ABA 信号转导ppt课件.ppt

ABA参与的信号转导 专业 生物化学与分子生物学姓名 xxx学号 xxxxxx CONTENTS 一 脱落酸的发现 脱落酸简称ABA 最早是在成熟的干棉壳中分离纯化得到的 W C liu等研究发现它能使棉花幼龄脱落 认为它是一种 脱落素 同时C F Eagles等从桦树中提取出了一种抑制生长诱导休眠的物质 命名为 休眠素 后经鉴定 二者为同一化学物质 最终被定名为脱落酸 二 脱落酸的生物合成 ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜 含15个C 分子式C15H20O4 呈酸性 从图1所示 由于C2与C3之间的双键 脱落酸存在顺式 cis 和反式 trans 异构体 顺式ABA有生理效应 而反式ABA生理活性极弱 植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的 人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物 图1 顺式ABA和反式ABA结构 引自潘瑞炽 2001 ABA生物合成包括Cl5直接途径和C40间接途径 前者由Cl5法呢焦磷酸 FPP 经环化和氧化作用直接形成ABA 后者由C40类胡萝卜素氧化裂解形成ABA ABA缺失突变体和同位素示踪实验等分子生物学分析表明 高等植物ABA是通过间接途径合成的 在ABA生物合成途径中 玉米黄质环氧化酶 ZEP 9 顺式 环氧类胡萝卜素二加氧酶 NCED 和醛氧化酶 AO 起着重要作用 目前已分离 鉴定了一些与ABA生物合成有关的酶及其基因 从图中可以看出 阻断ZEP NCED AO的合成则会阻断ABA的合成 三 脱落酸参与种子萌发 ABA在种子发育 萌发和休眠等生理生化过程中起重要作用 并可在种子成熟后期诱导种子休眠 因此可以利用ABA这一特性人为控制种子萌发时期 使种子在适宜的环境 适宜的时期萌发 ABA对小麦种子萌发的影响 试验结果表明 ABA只抑制或延缓小麦种子的萌发进程 且不同浓度对小麦种子的抑制效果不一样 浓度越大抑制效果越明显 但不影响小麦种子的最终萌发率 四 脱落酸受体 2004年时Putterill等曾就RNA结合蛋白FCA 也称开花时间控制蛋白A 的结构以及它在开花过程中与RNA的结合活性作了研究 并指出FCA与植物开花密切相关且定位于细胞核内 在2006年Razem发现RNA结合蛋白FCA是一种参与调控植物开花时间和根形成的脱落酸受体 继FCA发现以后 Shen等 2006 又宣布一种编码Mg离子螯合酶 Mg chelatase H亚基的CHLH作为另一种ABA受体介导种子萌发 幼苗生长和叶片气孔的运动 同年 张大鹏等鉴定出了一种细胞内叶绿体中的ABA受体 命名为ABAR FCA编码基因经转录后产生的前体mRNA在植物体中存在2种选择性加工的途径 一种是形成截短型的FCAmRNA FCA mRNA 表达生成无活性的截短型蛋白 truncatedFCA蛋白 另一种是形成成熟的FCAmRNA FCA mRNA 表达成有活性的蛋白FCA FCA 蛋白 FCA 蛋白的WW结构域含有2个保守色氨酸残基 由约40个氨基酸残基组成 FY蛋白结合在FCA 蛋白的WW结构域上 两者通过蛋白质 蛋白质相互作用形成FCA FY复合物 当FY结合在FCA的WW蛋白结构域上时 FCA才具有促进植物开花的功能 FLC是一种对开花起抑制作用的关键调控基因 FCA FY复合物对FLC基因的表达有阻遏作用 FLC蛋白的表达受到抑制时 其对植物开花起抑制作用的因素就得以消除 植物正常开花 反之 FLC基因表达 抑制植物开花 五 脱落酸参与的信号转导 信号分子与受体 结合位点 结合 经过跨膜信号转导 将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递 参与ABA信号转导的第二信使有以下几种 Ca2 磷酸肌醇 cADPR 阴离子通道与H H2O2 在大量实验后 发现ABA不仅与非生物胁迫有关 如一些环境信号缺水 盐胁迫 干旱胁迫等 也与生物胁迫有着密切的联系 如植物抗病等 所以推测ABA参与的信号转导途径是一个复杂的网络 并将其分为两种类型 ABA依赖型信号转导和ABA非依赖型信号转导 ABAdependencepathway 其信号转导依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理 如许多种子贮藏蛋白基因 其表达依赖于种子发育过程中内源ABA的积累 随着内源ABA的增加而加强 外源ABA处理也可促进其表达 在水分胁迫诱导基因表达的四条信号途径中 有两条信号途径是依赖ABA的 所以有人将ABA命名为水分胁迫反应中的一种信使分子 目前在拟南芥中发现的逆境胁迫诱导基因RAB18和RD22 RD29等 受ABA诱导的基因大多数是在种子后熟期或对逆境胁迫做出响应时表达的 诱导基因的表达需要顺式元件和反式作用因子相结合 顺式作用元件是基因表达所必需的一段碱基序列 目前发现的水稻Rab16LEA基因中的Dmotif1 小麦EM LEA基因中的EM1a等序列对ABA启动子转录是必要的 被称为反应元件 ABAResponseElements 简称ABRE ABRE多种多样 但它均含有一个G boxACGT核心序列 它是反式作用因子的结合位点 反式作用因子是结合与ABRE核心元件上的一类蛋白质 在ABA信号转导中非常重要 目前已分离出EmBP 1 Taf 1 ABI3和VP1等多种反式作用因子 它们都有相似的结构 即均含有亮氨酸拉链区域 bzip Protein ABA在调控这些与胁迫有关的基因表达途径中 主要是ABA参与了转录水平的调控 与之相关的信号转导组分成员主要包括ABI家族的多个成员 其中ABI1和ABI2是Ser Thr蛋白磷酸酶2C PP2C 它们的磷酸化是激活一些具有基本的亮氨酸锌指结构bZip转录因子 如ABI3 这些活化的转录因子再与ABA响应基因启动子区存在的ABA响应元件 ABRE 结合 从而激活或抑制着下游基因的表达 ABAindependencepathway 其表达除受ABA的影响外 还受其它因子 干旱 低温等 的影响 在无ABA存在时对其它因子照常起反应 即ABA的存在对其表达并不是必须的 这一类包括大部分胚胎发生晚期丰富表达的LEA基因 胚胎晚期富集蛋白 张大鹏研究组以前鉴定了一种细胞内叶绿体中的ABA受体 命名为ABAR Nature 2006 之后他们提供了ABAR是ABA受体的进一步的生物化学和遗传学证据 而且 发现ABAR分子的C 端是结合ABA和介导ABA信号的核心区 PlantPhysiology 2009 但是 ABAR介导的下游信号通路一直是悬而未决的问题 张大鹏 1982年毕业于西北农业大学园艺系 1987年获法国波尔多第二大学博士学位 1987年至1989年在北京农业大学生物学院从事植物生理化博士后研究 1989年至今在中国农业大学任教授 博士生导师 主要研究方向 果实发育 脱落酸作用机理 张大鹏研究组发现 ABAR是一个跨越叶绿体被膜的蛋白质 其C 端和N 端曝露在细胞质中 ABAR在细胞质一侧的C 端部分与一组WRKY转录因子 AD1A WRKY40 AD1B WRKY18 AD1C WRKY60 互相作用 他们提供的遗传学和生物化学证据表明 AD1A B C是一组转录抑制因子 负调节ABA信号通路 AD1A是其中的核心调节子 ABAR与ABA信号分子结合后 可以刺激AD1A从细胞核到细胞质的转移 促进ABAR与AD1A的互相作用 进而激发一种未知因子 或信号系统 阻遏AD1A的表达 从而解除AD1A对ABA响应基因 比如ABI5等 转录的抑制 最终实现ABA的生理效应 这些发现描述了一个从信号原初识别到下游基因表达的新的ABA信号通路 即ABA ABAR AD1A ABI5信号级联通路 参见下图 六 展望 ABA作为一种重要的植物激素 参与植物生长发育的整个过程 随着研究的逐步深入 越来越多的未知被科学界孜孜不倦的工作人员所破解 诸如脱落酸受体 脱落酸调控基因表