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基础医学院生理学教研室唐俊明tangjm416 Tel第五章呼吸 respiration 目的要求掌握呼吸运动的三个过程和呼吸运动的调节 熟悉呼吸的三个环节 血红蛋白与氧可逆性的结合 氧解离曲线及意义 了解肺通气的结构基础 胸膜腔和呼吸肌及其在呼吸中的作用 教学难点肺通气原理 胸内负压形成及变化和意义 影响气体交换的因素 氧解离曲线 动脉血CO2分压 O2分压下降 H 浓度变化时呼吸运动的影响及机制 呼吸运动的调节 机体与外界环境的气体交换过程称为呼吸 第一节肺通气 一 肺通气的原理 直接动力 肺泡与大气之间的压力差 原动力 呼吸肌的收缩和舒张 一 肺通气的动力 1 呼吸运动Respiratorymovement呼吸肌收缩 舒张所造成的胸廓节律性扩大和缩小称为呼吸运动 吸气运动inspiratorymovement 呼气运动expiratorymovement 1 呼吸运动的过程 平静状态下的呼吸运动的发生过程 呼吸运动 腹式呼吸 胸式呼吸 膈肌舒缩引起的呼吸运动伴以腹壁的起伏 所以称为腹式呼吸 由肋间外肌舒缩使肋骨和胸骨运动产生的呼吸运动 伴有胸壁的起伏称为胸式呼吸 2 呼吸运动的形式 平静呼吸 用力呼吸 用力吸气时 辅助吸气肌也参加 胸廓容积进一步扩大 用力呼气时 除吸气肌舒张外 呼气肌也参加 肋间内肌 腹壁肌收缩 胸廓容积进一步缩小 特点 平静呼吸时 吸气是主动的 呼气是被动的 用力呼吸时 吸气和呼气都是主动的 平静呼吸时 肋间外肌所起的作用 膈肌 膈肌收缩造成的通气量占总通气量的4 5 2 肺内压 肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力 平静吸气初 肺内压大气压 0 3 0 4kPa 气出肺平静呼气末 肺内压 大气压 气流停用力呼吸时 肺内压的升降变化有所增加 如 故意闭住声门而作剧烈呼吸运动 人工呼吸 基本原理 使肺内与外界大气压间产生压力差方法 负压吸气式 压胸法 正压吸气式 口对口呼吸法 呼吸机 3 胸内压 1 概念 胸内压是指胸膜腔内的压力 2 测定方法 间接法 气囊测定食管内压以间接反映胸内压直接法 3 压力 平静吸气时 胸内压 大气压 0 7 1 3kPa呼气时 胸内压 大气压 0 4 0 7kPa 特点 平静呼吸时胸内压始终为负压 用力呼吸时负压变动更大 有时可为正压 如紧闭声门用力呼吸 前提条件 有少量浆液的密闭腔 肺和胸廓是弹性组织 胸廓自然容积 肺容积 壁层胸膜紧贴于胸廓内壁 大气压对其影响极小 4 成因 两种方向相反作用力的代数和胸内压 大气压 肺回缩力胸内压 0 肺回缩力 迫使脏层胸膜回位 迫使脏层胸膜外移使肺扩张 肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力 肺回缩力 大气压 肺内压 5 生理意义 纽带作用 维持肺处于扩张状态 促进血液和淋巴液的回流 结论 胸膜腔内负压是脏层胸膜受到两个相反作用力相互抵消的代数和 经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压力 二 肺通气的阻力 resistance 弹性阻力 70 非弹性阻力 30 肺胸廓 气道阻力惯性阻力粘滞阻力 1 弹性阻力 Elasticresistance 物体抵抗外力作用所引起的变形的力称为弹性阻力呼吸器官的弹性阻力是胸廓和肺抵抗其自身发生形变 或容积变化 的力 顺应性 compliance 外力作用下弹性组织的可扩展性 顺应性 C 与弹性阻力 R 成反变关系 C 1 R 顺应性用单位压力变化 P 所引起的容积变化 V 来表示 单位是L cmH2O 即C V P L cmH2O 方向向内 指向肺泡中心 是吸气的阻力 呼气的动力 1 肺的弹性阻力和顺应性 肺的弹性阻力Pulmonaryelasticresistance肺被扩张变形时 产生与肺扩张方向相反的回缩力 就形成了肺扩张的弹性阻力 a 肺静态顺应性曲线 CL 0 2L cmH2O 曲线的斜率反应不同肺容量下顺应性或弹性阻力的大小 曲线的斜率大 顺应性也大 b 比顺应性 specificcompliance 单位肺容量下的顺应性 大肺泡顺应性大 小肺泡顺应性小 比顺应性 肺的顺应性 肺总容量 肺泡表面张力alveolarsurfacetension 2 3 肺弹性回缩力pulmonaryelasticrecoil 1 3 c 肺的弹性阻力的来源 在肺泡内壁覆盖有一薄层液体 它与肺泡内气体形成了液 气交界面 由于液体分子之间存在相互吸引力 因而产生了一种力图减小液 气界面的力 即为肺泡表面张力 其合力指向肺泡中央 使肺泡趋于缩小 Laplace定律 P 2T rP 肺泡内压力T 表面张力r 半径 肺泡表面活性物质 surfactant 是由肺泡 型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白 主要成分为二棕榈酰卵磷脂 其主要作用是降低表面张力 肺泡表面活性物质的生理意义 降低表面张力 维持大小肺泡的容积相对稳定 调节肺泡的回缩力 有利呼吸 使肺泡表面相对干燥 避免肺水肿 影响弹性阻力的因素 肺充血 肺不张 表面活性物质减少 肺纤维化和感染等原因 肺弹性阻力 肺顺应性 吸气困难 肺气肿时 肺弹性成分破坏 肺回缩力 肺弹性阻力 肺顺应性 呼气困难 故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好 肥胖 胸廓畸形 胸膜增厚 腹内占位病变等原因 弹性阻力 顺应性 但引起通气障碍的情况较少 2 胸廓的弹性阻力和顺应性 即胸廓的弹性回位力 来自胸廓的弹性成分 方向 肺容量 67 肺总容量向外吸气的动力 呼气的阻力 肺容量 67 肺总容量向内吸气的阻力 呼气的动力 胸廓的弹性阻力即可是吸气的动力 也可以是吸气的阻力 平静呼气末肺容量 40 肺总容量肺回缩力 胸廓回位力 肺容量40 肺总容量肺回缩力 胸廓回位力向内向外 用力呼气肺容量 40 肺总容量肺回缩力 胸廓回位力 2 非弹性阻力 inelasticresistance 非弹性阻力 惯性阻力 粘滞阻力 气道阻力 80 90 惯性阻力是气流在发动 变速 换向时因气流和组织的惯性所产生的 平静呼吸时 惯性阻力小 可忽略不计 粘滞阻力来自呼吸时组织相对位移所发生的磨擦 气道阻力来自气体分子间和气体分子与气道之间的磨擦 是非弹性阻力的主要成分 约占80 90 R与1 r4成正比 影响r的因素 1 跨壁压 2 肺实质对气道壁的外向放射状牵引 3 自主神经系统对气道管壁平滑肌活动的调节 4 化学因素的影响 交感神经NE 2气管舒张 迷走神经Ach M气管收缩 体液因素组织胺5 羟色胺CO2气管收缩 二 肺通气功能的评价 一 基本肺容积 pulmonaryvolume 1 潮气量400 600ml 2 补吸气量1500 2000ml 3 补呼气量900 1200ml 4 余气量1000 1500ml 二 肺容量 pulmonarycapacities 基本肺容积中两项或两项以上的联合气量 1 深吸气量 潮气量 补吸气量 2 功能余气量 余气量 补呼气量 3 肺活量 补呼气量 潮气量 补吸气量 4 肺总容量 5 时间肺活量 时间肺活量 timedvitalcapacity 先深吸气 然后以最快的速度呼出气体 同时分别测量第1 2 3s末呼出的气量 计算其所占肺活量的百分数 正常人各为83 96 和99 肺活量 用力呼气量 forcedexpiratoryvolumeFEV 尽力最大吸气后再尽力最大最快呼气 在一定时间内所能呼出的气量 通常以它所占用力肺活量的百分数来表示 尽力最大吸气后 尽力尽快呼气所能呼出的最大气量 用力肺活量 forcedvitalcapacityFVC 三 肺通气量和肺泡通气量 1 肺通气量 每分钟吸入或呼出的气体总量 肺通气量 12 18 500 6 9L min 男 70 170L min女 50 120L min 尽力作深快呼吸时 每分钟所能吸入或呼出的最大气量为最大随意通气量 男 70 170L min女 50 120L min 是估计一个人能进行多大运动量的生理指标之一 二 无效腔和肺泡通气量 生理无效腔 解剖无效腔 150ml 肺泡无效腔 进入肺泡内的气体 也可因血流在肺内分布不均而未能都与血液进行气体交换 未能发生气体交换的这一部分肺泡容量称为肺泡无效腔 肺泡通气量 alveolarventilation 每分钟进入肺泡 能与血液进行气体交换的新鲜气体量 肺泡内气体更新率 350ml 2500ml 1 7 深慢呼吸和浅快呼吸的效率比较 呼吸频率 次 min 潮气量 ml 肺通气量 ml min 肺泡通气量 ml min 三 最大呼气流速 容积曲线 正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速 容量曲线TLC 肺总量 RV 余气量 四 呼吸功 一次呼吸过程中呼吸肌为实现肺通气所做的功 第二节肺换气和组织换气 一 肺换气和组织换气的原理 一 气体的扩散 gasdiffusion 气体扩散的速率 单位时间内气体扩散的容积 气体分子从分压 partialpressure 高处向分压低处发生净转移 称为气体扩散 机体内的气体交换就是以扩散方式进行的 1 气体的分压差 P 2 气体的分子量 MW 和溶解度 S 3 扩散面积 A 和距离 d 4 温度 T 扩散系数 二 呼吸气体和人体不同部位的气体分压 在混合气体中 每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压 partialpressure 它不受其它气体存在的影响 只决定于它自身的浓度 两个区域之间的分压差 P 是气体扩散的动力 分压差大 扩散快 D P T A S d MW 二 肺换气 pulmonarygasexchange 一 过程 时间需0 3S 0 7S 二 影响肺换气的因素 1 呼吸膜 alveolocapillarymembrain 1 厚度 2 面积 2 通气 血流比值 每分肺泡通气量和每分肺血流量之间的比值 为0 84 VA Q 如果VA Q比值增大 这就意味着通气过剩 血流不足 部分肺泡气未能与血液气充分交换 致使肺泡无效腔 alveolardeadspace 增大 反之 VA Q下降 则意味着通气不足 血流过剩 部分血液流经通气不良的肺泡 未能得到充分更新 血就流回了心脏 犹如发生了功能性的动 静脉短路 shortcircuit 肺泡无效腔增大 动静脉短路 VA Q的增大或减小 可导致血液缺O2和CO2渚留 但主要是缺O2 通气 血流比值是衡量肺换气功能的指标 三 肺扩散容量 pulmonarydiffusioncapacity DL 气体在1mmHg分压差作用下 每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数为肺扩散容量 DL DL V PA PC DL是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标 DLCO2 20DLO2 O2 104mmHg O2 40mmHg CO2 46mmHg O2 100mmHg CO2 40mmHg CO2 40mmHg CO2 O2 肺动脉 肺静脉 肺泡 O2 30mmHg CO2 50mmHg O2 100mmHg CO2 40mmHg O2 40mmHg CO2 40mmHg 组织细胞 三 组织换气 gasexchangeinthetissure 影响组织换气的因素 1 组织细胞与毛细血管的距离 2 组织代谢水平 3 毛细血管内血流速度 第三节气体在血液中的运输 gasestransportintheblood 一 氧和二氧化碳在血液中存在的形式 一 物理溶解 二 化学结合 O2 溶解的O2 化学结合的O2 溶解的O2 O2 CO2 溶解的CO2 化学结合的CO2 溶解的CO2 CO2 二 氧的运输 一 物理溶解 占血液总氧含量的约1 5 二 化学结合 占血液总氧含量的约98 5 与血红蛋白进行可逆的化学结合 1 Hb的分子结构 1个珠蛋白 4个血红素 2 2 每个血红素有4个吡咯环 其中心有一个Fe2 共有四个单体 2 Hb与O2的结合特征 1 反应快 可逆 不需要酶的催化 受O2分压的影响 2 Fe2 与O2的结合是氧合 不是氧化 3 1分子的Hb可以结合4分子的O2 Hb氧容量 Hb氧含量 Hb氧饱和度 血氧容量 血氧含量 血氧饱和度 HbO2 oxyhemoglobin 呈鲜红色 去氧Hb deoxyhemoglobin 呈紫蓝色 当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb含量达5g 100ml血液以上时 皮肤 粘膜呈浅蓝色 称紫绀 cyanosis 4 Hb与O2的结合和解离曲线呈S形 去氧Hb紧密型T 氧合Hb疏松型R 3 氧离曲线 oxygendissociationcurve 是表示PO2与Hb氧结合量或Hb氧饱和度关系的曲线 该曲线既表示不同PO2下 O2与Hb的分离情况 也反映不同PO2时 O2与Hb的结合情况 上段 PO2100 60mmHg 中段 PO260 40mmHg 下段 PO240 15mmHg 上段 PO2100 60mmHg 曲线平坦 氧饱和度受O2分压影响小 是Hb与O2的结合阶段 意义 当外环境或吸入气中的O2分压下降 造成血PO2降低时 仍能为机体摄取和携带足够的O2 中段 PO260 40mmHg曲线较陡 是HbO2释放O2的部分 意义 当动脉血流经组织时 可释放出适量的O2 满足机体安静状态下对O2的需求 下段 PO240 15mmHg曲线很陡 表明当O2分压稍有下降时 血氧饱和度将明显降低 也是Hb与O2的解离阶段 意义 当动脉血流经活动增强的组织时 可释放足够的O2 满足活动增强组织对O2需求 代表O2的贮备 4 影响氧离曲线的因素 氧离曲线在坐标系的位置用P50表示 用P50表示Hb对O2的亲和力 P50是使Hb氧饱和度达50 时的PO2 正常为26 5mmHg P50升高表明Hb对O2亲和力下降 需要更高的PO2才能达到50 氧饱和度 曲线右移 反之亦然 1 PCO2和pH的影响 pH降低或PCO2升高 P50增大 曲线右移 波尔效应 Bohreffect 酸度对Hb氧亲和力的影响 当酸度增大时 Hb对氧的亲和力下降 生理意义 既可促进肺毛细血管血液的氧合 又有利于组织毛细血管血液氧气的释放 2 温度 temperature 的影响 温度升高 氧离曲线右移 促使O2的释放 温度降低 曲线左移 不利于O2释放 3 2 3 二磷酸甘油酸 2 3 DPG 2 3 DPG浓度升高 氧离曲线右移 2 3 DPG浓度升降低 曲线左移 4 其它因素 自身 CO 三 二氧化碳的运输carbondioxidetransport 1 物理溶解physicaldissolution 每100ml静脉血 物理溶解的CO2仅为2 91ml 约占总运输量的5 一 二氧化碳的运输形式 2 化学结合chemicalcombination 红细胞 碳酸氢盐 氨基甲酸血红蛋白 88 7 HbNH2O2 H CO2HbNHCOOH O2 组织处 肺泡处 二 CO2的解离曲线 carbondioxidedissociationcurve 表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线 几乎呈线形关系 三 O2与Hb的结合对CO2运输的影响 何尔登效应 Haldaneeffect O2与Hb结合将促使CO2释放 这一效应称何尔登效应 Hb O2 肺泡处 HbO2 组织处 HbCO2 组织处 Hb CO2 肺泡处 第四节呼吸运动的调节Regulationofrespiration 一 对呼吸中枢的认识的历史与现状1824年Legallois发现破坏进入延髓部分的迷走神经时 呼吸停止 1842年Flourens提出第四脑室底闩部灰白质中 有呼吸中枢所在 1859年Budge发现吸气中枢与呼气中枢独立存在 1923年Lumsden通过分段横切脑干的方法提出三级呼吸中枢学说 1939年Pitts发现呼吸中枢并不是一个特定核团 而是网状结构的一部分 1923年Lumsden实验 1923年Lumsden实验 横切部位呼吸运动形式切断迷走神经后呼吸运动形式脑桥与中脑之间基本正常变深变慢脑桥中部基本正常长吸式呼吸脑桥与延髓之间不规则呼吸喘式呼吸延髓与脊髓之间呼吸停止呼吸停止 小结脑桥上部 呼吸调整中枢脑桥下部 长吸中枢 延髓 基本呼吸中枢脊髓 初级呼吸中枢 1 脊髓 2 低位脑干呼吸节律产生于低位脑干 三级呼吸中枢假说 延髓是呼吸的基本中枢 脑桥上部有呼吸调整中枢 脑桥中下部有长吸中枢 3 高位脑 二 呼吸中枢与呼吸节律的形成 一 呼吸中枢 脑桥以上部位特别是大脑皮层 大脑皮层对呼吸的调节系统是通过躯体运动神经 是随意的呼吸调节系统 下位脑干的呼吸调节系统则是通过植物神经 是不随意的自主呼吸节律调节系统 它们的下行通路是分开的 通过电刺激脑干 记录脑干神经细胞放电 同位素示踪 放射免疫等发现 延髓网状结构 吸气神经元 IN 放电在吸气动作之前出现 终止与吸气动作之末 呼气神经元 EN 放电始于吸气动作之后 延续到呼气的终末 吸 呼气神经元 IEN 吸气相放电延续至呼气相 转相时放电频率最高 呼 吸气神经元 EIN 呼气相放电延续至吸气相 转相时放电频率最高 这类神经元分布特点 相对集中但交错存在 2 延髓呼吸中枢根据呼吸神经元在延髓相对集中的部位 可分两组 1 背侧群 DRG 位于孤束核腹外侧 多数为IN闩前交叉支配对侧脊髓的膈肌运动神经元膈肌运动 2 腹侧群 VRG 位于延髓的腹外侧部 包括疑核 后疑核和BOT复合体等区域 IN舌咽神经同侧疑核咽喉部EN迷走神经的呼吸肌 闩前交叉上部对侧肋间肌运动神经元 90 IN 部分发出侧支支配膈肌 同侧下行 5 10 支配吸气肌闩前方交叉下部胸 腰3呼气肌运动神经元 EN 后疑核 BOT复合体主要含EN 其轴突与DRG的IN形成抑制性联系 脑桥 大脑皮层传入对侧VRG头端BOT复合物传入背侧群 DRG 的一些IN投射VRG 脑桥边缘系统肺支气管 窦神经传入 3 脑桥呼吸中枢 1 呼吸调整中枢 位于脑桥前段1 3集中在臂旁内侧核 NPBM 和相邻KF核 合称PBKF核群 电刺激PBKF核吸气转向呼气 对延髓吸气神经元有抑制作用 防止过深过长吸气 调整呼吸频率 切断双侧迷走神经长吸气损毁PBKF核 INPBKF核ENIEN 2 长吸中枢 位于脑桥下部INENEIN功能 加强延髓吸气神经元的活动 长吸 长吸中枢的否定 但有认为仍存在加强延髓吸气神经元的活动的作用 并没有结构上特定的长吸中枢 否定依据 麻醉 猫脑桥中部横切出现长吸式呼吸麻醉清醒脑桥中部横切长吸消失再麻醉脑桥中部横切长吸出现 4 大脑皮层对呼吸运动的调节 1 随意调节和建立呼吸条件反射途径 A 通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用 调节节律 B 通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束 下传直接支配呼吸肌运动神经元的活动 2 与语言活动过程的协调临床 脊髓前外侧索下行通路受损 自主呼吸停止 通过随意呼吸调节 入睡时用呼吸机 二 呼吸节律 respiratoryrhythm 延髓中枢吸气活动发生器 脊髓吸气肌运动神经元 吸气肌收缩 肺扩张 肺牵张感受器兴奋 延髓吸气切断机制 二 呼吸的反射性调节 一 化学感受性反射 1 外周感受器颈动脉体和主动脉窦PO2PCO2或pH呼吸加深 加快 NEnglJMed2005 353 2042 55 1 外周化学感受器 颈动脉体 carotidbody 和主动脉体 aorticbody 对PO2降低 PCO2升高 pH下降敏感 2 中枢化学感受器 对脑脊液中的H 最敏感 位于延髓腹外侧浅表部位 在体内 血液中的CO2能迅速通过血脑屏障 blood brainbarrier BBB 使中枢化学感受器周围液体中的 H 升高 从而刺激中枢化学感受器 再引起呼吸中枢的兴奋 3 中枢化学感受器与外周化学感受器作用特点的比较 1 对H 的变化敏感 中枢 外周 无明显潜伏期 2 潜伏期长 对PO2

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