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文档简介
Chapter7Metabolismandoxidativephosphorylation 5 1MetabolismandBioenergetics 5 2Oxidativephosphorylation 5 1MetabolismandBioenergetics 新陈代谢 是生物体内进行的所有化学变化的总称 是生物体表现其生命活动的重要特征之一 是生命存在的前提 是生物与外界环境进行物质与能量交换的全过程 1 METABOLISM Livingthingsexhibitmetabolicdiversity 高等植物光合细菌蓝 绿藻 高等动物多数微生物 Theflowofenergyinbiosphereandthecarbonandoxygencyclesareintimatelyrelated 新陈代谢的两个目的 产生维持生命活动的动力合成生物分子 分解代谢 Catabolism 不同的底物分子通过不同的分解途径转变成少数共同的中间代谢物 而进入共同的代谢途径 在这一氧化过程中 释放的化学能部分以ATP形式捕获 部分化学能以富含能量的电子形式转移至NAD 或NADP 上 少部分传至FAD上 NAD 的还原是分解代谢的一部分 NADH的再氧化将伴随着ADP的磷酸化过程 NADPH为合成代谢中的生物合成提供还原力 合成代谢 Anabolism 由小分子前体合成生物大分子的过程 需要的能量由分解代谢产生的ATP和NADPH提供 NAD NADH 氧化途径 分解代谢 中电子受体NADP NADPH 还原途径 合成代谢 电子供体 分解代谢氧化放能 合成代谢还原吸能 合成代谢与分解代谢之间的关系 二者互为对立 互相交叉 新陈代谢过程总描述 分解代谢总是会聚集到少数几个终产物 合成代谢总是分叉产生出许多不同产物 分解代谢与合成代谢虽均分为三个阶段 但二者并不互为可逆 TCA循环是分解代谢和合成代谢交汇的枢纽 既是各燃料分子最终氧化的共同途径 也可为合成代谢提供原料 具有双重性功能 阶段2 构件分子降解为更小的中间代谢物 酮酸碳骨架直接进入TCAcycle氨基酸三碳 酮酸 丙酮酸 乙酰CoA葡萄糖 丙酮酸甘油 丙酮酸脂肪酸 乙酰CoA 分解代谢三阶段 阶段1 生物大分子降解为构件分子 蛋白质 氨基酸 多糖 葡萄糖 脂肪 甘油和脂肪酸 阶段3 中间代谢物通过TCA循环最终分解为CO2 H2O 合成代谢三阶段 阶段3 从构件分子合成大分子化合物 如脂肪的合成原料是小分子乙酰辅酶A 先合成出脂肪酸 再合成各种脂类 阶段1 利用分解代谢阶段之2 3产生的小分子作为合成原料前体 阶段2 先合成各种生物大分子的构件单元 注 各类生物代谢的起点和进行方向不同 但都遵循许多中心转化过程 生物可直接利用分解代谢产生的构件分子作为前体装配成生物大分子 合成代谢与分解代谢途径通常不重合 1 二者部分代谢过程相同 个别或少数过程不同 由不同的酶催化 例 糖酵解与糖异生 2 二者途径完全不同 催化的酶系不同 例 脂肪酸的氧化与合成 酶是推动全部代谢活动的工具 任何一个代谢途径均由多个酶促反应驱动 一系列连续的化学反应构成化学反应链 多酶系统 a 分散的多酶体系 separate solubleentities b 多酶复合物 multienzymecomplex c 膜结合酶系 membraneboundsystem 各代谢途径的细胞定位 新陈代谢特点 在温和条件下进行 由酶催化 各反应有严格的顺序性 代谢途径的单向性 代谢中的限速酶 生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节 调控机制 1 细胞内酶调控 酶活性 酶含量 2 激素水平调控 激素 靶细胞 cAMP 酶活 代谢途径 3 神经系统调控 新陈代谢的研究方法 invivo invitroexperiment 脂肪酸的 氧化 琥珀酸脱氢同位素示踪法 尿素循环 15N 胆固醇的C来源于乙酰CoA遗传欠缺症 苯丙酮尿症 突变体研究法 微生物突变 研究代谢 表达菌 代谢途径阻断法 抗代谢物或酶抑制剂 酵母酒精发酵 基因突变 核磁共振波谱法 磷酸肌酸 生物系统做功 运动 心脏收缩 细胞主动运输 神经信号的传递 生物繁殖 生长和发育等均需要消耗能量来做功 生物体获得能量后通过做功维持正常的生命活动 生物体内的能量转换关系服从热力学定律 热力学是研究热和其他形式能量之间相互转换的科学 把热力学某些规律应用于生物系统 阐明生物机体内化学能的释放 留存和利用的能量转换关系 称之为生物能学 定量研究生物体内能量代谢的基本规律 2 Bioenergetics 热力学第一定律 能量守恒定律 自然界一切物质都具有能量 能量代谢有各种不同的形式 并能够从一种形式转变为另一种形式 在转变过程中 能量的总值不变 不能预测某一反应能否自发进行 体系 环境 恒定值热力学第二定律 热自发地由高温物体流向低温物体 直至二者温度相等 热的逆向传导是不可能自发进行的 熵代表一个体系能量分散程度的状态函数 在一个孤立体系内发生的任何自发过程 都是向着熵增加的方向进行 S S体系 S环境 0 生物化学反应与普通的化学反应一样 也服从热力学的规律 但化学反应的熵变是不容易测得的 热力学第一和第二定律 2 1化学反应中的自由能2 1 1自由能与化学反应 GA代表A的自由能 GB代表B的自由能 G GB GA G0 反应不能自发进行 吸能 G 0 平衡 不同的有机化合物 含有不同的化学能 在化学反应中 常伴有能量的释放和吸收 所释放或吸收的能量可用来做功 这种可利用的能量称为自由能 G 2 1 2自由能与平衡常数 Go为标准自由能变化 指在25 pH 0 0 各反应物浓度为1mol L时 反应体系自由能变化 单位cal mol或J mol kJ mol R气体常数T绝对温度 当反应达到平衡时 G 0 Keq 1 Go0 G 是某一化学反应随参加反应物质的浓度 pH值 温度而改变的自由能变化 1cal 4 184J 生物体内pH 7 0 在此环境下测得的标准自由能变化用 Go 表示 Go 2 303RTlgKeq偶联化学反应标准自由能变化的可加性 在偶联的化学反应中 总标准自由能变化等于各步反应自由能变化的总和 例 1 AB C Go 5kcal mol 2 BD Go 8kcal mol则AC D Go 3kcal mol一个热力学上不利的反应 可由热力学上有利的反应所驱动 反应能否自发进行由 G决定而不是 G0 G 0 为放能反应 能自发进行 G 0不等于这个反应实际上已经自发进行 对许多反应还必须给参加反应的分子提供活化能 或用催化剂 如酶 来降低活化能 反应才能进行 一反应系统的 G只取决于产物与反应物的自由能之差 而与反应历程无关 化合物中某些共价键 在标准条件下水解时产生大量自由能 Go 这类共价键称为 高能键 用 表示 一般水解高能键释放的能量大于或等于25kJ mol 30kJ mol 具有高能键的化合物称为高能化合物 生物体内的高能化合物以高能磷酸化合物为主 2 2高能化合物 高能磷酸化合物 Invivo pH 7 ATP ADP的全部磷酸基团都处于解离状态 而成为多电荷负离子形式ATP4 ADP3 细胞内存在有大量的Mg2 可与解离的ATP4 ADP3 形成MgATP2 和MgADP ATP ADP Pi Go 30 5kJ mol Go valuesforthehydrolysisofvariousmetabolites Phosphoenolpyruvate H2OPyruvate Pi Go 54kJ mol ADP PiATP Go 31kJ mol Phosphoenolpyruvate ADPPyruvate ATP Go 23kJ mol 磷酸肌酸 PEP 1 3 二磷酸甘油酸 能量的共同中间传递体 ATP在能量转运中的地位和作用 生物体通过生物氧化所产生的能量 除一部分用以维持体温外 大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中 1 ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂 将分解代谢的放能反应与合成代谢的吸能反应偶联在一起 ATP水解释放的能量可以驱动各种需能的生命活动 ATP H2O ADP Pi Go 30 5kJ molATP H2O AMP 2Pi Go 61kJ mol 2 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式 但体内有些合成反应不一定都直接利用ATP供能 UTP 多糖 CTP 磷脂 GTP 蛋白 图18 5 3 ATP是能量的携带者或传递者 不是能量的贮备库 在肌肉 神经组织中磷酸肌酸是能量的贮存形式 磷酸肌酸 肌肉和脑组织能量储存形式 在人类大脑中的含量是ATP的1 5倍 在肌肉中是ATP的4倍 ATP的生成和利用 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心 a 烯醇
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