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国家精品课程 普通植物病理学 福建农林大学植物保护学院 第六章植物病原病毒 一 植物病原病毒 概述 分类与命名 主要种群 鉴定 一般性状病毒的侵染 增殖 移动与传播病毒引起的症状亚病毒 国际病毒分类委员会及历次报告病毒分类与命名的国际准则最新的病毒分类系统 双联体病毒科 植物呼肠孤病毒属 斐济病毒属 纤细病毒属 马铃薯Y病毒属 线虫传多面体病毒属 黄症病毒属 黄瓜花叶病毒属 马铃薯X病毒属 马铃薯纺锤形块茎类病毒科 生物学测定电子显微镜技术血清学技术分子生物学技术 第一节病毒概述 一 病毒的一般性状 一 形态 结构与化学组成1 病毒的形态病毒粒体 virion 病毒粒体的主要形态 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构基本结构 核蛋白 内部是作为遗传物质的核酸 外面是起保护作用的蛋白质衣壳 capsid 少数病毒在蛋白衣壳外面还包被一层包膜 envelope 称为包膜病毒 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构 包膜病毒 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构植物病毒粒体构型等轴对称结构病毒的壳体由蛋白亚基有规则地排列成一个正二十面体对称结构 多数球状病毒的结构构型 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构植物病毒粒体构型等轴对称结构正二十面体具有20个正三角形的面 12个顶点和30个边 无论是面 顶点或边都是对称的 这种结构近似等价结合 每个面有一定数量的结构单位组成 需要的能量最小 因此粒体最为稳定 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构植物病毒粒体构型等轴对称结构二十面体对称壳体的扩大是通过增加全等三角形数目和亚基排列来实现的 增加三角形的办法是将二十面体的基本三角形面分成若干个三角形 即亚三角形数目 通常称为三角剖分数 T 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构植物病毒粒体构型螺旋对称结构蛋白质亚基螺旋状排列 中间是一个由核酸构成的空心管子 核酸也呈螺旋状排列 嵌入到螺旋状排列的蛋白质亚基内端 杆状 线状或有脂蛋白包膜的植物病毒具有这种对称结构 第一节病毒概述 TMV共有约2130个蛋白亚基 它们围绕病毒粒体的轴成右手螺旋排列 每三圈螺旋有49个亚基 螺距为2 3nm 3圈一个周期 共49个亚基 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成2 病毒的结构植物病毒粒体构型复合对称结构有些病毒粒体的蛋白质亚基排列较复杂 由等轴对称结构和螺旋对称结构复合而成 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成病毒的基本组成 核酸 5 40 蛋白质 60 95 其它成分 多胺 脂类物质 金属离子和水等化学物质 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成基因组核酸病毒基因组携带了病毒的全部遗传信息 决定病毒的增殖 生物学特性及致病性等 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成基因组核酸植物病毒的核酸类型根据核酸性质及功能 植物病毒基因组分为5种类型 正单链RNA ssRNA 病毒负单链RNA ssRNA 病毒双链RNA dsRNA 病毒单链DNA ssDNA 病毒双链DNA dsDNA 病毒 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成基因组核酸植物病毒的核酸类型正单链RNA positivesinglestrandRNA ssRNA 病毒单链RNA可以直接翻译蛋白 起mRNA的作用 故称为 ssRNA病毒 最主要的病毒类型 b 负单链RNA negtivesinglestrandRNA ssRNA 病毒其单链RNA不能起mRNA的作用 必需先转录成互补链 才能翻译蛋白 故称为 ssRNA病毒 植物弹状病毒的基因组属这一类型 c 双链RNA doublestrandRNA dsRNA 病毒其核酸为互补的双链RNA 其中的负链RNA转录出正链RNA 才能作为mRNA翻译蛋白 植物呼肠孤病毒基因组属这一类型 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成基因组核酸植物病毒的核酸类型d 单链DNA ssDNA DNA不能直接作为RNA而起作用 所以DNA病毒无 之分 复制时单链DNA先合成双链DNA 以常规途径转录mRNA 联体病毒科 Geminiviridae 病毒含有这种类型基因组 e 双链DNA dsDNA 核酸类型与高等动 植物的相同 为互补的双链DNA 花椰菜花叶病毒属 Caulimovirus 杆状DNA病毒属 Badnavirus 具有这种类型基因组 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成基因组核酸病毒的多分体现象单分体基因组 monopartitegenome 病毒基因组分布于一条核酸链上 多分体基因组 multipartitegnome 病毒基因组分布于多条核酸链上 多分体基因组的RNA分子往往包裹在不同的衣壳内 且单一基因组一般没有侵染性 往往需共同存在时才能侵染 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成蛋白质结构蛋白主要是外壳蛋白 coatprotein CP 和包膜蛋白 有些病毒还有基因组结合蛋白 VPg CP VPg envelope 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成蛋白质结构蛋白 衣壳蛋白的作用 起着保护核酸的作用 并决定着病毒的不同形态 在病毒的侵染过程中对寄主细胞还具有识别作用 含有抗原决定簇 决定着病毒的抗原特异性 第一节病毒概述 一 形态 结构与化学组成3 病毒的化学组成蛋白质非结构蛋白是指病毒基因编码的非结构必需的蛋白 包括病毒复制需要的复制酶 参与病毒运转的运动蛋白等 其它成分多胺 脂类物质 金属离子和水等化学物质 大多数植物病毒不含脂类 只有具囊膜的病毒才有脂类 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达1 病毒的基因组特征单链正义RNA病毒基因组末端往往具有一些特征结构 5 末端结构有两类 分别为帽子结构 m7G5 ppp5 X1pX2pX3p 及与RNA共价连接的蛋白质 3 末端有三种结构 Poly A 结构无规则序列tRNA状结构 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达1 病毒的基因组特征 第一节病毒概述 TMV基因组 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达1 病毒的基因组特征病毒基因组编码的蛋白质至少在三种以上 因而所有单分体病毒的基因组RNA都是多顺反子 multicistron 多分体病毒的基因组RNA有些是多顺反子 有些为单顺反子 monocistron 几乎所有植物正链RNA病毒的基因组RNA在功能上都是单顺反子 只有靠进5 端的顺反子才能直接翻译成蛋白质 其他顺反子则要通过另外的途径才能翻译 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达2 病毒基因的表达 亚基因化 subgenomicRNA sgRNA 亚基因组RNA是在病毒感染细胞后复制产生的一系列较基因组RNA小的mRNA分子 sgRNA是正链RNA病毒基因表达最常见的模式 由基因组3 未端转录产生一到多个亚基因组RNA 从各个亚基因组5 端开读框翻译出蛋白产物 如TMV 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达2 病毒基因的表达 多聚蛋白切割 polyproteincleavage 基因组仅含一个开读框 翻译产生一个前体蛋白 多聚蛋白 再在蛋白酶作用下分解为多个功能蛋白 如马铃薯Y病毒科 PVY 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达2 病毒基因的表达 多分体基因组 multi partitegenome 有些病毒的不同基因信息分布在不同的RNA分子上 使每个RNA分子上5 端的顺反子得以表达 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达2 病毒基因的表达 通读翻译 translationalreadthrough 植物病毒RNA的某些终止密码子比较弱 翻译时有部分新合成的肽链能通过这些终止密码子而继续延伸至下一个终止密码子 称为通读翻译 如TMV的复制酶蛋白 第一节病毒概述 二 病毒的基因组特征及其表达2 病毒基因的表达 移码翻译 readingframeshift 核糖体在翻译过程中 在到达终点之前通过移位而产生另外一个比原读码框更长的蛋白 称移码翻译 遗漏扫描 leakyscanning 遗漏扫描指部分核糖体从RNA的5 末端扫描时 不在第一个AUG起始翻译 而是越过第一个AUG在下游的AUG起始翻译 第一节病毒概述 三 病毒基因组编码的蛋白质种类及其功能植物病毒基因产物可以分为以下几类 结构蛋白非结构蛋白酶 一般所有病毒均编码有一种或多种与核酸合成有关的酶 聚合酶或复制酶 移动蛋白 细胞与细胞之间移动必需的蛋白 基因沉默抑制子 基因沉默是寄主防御病毒入侵的一种防御机制 许多植物病毒已通过演化编码基因沉默的抑制子来克服这种防御反应 第一节病毒概述 二 病毒的侵染与增殖 植物病毒作为一种分子寄生物 无细胞结构 不像真菌那样具有复杂的繁殖器官 也不像细菌那样进行裂殖 而是分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体 第一节病毒概述 二 病毒的侵染与增殖 一 侵染大多数植物病毒是从机械的或传毒介体所造成的微伤口 finewound 侵入寄主 第一节病毒概述 二 病毒的侵染与增殖 二 增殖植物病毒侵入寄主细胞后 病毒粒体的衣壳蛋白会与基因组核酸解离 并释放核酸 这个过程也称为脱壳 uncoating 随后病毒开始基因组核酸的复制和病毒基因表达 病毒的增殖包括 病毒基因组的复制病毒基因组遗传信息的表达病毒基因组核酸与衣壳蛋白进行装配成为完整的子代病毒粒体 第一节病毒概述 二 病毒的侵染与增殖 二 增殖基本特点 在寄主活体细胞内进行 由寄主细胞提供复制增殖所需的原料 能量 并依赖寄主的蛋白合成机构 在合成过程中通过核酸的各种变化不断产生变异 病毒核酸复制途径因病毒核酸类型不同而异 第一节病毒概述 第一节病毒概述 三 病毒的移动 细胞间移动形式主要有两类 以病毒粒体形式完成细胞间移动 1 胞间移动通过胞间连丝从一个细胞向感染点周围的邻近细胞的移动称为胞间移动 以病毒核酸与移动蛋白形成的复合体通过胞间连丝 第一节病毒概述 三 病毒的移动2 长距离移动经维管束筛管组织的运转称为长距离移动 第一节病毒概述 四 病毒引起的症状 病毒症状可分为外部症状和内部病变两大类 一 外部症状类型花叶环斑畸形变色坏死 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 花叶 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 斑驳 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 明脉 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 明脉 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 块斑 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 块斑 第一节病毒概述 一 外部症状类型花叶类型 条纹 第一节病毒概述 一 外部症状类型2 环斑 第一节病毒概述 一 外部症状类型3 畸形矮化 矮缩 丛枝 丛簇 花变叶 叶片带化 卷叶 蕨叶 扇叶耳突等 叶片带化 第一节病毒概述 一 外部症状类型畸形 卷叶 第一节病毒概述 一 外部症状类型畸形 丛枝 第一节病毒概述 一 外部症状类型畸形 耳突 第一节病毒概述 一 外部症状类型畸形 矮缩 第一节病毒概述 一 外部症状类型4 变色 变成墨绿色 第一节病毒概述 一 外部症状类型变色 变黄 第一节病毒概述 一 外部症状类型变色 叶脉变红 第一节病毒概述 一 外部症状类型变色 花变色 第一节病毒概述 一 外部症状类型5 坏死 第一节病毒概述 一 外部症状类型坏死 顶芽枯萎 第一节病毒概述 一 外部症状类型坏死 坏死环斑 第一节病毒概述 一 外部症状类型坏死 坏死疱斑 第一节病毒概述 二 外部症状的复杂性植物受病毒侵染后 所呈现的症状往往有个发展过程 一种病毒病可能观察到几种症状或无症过程 几种病毒病在同一种植物上叶可能出现相似的症状 无症带毒隐症复合症状 第一节病毒概述 二 外部症状的复杂性 植物病毒的复合症状 Cucumbermosaicvirus Blackeyecowpeamosaicvirus CMV BCMV 第一节病毒概述 三 植物病毒病的内部症状1 组织病变 指受病毒侵染的寄主植物组织细胞的病理变化 包括细胞增生 增大 细胞器变化 主要指线粒体 核和叶绿体 2 内含体 inclusionbody 一些植物病毒当侵染寄主植物后 可以在病毒的某一侵染阶段 在寄主细胞内产生特定结构 可以由病毒构成 也可以由病毒与寄主细胞成份共同构成 可在光学显微镜下观察 第一节病毒概述 三 植物病毒病的内部症状2 内含体 inclusionbody 不同病毒可产生不同的内含体 有些内含体有很高的诊断价值 马铃薯Y病毒属 Potyvirus 病毒所特有的风轮状内含体 第一节病毒概述 三 植物病毒病的内部症状2 内含体 inclusionbody 不同病毒可产生不同的内含体 有些内含体有很高的诊断价值 TMV侵染的表皮细胞中的多边形结晶内含体 第一节病毒概述 五 植物病毒病的传播 研究病毒在寄主之间传播和扩散的方式和规律 对弄清病毒病害发生流行的规律及对病毒病防治至关重要 根据病毒侵入方式 病毒的传播分为两大类 介体传播非介体传播 第一节病毒概述 五 植物病毒病的传播 一 非介体传播 1 机械传播 汁液传播 2 种传及花粉传播3 无性繁殖材科和嫁接传播 第一节病毒概述 五 植物病毒病的传播 二 介体传播 1 介体昆虫 1 基本概念获毒取食时间接种取食时间循回期持久性 持毒期 循回病毒 第一节病毒概述 五 植物病毒病的传播 二 介体传播 1 介体昆虫 2 介体传毒方式根据昆虫与病毒之间的生物学关系 昆虫传毒分为 非持久性半持久性持久性 第一节病毒概述 五 植物病毒病的传播 二 介体传播 1 介体昆虫 2 介体传毒方式非持久性 non persistent 特点 所需获毒取食时间很短 只要几秒至数分钟 最短只要5s 一般在15 60s 取食时间延长反而降低传毒效率 获毒后即可接种传毒 病毒