昆虫世界与人类社会试讲稿-903第五章.ppt

第五章人类的科技大反击 第一节化学防治的功与过 一 杀虫剂的诞生 利用化学物质防治病 虫害 已有一百多年的历史 在1853年时 已知一些真菌是使植物致病的病原菌 而农民根据多年累积的经验 早已开始使用铜 硫黄化合物 然而 一直到波尔多液 Bordeauxmixture 发明后 这些药剂对植物病害的防治效果才得到确认 从1875年起 数年之间法国的葡萄园受到霜霉病的严重为害 有位植物病理家密拉戴 P M A Millardet 1838 1902 发现波尔多地区路旁的一些葡萄并未得病 深入调查后才知道 原来农民们为了预防葡萄被盗采 在葡萄上喷洒铜盐与石灰乳的混合液 没想到这种液体竟然能预防霜霉病的发生 经过多次试验 他开发出现在的波尔多液 此液至今仍使用于某些植物病害的预防 利用化学物质较有规模的害虫防治工作 可能始于美国 那就是对马铃薯金花虫 Leptinotarsadecemlineata 的防治 该虫原本分布在落基山脉东麓 以野生的茄科植物为食 当时移民美国的欧洲人在此地大规模地栽培马铃薯 由于马铃薯也是茄科植物 如此充足的食物一出现 竟诱发了该虫的大发生 并逐渐扩大分布范围 到1874年 它的分布范围已几乎涵盖整个美国 为了抑制马铃薯金花虫的猖獗 美国农业部在1865年开发出以硫酸铜与亚砒酸钠为主要成分的一种杀虫剂 叫巴黎绿 Parisgreen 取食撒布过巴黎绿的马铃薯金花虫 消化管受到砒素的侵入 会中毒死亡 这种化合物不仅对金花虫的防治很有效 对人也有很高的毒性 而且还易使马铃薯产生药害 有鉴于此 1892年起改用毒性较低的砒酸铅 1920年代广泛使用砒酸与波尔多液混合剂 除虫菊是另一种有名的防虫资材 早在1800年左右 它的原产地俄国高加索地区 就已利用除虫菊的干燥粉末 作为跳蚤 虱子的防虫剂 除虫菊的有效成分是一种神经毒 它不像巴黎绿是在昆虫的消化管内发挥毒性 而是藉由昆虫的呼吸作用进入虫体 甚至从表皮渗进体内 破坏昆虫的神经系统 使其无法正常运作而死亡 由于除虫菊对包括人类在内的高等动物毒性甚低 因而颇受重视 也因为这样 价钱相当昂贵 多半只用在跳蚤 蚊子等室内害虫的防治 直到1940年代 人类掌握了除虫菊的化学构造 才进入人工合成除虫菊有效成分的时代 烟草用于防虫的历史 比除虫菊略早 1763年的法国已有使用的记录 众所周知 烟草中的尼古丁对人 畜的毒性甚高 其实它对昆虫神经系统的扰乱 效果也很好 因此曾被使用于多种果树 蔬菜害虫的防治工作 直至20世纪前半期 一直维持着重要杀虫剂的地位 另一种不容忽视的植物性杀虫剂为鱼藤 Derristrifoliata 它是广泛分布于热带地域的一种豆科植物 鱼藤根部含有称为鱼藤精 rotenone 的有毒成分 对鱼类的性命能构成威胁 但对其他脊椎动物毒性较低 虽说当地法令禁止以鱼藤为辅的捕鱼法 住民却仍常将它放入河川捕鱼 自1848年起 鱼藤开始被使用为杀虫剂 人虫大战在化学防治上的一大转机 始于1938年测试DDT对衣类害虫的杀虫效果 虽然DDT早在1874年即被合成出来 但当时无人察知它具有杀虫力 后来人们才逐渐知道DDT对苍蝇 蚊子等的优异杀虫效果 第二次世界大战后期的1944年 美军为了控制疟疾 在意大利南部首次使用DDT 后来在南太平洋地区作战的美军 也以DDT控制了疟蚊的发生 使得战事顺利 获得最后的胜利 反观日军 由于没有DDT 疟疾 痢疾猖獗 严重耗损了战力 病亡人数甚至超过阵亡人数 因此 有人竟称DDT是盟军胜利的大功臣 1945年 当战胜的美军进驻日本时 军机预先在将降落的机场附近上空 撒布大量的DDT 以保障士兵的卫生安全 由于DDT在人虫大战中写下辉煌的战果 发现它具有杀虫效果的穆勒 PaulMuller 1899一1965 因此在1948年获得诺贝尔医学 生理学奖 第二次世界大战之后 在粮食亟需增产 但环境恶劣的情形下 DDT对阻止蚊子 跳蚤 虱子及多种农林害虫的蔓延等 可谓贡献良多 如此看来 DDT在人虫大战中帮助人类打了漂亮的胜仗 功不可没 但就如后面所述 DDT也给人类 甚至大自然留下了很大的祸根 由于DDT的杀虫力 有效期间之长 优于过去的杀虫剂 不仅启发了其他化学合成杀虫剂的开发利用 也促使害虫专家对过去曾经合成过的化合物重新测试其杀虫性 开发出多种杀伤力更强且更持久 残效性也愈强 的杀虫剂 如BHC 六氯环已烷 地特灵 飞布达 巴拉松等 由于这些化学合成杀虫剂的杀虫效果实在惊人 大家以为不久的将来就可以杀尽所有的害虫 专家们甚至认为其他防治方法已没有开发利用的价值 在做新杀虫剂的效果试验时 竟也担心害虫消失后 自己的工作也将不保 其时真是所谓的 农业黄金时代 只是好景不长 进入1960年代后 人们的杀虫美梦就被粉碎了 使用杀虫剂的负面效果 浮现 那些曾经缔造黄金时代 残效性长且具广效性的杀虫剂 终于遭到禁用的命运 此后 合成杀虫剂的开发逐渐转移方向 以对环境冲击较小 有效期不致太长 只对防治对象有效者为开发的原则 即开发所谓的狭效性或选择性的杀虫剂 在这种潮流下 的确出现不少合乎要求的杀虫剂 例如前面提过的人工合成的除虫菊等 但理想归理想 要能造出只杀死害虫 对其他昆虫 甚至对高等动物不具毒性 又对环境也没有任何冲击的杀虫剂 终究是不可能的任务 因为以杀虫为目的所开发出来的化学物质 既然对昆虫有毒 必然对其他动物多少也都有毒 况且 新杀虫剂的研发 必须只对特定害虫有效 对其他昆虫 人畜及环境的伤害必须减到最低的要求下 新农药的开发速度及专家的热忱 势必也受到不小的影响 唯令人庆幸的是 20世纪50 60年代合成杀虫剂所引起的负面效果 如今已经缓和了不少 二 诱杀剂与忌避剂 撒布杀虫剂的确是极有效的防虫方法 只要遵照注意事项使用 便可得到预期效果 但也造成一些负面伤害 在此只先提出两个现象 一 因为作物种类 生长期 施药方法等有很大的差异 所施用的杀虫剂真正落在虫体或留在农作物上而能产生杀虫作用的 顶多只占十分之一 大部分的杀虫剂其实都飘散到空中 或流失于土壤 水域 进而成为环境污染的祸首 二 当收获期接近时 施用的杀虫剂常留在农作物上 以致影响生产者 消费者的健康 杀虫剂的施用固然简便且效果良好 但对人体 环境的负面影响令人担忧 相较之下 诱杀剂的利用 虽然也含一些杀虫剂 能将上述伤害减到最低 取食 交尾 产卵是昆虫存活 繁衍的基本生活行为 利用昆虫的生活习性 在它们的食物或寻偶 产卵的讯息物质中加些杀虫剂 或将它引入诱虫器 这就是诱杀法的基本方式 例如过去在虫害调查上常用的诱虫灯 就是利用昆虫分散 寻偶时的趋光性来引诱昆虫 运用诱杀剂 一般采点状式的施用即可奏效 不必像DDT那样必须进行地毯式施药 看来又安全又理想 但实际应用时 要克服的问题仍然不少 就食物诱引剂来说 由于虫害的发生期也是农作物的生长期 如何开发比它本来食物 农作物 更具吸引力的食物诱引剂 是极具挑战的问题 不只是害虫 在家鼠 野鼠的防治上也遇到同样的问题 因此 利用毒饵毒杀野鼠的工作 必须在野外食物缺乏的秋末至冬季进行 至于家鼠的防治也一样 设置毒饵前 必须先清除屋内所有家鼠可能找到的食物 才能提高毒饵的取食率 由此可知 针对害虫的防治 尤其是野外活动的害虫 如何开发害虫取食率较高的食物诱引剂 才是大学问 此外 施用场所的选择也需慎重考虑 把食物诱引剂设置在距离防治对象的农田太远的地方 就不能期望达到效果 若设置在农田邻接地区 当诱引剂的吸引力略逊于天然食物时 被诱引剂诱来的害虫 就近发现更可口的食物 农作物 反倒成了引狼入室 因为食物诱引剂中都含有或多或少的杀虫剂 会影响诱引物质原有的味道 在这样不利的条件下 要开发出比天然食物更美味的含毒食物诱引剂 当然不是易事 多数昆虫的雌虫 为了寻偶交尾 会分泌一种性引诱物质 性费洛蒙 Pheromone 一种由动物体分泌出来且具有挥发性的化学物质 它可使同种动物在不同个体之间 透过嗅觉的作用而传递讯息 产生行为或生理上的变化 简单来说 费洛蒙是种交换讯息的化学物质 不同于体内荷尔蒙多是由血液来传送至作用细胞或组织 费洛蒙则是由释放至个体以外 在限定范围内影响其他生物体 来引诱雄虫 由于性费洛蒙对雄虫的引诱力相当强 有些甚至可引诱到数十米外的雄虫 因此利用人工合成的性费洛蒙诱杀雄虫 让雌虫失去交尾机会的所谓 灭雄法 的构想便出现了 除了少数行孤雌生殖的昆虫外 未交尾的雌虫不能产卵 或只能产下少数不能孵化的未受精卵 为了降低下一代害虫的发生量 自1980年代起 人工合成性费洛蒙的应用 普遍受到专家们的重视 然而 其实灭雄法的防治效果相当有限 因为通常昆虫的雌 雄数比为一比一 而且雌 雄虫有多次交尾的习性 加上雄虫的交尾次数比雌虫多 就算诱杀了一半的雄虫 也只是给了另一半雄虫两次交尾的机会而已 若诱杀三分之二 其他雄虫就有了三次交尾的机会 对下一代害虫的发生量可说几无改变 虽然每种害虫差异甚大 但估计大致需要诱杀九成的雄虫 也就是存活的一只雄虫必须交尾十次 才可能造成一些丧失交尾机会的雌虫 使下一代害虫数降低 从合成性费洛蒙剂的引诱功能 雌雄虫的习性 寻偶时的行为等方面考虑 要达到如此高的诱杀率相当困难 而且有些雄虫还可能从外地飞入寻偶交尾 那么合成性费洛蒙剂的处理区 就必须扩大到数十公顷之广 此外 不让害虫接近农作物的忌避剂 利用在农业昆虫的防治上 也是问题不少 过去曾利用木焦油 creosote 或燃烧橡皮等方式驱散害虫 但所发出的臭味先是令人难以忍受 且对人体的为害甚至比对害虫还严重 以塑料膜等覆盖的遮断法 用反光布 除去紫外线膜等的物理忌避法 也可扰乱昆虫的行为 使它无法接近农作物 然而不管害虫有没有接近农作物 只要它还活着 就可能会改变对象去为害未受保护的作物 害虫的发生量因此也就无法获得抑制 就好像我们施用防蚊剂 反倒让忘了涂药的部位或未施药的人 更容易遭受蚊子攻击一样 另一点要注意的是 就如防蚊剂对蚊子可以奏效 但对苍蝇 蟑螂却毫无效果一样 适用于这些方法的害虫种类 范围都相当有限 因此 在农业害虫的防治上 忌避剂只好广泛地同时施用 使害虫不管飞到哪里 都找不到食物或产卵的场所 这样才能奏效 第二节抗虫品种与天敌的利用 一 选育抗虫性品种 有些人天气一变立刻感冒 也有人好几年都没着凉过 有人吃了一点怪食物就拉肚子 有人确无所谓 我们的体质因人而异 这种情形在同一种农作物上也同样存在 注意到这种现象的古人 就选择不容易遭受病 虫害的品种来抗病 虫 尤其在化学合成杀虫剂出现之前 选择具有抗虫 抗病性资源进行育种 是农业专家的重要工作之一 也有一些打胜仗的漂亮例子 例如许多害虫学书中都介绍的 葡萄根瘤蚜的抗虫性品种的利用 原产北美的葡萄根瘤蚜 Viteusvitifolii 寄生于葡萄的叶片或根部 在此形成虫瘿 并在虫瘿中吸食葡萄树的养分 被害树因而急速衰弱 甚至枯死 尤其根部被害时情形特别严重 虽然至今原因仍不详 但北美产的野生葡萄似乎对葡萄根瘤蚜具有免疫性 1860年左右 葡萄根瘤蚜随北美葡萄苗木进入法国 在各地急速蔓延 毁灭了全法国三分之一的葡萄园 后来园艺专家在研究过程中发现 北美野生葡萄对根瘤蚜具有高度的抗虫性 便从北美引进 以它为砧木 在上面接穗适合酿造葡萄酒的欧洲葡萄品种 由于葡萄是多年生植物 一次的接穗可使来年始终保持同样的抗虫性 因此挽救了欧洲的葡萄酒产业 甘蔗是热带 亚热带地区的重要农作物 在从前 抗虫性是从事甘蔗品种的改良育种时 必须考虑的一个因素 由于成熟的甘蔗茎高达3米以上 人们无法进入茎叶茂密的甘蔗田去施药 甘蔗只能靠自己的抗虫性来保护自己 虽然用这种方法能得到相当好的防治效果 但抗虫性品种的育种及应用 并不是每次都能顺利进行 美国的洛克斐勒和福特两大财团 于1960年在菲律宾马尼拉郊外创立国际水稻研究所 IRRI 该所最重视的工作就是抗虫 抗病性水稻品种的选育 当时东南亚地区极度缺乏杀虫剂 也无足够的施药器具 研究人员认为 在这种情况下 必须育出优良的抗虫 抗病性品种 并加以推广 农民才能完全免除病 虫害的威胁 经过数年的努力 专家们果真育出被称为 神奇稻 MiracleRice 的水稻品种IR8 在选育的过程中 他们从世界各地搜集了三万多个的水稻品种 经过多次筛选 最后由台湾的在来米 低脚乌尖 和原产于印度尼西亚的另一种在来米 多次杂交选育种而成 在来米 台湾在日据时代以前 稻米只有籼稻品种 从大陆引进的印度型及从南洋引进的爪哇型两种 日本占领台湾以后 称台湾产的稻米 籼米 为 在来米 即 本地米 的意思 又由于当时的 在来米 全都是 籼米 就有了 在来米 本地米 籼米 之说 今天台湾产的稻米不在只是籼稻品种了 也有了自行选育的粳稻品种 这些粳稻品种均属 在来米 本地米 范畴 所以所谓的 在来米 已经不能再是 籼米 的代名词 IR8属于矮秆 早熟型品种 生育期三个月 在高肥下 生长良好 不易倒伏 氮肥的利用率高 对当时最重要的水稻害虫台湾黑尾浮尘子 Nephotettixvirescens 等有高度的抗性 在相同施肥量下 可得其他品种两倍的产量 凡是具灌溉条件的地区 都可望有一年三熟 因此 专家对以IR8的栽植解决亚洲南部的粮食问题 均寄予厚望 但不到三年 在大面积IR8栽培地区反而引起了其他病 虫害的发生 尤其过去完全被忽略的褐飞虱更形猖獗 致使IR8栽培地区的水稻收获量 反而不如其他品种栽培地区 遭遇这个失败后 该研究所陆续推出IR20 22 24 28 30 32等对褐飞虱有抗性的品种 然而这些品种也在推广不到三年时 即失去了它对褐飞虱的抗虫性 原来褐飞虱族群中 少数对于新抗虫性品种水稻具有适应力的成员 在多数成员无法适应新抗虫性品种而告死亡的情况下 因缺乏竞争者而大量繁衍 反而变成新的水稻大害虫 就这样水稻新抗虫性品种与褐飞虱之间 展开了新一波攻防战 抗虫性品种利用上的另一个限制 是营养成分及味道 由于人类与昆虫的营养需求大致相同 欠缺营养成分的农作物 既然无法让昆虫正常发育 对我们而言营养价值自然也差 而且昆虫不太愿意取食的劣味食物 我们多半也会感觉味道差 较极端的说法是 连昆虫都不想吃的 我们怎么吃得下去呢 不过抗虫性的应用并非完全不可行 在如棉花 红麻等纤维作物或橡皮树等工业原料的栽培上 仍有不少可以应用的空间 以上这些在农作物上动脑筋 调整栽培技术而开发出的害虫防治法 叫做农业防治法 农业防治法不止于抗虫性品种的选育 另有施肥方法 农作物的栽植方法 依栽植时期改变而避免害虫为害等 若要提最早的防虫方法 无疑是徒手捉虫 这种行为不是人才有的 其他动物捉食身上的虱子 也是常见的例子 不过在大面积的农田里面 徒手捕虫法甚难奏效 于是人们开发了一些捕虫或杀虫用具 其中最有名的就是诱蛾灯 而现今在我们的家居生活中 也常看到利用紫外线的捕蚊灯 以上这种防治方法通常叫做物理防治法 利用反光布等遮断害虫与农作物问的往来 也是物理防治法的一种 总之 为了杀虫 人类真是绞尽脑汁了 二 利用天敌防治害虫 缀蚁 惊蚁 柑蚁 在农业害虫的防治上被当做害虫的天敌来利用 已有悠久的历史 但谈到生物防治的发展 还是得从澳洲瓢虫 Rodoliacardinalis 和吹绵介壳虫 Iceryapurchasi 的故事讲起 19世纪末 美国加州的柑橘园因吹绵介壳虫的猖獗 几陷崩溃 由于该介壳虫的原产地是澳洲 美国政府因此于1889年派人到澳洲寻找它的天敌 并采得数种天敌返美 经过观察试验 确定其中一种瓢虫 澳洲瓢虫专吃吹绵介壳虫 不太捕食其他介壳虫 于是在室内饲养该瓢虫后 释放于吹绵介壳虫猖獗的柑橘园 结果令人非常满意 澳洲瓢虫的成虫与幼虫都在柑橘树上猛吃吹绵介壳虫 不到数年 加州的柑橘园已很难找到吹绵介壳虫的踪迹了 此举无异在农业昆虫学史上树立了一座重要的里程碑 吹绵介壳虫也曾随柑橘苗木入侵台湾 根据记录 1902年左右 在台北近郊的相思树和其他多种树木上 普遍看得到吹绵介壳虫 由于它的繁殖力甚强 到1908年 台北的行道树几乎都难逃吹绵介壳虫的为害 近郊的柑橘园更是整棵树布满了该虫 鉴于美国以澳洲瓢虫防治成功的经验 在台专家打算赴美引进澳洲瓢虫 但当时加州已很少看到吹绵介壳虫 澳洲瓢虫也随之消失 只好转赴夏威夷采集 专家将采集到的少数澳洲瓢虫带回台湾 经室内饲养后 释放于野外 不到两年 也收到足以和加州相媲美的防治结果 这是亚洲地区首个引进天敌而完全抑制害虫大爆发的成功案例 由于受到以澳洲瓢虫彻底控制吹绵介壳虫的鼓励 20世纪前半期 有多位应用昆虫专家埋头于天敌在农业害虫防治上的开发研究 他们把重点放在从害虫的原产地引进该种害虫的天敌 如此带动另一波天敌研究的热潮 虽然有数例还算成功 但整体而言 在对上千种天敌的试验中 仍无法得到令人满意的结果 以1970年代水稻头号害虫二化螟为例 产在水稻叶片的二化螟卵块 常受到一种赤眼蜂 Trichogrammasp 的寄生 于是这种寄生蜂被认为是具有高度利用价值的寄生性天敌 经室内大量饲养后 配合二化螟的产卵期而释放 大大提高了二化螟卵的被寄生率 有时被寄生率还达到约80 但仍然未能降低二化螟的为害穗率 也无法提高稻米的产量 经过详细研究二化螟幼虫的生态 为害行为等得知 要降低被害穗率又提高产量 必须把被寄生率提高到95 才行 也就是须将赤眼蜂的释放数增加十几倍 但这样做根本不符合经济原则 加上赤眼蜂过多而引起了负面现象等其他因素 二化螟的生物防治工作最后遭到挫败 无论捕食性或寄生性天敌 它们和猎物或寄主之间 都有着保持平衡的作用存在 也就是当猎物或寄主完全消失时 天敌也被迫走上灭亡之途 因此它们会把若干猎物或寄主留下做种 然而 留下做种的害虫引起的为害量 有时却足以让栽培者吃尽苦头 这是只靠天敌防治害虫时会碰到的一大问题 那么为何澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治 能够发挥那么大的威力呢 虽然已有多位天敌专家加以分析 并提出 澳洲瓢虫对吹绵介壳虫等少数种类有较高的专一性捕食行为 瓢虫成虫分散 寻找猎物的能力强 瓢虫成 幼虫的捕食量皆高 等等说法 但无论如何 吹绵介壳虫与澳洲瓢虫的防治组合 在所有掠食者与猎物间 可算是例外中的例外 前面提过 自1940年代起 多种化学合成杀虫剂出现后 由于其惊人的杀虫效果 加上除 澳洲瓢虫一吹绵介壳虫 案例外 多次引进天敌均告失败 多数应用昆虫专家认为 既然已有如此有效的化学利器 可不必再考虑天敌的利用 只靠农药不久就能消灭所有害虫 因此自1940年代至1970年代 有关天敌的研究可谓进入了冰河时期 直到后来利用农药消灭所有害虫的美梦破碎了 才又重新开启了重视天敌的时代 在这股新潮流中 不少项目成为专家讨论的热门话题 例如 过去的主要工作是引进天敌防治入侵害虫 但在农药神话的崩溃过程中 逐渐知道本地产天敌对本地产害虫的大爆发有控制的效果 从此展开培育本地产天敌的措施 此外 依据过去主流的说法 多种寄生性天敌并用 容易引起天敌的种间竞争 反倒降低对害虫的寄生效果 最好避免多种天敌同时利用 如今由于天敌生态学研究上的突破 已知各种寄生性天敌各有其特有的生态地位 即使分类地位甚为接近的一群卵寄生蜂 在野外也各有适合它们活动与寻找寄主的空间 时期 甚至寄主的卵期等 因此 多种天敌的同时利用 虽然可能引起种间竞争的危险性 但经由更详细的研究分析 或许也可互相弥补未利用的空间 时间 以求得更高的防治效果 例如箭头介壳虫 Unapsisyanonensis 在日本是头号的柑橘害虫 它的原产地为四川盆地 日本昆虫专家于是前往四川盆地 采集到两种艳小蜂Coccobiusfulvus与Aphytisyanonensis 用于箭头介壳虫的防治 得到了良好的成效 然而 在天敌的利用上 面临的最大且迫切要解决的问题 是在以化学杀虫剂施用为主的防治体系中 如何结合天敌的利用 虽然农药的确有它的缺失 但以目前的农业生产体系而言 不使用农药几乎是不可能 而杀虫剂本来就是以杀虫为目的 对天敌当然也有杀伤力 且其杀伤力往往是对植食性害虫的几十倍 为了解决此一矛盾 首先必须着手的是 不再施用同时杀死害虫 天敌的广效性杀虫剂 而改用只对防治对象有效的选择性杀虫剂 再者 在害虫低密度发生而不致引起实际为害时 避免使用杀虫剂 尽量以本地产天敌的