子是双螺旋结构 ( double helix),奠定了现代分子生物学研究的基础 。 1962年,年, Wilkins、 Watson和和 Crick获的诺贝尔医学和生理学奖获的诺贝尔医学和生理学奖u 1965年,法国科学家 Jacob和 Monod提出了著名的 乳糖操纵子学说, 开创了基因表达调控研究的先河;u 1968年,美国科学家 Nirenberg破译了 DNA的密码 ,Holly阐明了 酵母丙氨酸 tRNA的核苷酸序列 , Khorana首次合成 核酸分子 ,并且人工复制了 酵母基因 ;从而三人分享了诺贝尔医学和生理学奖。Figure The lac operon includes three genesMarshall W. Nirenberg Robert W. Holley Har Gobind Khorana CornellUniversityIthaca,NY,USAUniversityofWisconsinMadison,WI,USANationalInstitutesofHealthBethesda,MD,USA1/3oftheprize 1/3oftheprize 1/3oftheprizeu 20世纪 60年代末,斯坦福大学的生物化学教授 Paul Berg开始研究猴病毒 SV40,于 1972年获得了世界第一例 重组 DNA,1980获得诺贝尔化学奖; 生物技术时代的新纪元Paul Berg Walter Gilbert Frederick Sanger1/2oftheprize 1/4oftheprize 1/4oftheprizeu 1972年,美国加州大学的 Boyer教授从大肠杆菌中分离出一种新的 核酸酶 EcoR ,它可以特异性地切割 DNA,这种新的核酸酶就是 限制性内切酶 生物学家有了强大的生物刀 。随后,陆续发现了近百种内切酶,可以更加自如地对 DNA进行操作。 Boyer教授成为美国第一家上市生物公司Genentech的副总裁。Herbert Boyer u 1977年,美国科学家 Sanger设计出了一种 DNA测序 的方法,即 双脱氧法 ;同年, Maxam和 Gilberg也发明了一种 化学测序方法 两种方法为 DNA序列分析提供了 有力工具 ,极大地推动了 分子生物学的研究 。Frederick Sanger Walter Gilbert 1980年获得了诺贝尔医学和生理学奖u 1984年,德国人 Kohler、美国人 Milstein和丹麦人 Jerne 由于发展了单克隆抗体技术,完善了极微量蛋白质的检测技术而分享了诺贝尔医学和生理学奖。Niels K. JerneCsar MilsteinGeorges J.F. Khler1/3oftheprize 1/3oftheprize 1/3oftheprizeu 1986年,美国科学家 Mullis发明了 聚合酶链式反应技术 (Polymerase Chain Reaction, PCR),为分子检测、基因突变、基因工程提供了有力的工具,因此, 1993年获得诺贝尔化学奖。for his invention of the polymerase chain reaction (PCR) methodKary B. Mullis1/2oftheprize 当然,以上内容只是促进现代生物技术发展的几个重要研究成果和里程碑!其实,还有许多重要的研究成果: 如, 1928年 格里菲斯 (Frederick Griffith)的 细菌转化实验 ; Avery的 离体转化实验等证明 DNA是遗传物质 Meselson 和 Stahl关于 DNA的 半保留复制 等为现代基因工程技术奠定了坚实的基础。与此同时, 细胞培养技术 、 细胞融合技术 、 现代发酵工程 、 现代酶工程 、 生物工程下游技术和 现代分子检测技术 等也取得了长足的发展。三、现代生物技术的前景21世纪是以生物技术为主的一个世纪,原因在于:u 现代生物技术发展迅速,在工业、农业、医药、环境等方面用途广泛 u 现代生物技术具有其他技术所无法比拟的优越性,即可持续发展21世纪生物技术会取得更大的发展,主要表现在:(一)现代生物技术对人类生活的影响 疾病诊断、预防;提高作物产量和质量;开发药物;食品添加剂;创造优良家畜;净化环境;增加食物营养;解决能源危机等(二)现代生物技术对经济社会发展及环境的影响 以上内容与社会发展与环境息息相关1、生物技术与粮食提高产量、品质n普通大米实际上不是 “ 健康食品 ”n大米中含有一种叫做肌醇六磷酸的小分子,它能与铁紧紧地结合,使得小肠难以吸收食物中的铁n以大米为主食的人,易患铁缺乏症而导致贫血哪种大米更有益身体健康?n 转基因水稻 n “ 金大米 ” :转入胡萝卜素合成相关基因提高大米中维生素 A前体的含量,以减少亚洲人普遍存在的维生素 A缺乏症n 解决铁吸收的问题,往 “ 金大米 ” 中再转入三种基因:n 一种是来自真菌的酶基因,这种酶能够把肌醇六磷酸降解掉;n 一种是来自菜豆的铁蛋白基因,铁蛋白能够储存铁;n 还有一种是来自印度香米的基因,它生产的蛋白质有助于人的肠道吸收铁n 低过敏性转基因水稻n 低蛋白转基因水稻哪种大米更有益身体健康? 超级杂交稻2005年 5月 13日,位于三亚市田独镇新村田洋的中国超级杂交稻第一块 “ 百亩片试种示范田 ” 正式通过了海南省级验收。经由全国多位农业专家共同检测,这批超级杂交稻的亩产高达 833.23公斤 功能稻米基尔米:拥有降血压、改善睡眠、减肥美容等功能的大米,售价最高的一种达元钱斤生物技术与农业科学2、抗性基因工程育种 n 基因工程为培育抗病虫的作物提供了新的手段n 目前,已经获得的转基因抗虫农作物包括烟草、番茄、马铃薯、棉花、玉米等n 在抗逆境育种上的应用为克服干旱、盐碱等提供新思路n 美国斯坦福大学把仙人掌基因导入小麦、大豆等作物,育成抗旱、抗逆的新品种。n 我国已克隆了耐盐碱相关基因,通过遗传转化已获得了耐盐烟草、水稻、西红柿、草莓等。 生物技术与农业科学转基因抗虫棉 我国是世界上最大的棉花生产国和消费国,约占世界产棉总量的 25%以上 自 90年代以来,由于棉铃虫在我国大部分棉区持续性大发生或暴发,给我国棉花生产带来了巨大的威胁,棉农谈虫色变,面积、单产、总产一直处于低谷的徘徊阶段n 我国现已有 18个国产抗虫棉品种通过了审定 ,目前种植的转基因品种中约有一半是国产品种。在全国各棉区正在大面积推广。 n 1990年,美国利用生物技术,合成苏云金芽孢杆菌( B.t)杀虫基因,导入棉花获得抗虫转基因棉花n 抗植物虫害的基因有多种,日前经常使用的主要有三种:n Bt基因n 从植物中分离出的昆虫的蛋白酶抑制剂,其中应用最广泛的是豇豆胰蛋白酶抑制剂基因 (CpTI)n 植物凝集素基因 (lectin gene) 生物技术与农业科学3、花卉基因工程n 花色工程n 花卉香味工程n 通过合成酶的引入,增强单萜的合成n 花卉保鲜n 通过导入反义 ACC合成酶基因及反义 ACC氧化酶基因可阻止乙烯生化合成,延长花期和鲜切花寿命 n 花卉抗性基因工程圆个缤纷的梦 花色工程n 花色素主要由类黄酮、类胡萝卜素、生物碱三类物质决定 n 影响花色的因子还有 共色作用、液泡的 酸碱值 及 细胞 的 形状 等生物技术与农业科学基因工程改变花色的途径n 通过引入外源基因来补充某些品种缺乏合成某些颜色的能力n 利用反义 RNA和共抑制技术抑制基因的活性,造成无色底物的积累,使花的颜色变浅或变成无色星条、网状:共抑制法、反义RNA 技术 黄色:直接导入外源结构基因n 花卉基因转移结果常无法获得预期效果n 由于育成蓝色月季需要同时具备三个条件,即翠雀素的合成、黄酮醇共染剂和较高的 PH值,其中关键是改变植物细胞液泡液的 PH值 生物技术与农业科学运用基因工程技术,不但可以培养优质、高产、抗性好的畜、禽新品种,还可以培养出具有特殊用途的动物4、 在畜牧业中的应用生物技术与农业科学 中国科学院水生生物研究所朱作言首次用人的生长激素基因 (hGH)构建了转基因鱼,制作的主要目的是提高生长速度、增加抗逆性以及为发育生物学和插入突变提供研究的材料。 使用鱼类自身的基因元件构建转基因鱼,可以解决基因表达强度问题和推广转基因鱼的环境和伦理道德问题。 自 1984年以来先后进行了泥鳅、鲤鱼、鲫鱼等的转基因研究。5、生物技术与农药n 绿色农药包括微生物杀虫剂、微生物杀菌剂、农畜抗菌素、植物源农药等n 植物源生物水剂农药 ( 松脂酸钠和茶皂素的复合制剂、 苦楝油)n 生物农药菌种资源(苏云金杆菌)n 特点n 环保,良好的环境相容性n 先天弱势:药效慢、击倒慢、适应力差n 综合防治生物技术与农业科学农业领域的拓展 n 拓展领域n 向食品轻工领域发展:酶工程、 L-乳酸发酵工程n 向能源:燃料:石油(黑金) 作物(绿金) n 向材料环保:n 全淀粉 乳酸 聚合塑料、生物全降解塑料n 生物农药及生物防治技术n 发展趋势n 生物资源创新工程 专业、区域、企业、市场化n 传统农业 “ 高投入、低产出 ” “ 低投入、高产出 ”n 投身生命科学生物技术与农业科学生物技术在食品领域的应用 n 主要应用 在食品生物 资源的改造 、 提高食品品质 和改善食品风味 、 油脂生产 以及 食品卫生检测等n 不是仅仅解决粮食问题 , 更重要的是,满足人们对食物感官舒适、营养丰富、功能全面的完美要求食品 级 壳聚糖 : 用于功能性食品,保健品,胶粘 剂 ,人体 补铁剂 ,可降解性食品包装袋等一、 应用现状n 主要技术n 基因工程n 细胞工程n 酶工程n 应用领域n 发酵工程n 食品添加剂 :用生物法代替化学合成,要大力开发功能性食品添加剂等生物技术与食品业二、在食品加工过程的应用n 工程菌 改良食品微生物的生产性能n 改变合成途径,改善风味n 氨基酸生产n 生产食品酶制剂,提高活性、稳定性(淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶等,添加酶类进行食品组分的改性)n 食品保鲜:乳酸菌肽防腐生物技术与食品业三、农副产品深加工和综合利用n玉米等深加工作为新型糖源、变性淀粉、玉米油、发酵酒精、环状糊精以及工业用材料提供优质充足的原料n 肉、奶、水产品加工n 植物纤维素资源 生物技术与食品业n 在食品检测中的应用n 食源性病原菌快速检测n 转基因食品检测n 我国农业转基因生物安全管理n 2004年 10月,我国制定 农业转基因生物安全管理条例 n 一般应经过中间试验、环境释放和生产性试验四、生物技术与食品安全性检测生物技术与食品业生物技术在能源开发上的应用n 能源分类n 不可再生能源:煤、天然气和石油(包括核能)等化石原料n 可再生能源:太阳能、风能、地热能、生物能、海洋能和水能 n 生物能源是从太阳能转化而来的n 绿色植物就是光能转换器和能源之源,碳水化合物是光能储藏库。 n 我国拥有丰富的生物质资源 n 每年 7亿多吨作物桔秆、 2亿多万吨林地废弃物、 25亿多吨畜禽粪便及大量有机废弃物生物能源制煤气:柴草桔杆气化炉 (一)沼气n 沼气是微生物发酵秸秆、禽畜粪等有机物产生的混合气体,主要成分是可燃的甲烷。n 生产沼气的设备简单,方法简易,适合在农村推广使用。n 目前,沼气的规模化生产需要解决的是设备及提高甲烷含量等技术问题。生物技术与能源(二) 氢气n 氢气的燃烧产物只有水,因此氢气是最清洁的能源。n 可利用生物质通过微生物发酵得到,这一过程被称为生物制氢。n 实现生物制氢的产业化,还有许多技术和经济问题需要解决。生物制氢产业化示范基地业已初具规模生物技术与能源(三)生物柴油n 利用生物酶将植物油或其它油脂分解后得到的液体燃料,作为柴油的替代品更加环保n 欧洲、美国已专门种植油料作物用来生产生物柴油n 一些微生物也能合成油脂,可以为克服生物柴油的原料问题(四)燃料乙醇n 目前世界上生产规模最大的生物能源n 燃料乙醇是以玉米等为原料,经过粉碎、液化、糖化、发酵、蒸馏、脱水等一系列精密工艺流程而制成的,在汽油中混配 10%的燃料乙醇即成为乙醇汽油 ,排放的尾气更清洁n 我国的燃料乙醇生产已形成规模,主要是以玉米为原料,同时正在积极开发甜高粱、薯类、秸秆等其他原料生产乙醇,目前产量居世界第三 生物技术与能源微生物与生物能源n 微生物将在生物能源领域扮演重要的角色,生物能源的制备离不开微生物n 利用生物技术尤其是基因工程改良相关微生物,势必能够提高生物能源的开发利用。n (一)燃料乙醇发酵微生物 n (二)产氢细菌 生物技术与能源生物技术在环境科学方面的应用一、什么是环境生物技术是生物技术在环境治理和环境保护中的应用而衍生出的一门新学科和新技术二、生物技术在环境保护中的应用1. 生物传感器为代表的环境污染监控技术2. 工业和生活污染物的微生物降解技术3. 生态环境生物防治和生物修复技术4. 环境友好可再生材料和能源的生物合成技术等 n 生物传感器 利用固定化生物层与目标污染物之间的专一性作用进行检测。n 根据所用敏感物质可将生物传感器分为n 生物催化和免疫 (酶、微生物等 )n 利用核酸做探针的 DNA 传感器生物技术与环境1、环境污染监控技术水污染监测n 在水质评价过程中最常用、最重要的指标之一是生化需氧量 (BOD)n 常规 BOD测定方法是 :在 (20 1) 培养 5d ,分别测定样品培养前后的溶解氧 ,二者之差即为 5d 的生化需氧量,并以 BOD5 表示n 生物传感器测定 BOD 只涉及到初始氧化速率 ,两者之间的相关性可以通过对标准溶液的测定获得 , 将测定时间缩短到 1h以内。生物技术与环境基因工程做成的 DNA探针能够十分灵敏地检测环境中的病毒、细菌等污染生物技术与环境2、环境污染治理 :生物降解: 基因工程做成的 “超级细菌 ”能吞食和分解油(烷烃类)、有机农药等多种污染环境的物质。生物技术与环境空气污染治理技术n 二氧化硫排放,酸雨污染严重n 生物技术解决方法:微生物脱去煤中的硫n 无机硫脱除:利用微生物的氧化作用将 黄铁矿 氧

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