第17章 糖代谢-EMPHMPppt课件.ppt

第17章糖酵解作用与戊糖磷酸途径 第二节人体糖代谢概况第三节糖酵解作用 P 315第19第四节戊糖磷酸途径 P 371第22 第一节糖的消化吸收 第一节糖的消化吸收 DigestionandAbsorptionofCarbohydrate 四 糖吸收后的去向 三 糖的吸收 二 糖的消化 一 体内糖的来源 一 人体内糖的来源 肝糖原 肌糖原 量少 不能满足机体对能量的需要 主要来自植物性食物 从动物性食物中摄入的糖量较少 婴儿 乳汁中的乳糖是主要来源 外源性 内源性 淀粉是植物中养分的储存形式 淀粉颗粒 糖原 动物体内葡萄糖的储存形式 1 6 糖苷键 纤维素作为植物的骨架 二 糖的消化 1 口腔消化 初步消化 2 小肠内消化 主要 小肠粘膜刷状缘各种糖水解酶 葡萄糖 小肠中各种糖类水解酶的作用 糊精酶 脱支酶 糖的消化与健康 机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶 会导致糖吸收障碍而引起腹泻和胀气 人不能通过摄入纤维素获取糖类物质 因人体内缺乏水解 1 4 糖苷键的酶 但纤维素促进肠道蠕动 可防止便秘 三 糖的吸收 1 部位 小肠上部 2 吸收形式 单糖实验证明 各种单糖的吸收速度不同 D 半乳糖 110 D 葡萄糖 100 D 果糖 43 D 甘露糖 19 L 木酮糖 15 L 阿拉伯糖 9 3 单糖的吸收方式 被动运输 扩散 主动运送 协同运输 糖的吸收 主动运送 结论 葡萄糖的吸收是间接耗能的过程 钠泵 协同运输 co transport 扩散 协同运送 在小肠等细胞中葡萄糖是伴随Na 一起运送入细胞的 故称之为协同运送 由于膜外Na 浓度高 Na 顺电化学梯度流向膜内 葡萄糖利用Na 梯度提供的能量 通过专一性运送载体 伴随Na 一起运送入细胞 进入细胞内的Na 由质膜上的Na K ATP酶 Na 泵 运送到膜外 从而使葡萄糖不断利用Na 离子梯度形式的能量进入细胞 单糖的吸收 易化扩散 果糖的转运 四 糖吸收后的去向 吸收 葡萄糖 当 160mg 第二节人体糖代谢概况 血糖 80 120mg 3 9 6 2mmol L 氧化分解 合成 转化 脂肪 氨基酸等 糖原 肝 肌肉等 无氧氧化 乳酸 酒精等 有氧氧化 CO2 H2O 大量能量 去路 来源 食物中的淀粉 肝糖原 非糖物质 甘油 乳酸 生糖氨基酸 消化吸收 分解 糖异生 糖尿 排泄 糖代谢总图 戊糖磷酸途径 储存性糖类 糖原 淀粉等 葡糖 6 磷酸 甘露糖 葡萄糖 果糖 磷酸丙糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰辅酶A ATPCO2 H2O 三羧酸循环乙醛酸循环 戊糖磷酸 核糖 CO2 H2O 酵解 发酵 糖异生 第三节糖酵解作用 P 315第19章 一 概念 二 糖酵解第一阶段5步反应 三 糖酵解第二阶段5步反应 四 糖酵解小结五 丙酮酸在无氧条件下的去路 六 糖酵解作用的调节七 其它己糖的分解途径 Glycolysisglykos sugar sweet lysis dissolution糖酵解途径 生物体共同经历的葡萄糖分解代谢的前期途径 生物体内组织在无氧或缺氧情况下 葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生丙酮酸 乳酸 和少量ATP的过程 有些哺乳类特殊细胞 红细胞 脑细胞 精子等 在一般情况下利用葡萄糖酵解作为唯一能量来源 许多厌氧微生物完全依靠糖酵解供能 一 糖酵解概念 糖酵解肌肉中存在与酵母发酵十分相似的不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程 糖的共同分解途径 酵解 glycolysis 是多种酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的反应序列 它是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏 葡萄糖酵解的总反应式 Glc 2Pi 2ADP 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O 酵解途径 场所 细胞质中氧气 不需要 糖酵解途径发现历史 1875年法国科学家巴斯德 L Pasteur 发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象 1897年德国的汉斯 巴克纳兄弟 Hansbuchner和Edwardbuchner 发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行 1905年哈登 A ArthurHarden 和扬 W WilliamYoung 实验中证明了无机磷酸的作用 1940年前德国的生物化学家恩伯顿 G GustarEmbden 和迈耶霍夫 O OttoMeyerhof 等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径 揭示了生物化学的普遍性 因此糖酵解途径又称Embden Meyerhof途径 简称EMP 糖的无氧分解途径 亦称为EMP途径 E Embden M Meyerhof P Parnas 糖的无氧氧化的过程及产物 丙酮酸 葡萄糖 乙醇 酵母菌 植物C EMP途径 乳酸 动物肌肉 乳酸菌 无氧 有氧 CO2 H2O 糖酵解全过程 P 316图19 1 10个酶催化的10步反应 第一阶段 磷酸已糖的生成 活化 三个阶段 磷酸丙糖的生成 裂解 第二阶段 3 磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量 氧化 转能 第三阶段 丙酮酸还原为乳酸 还原反应 葡萄糖通过酵解的反应中产生了2丙酮酸 4ATP 2NADH 但需消耗2ATP 故全过程净产生2ATP 一 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖 6 磷酸 ATP glucose G 已糖激酶 Mg2 糖酵解过程中第一个调节酶 ADP 二 糖酵解第一阶段的5步反应 G 16 7kJ mol HK与G结合的诱导契合作用 Theconformationofhexokinasechangesmarkedlyonbindingglucose showninred Thetwolobesoftheenzymecometogetherandsurroundthesubstrate 葡萄糖磷酸化反应的意义与 G 1 葡萄糖G G 6 P 使细胞内 G 保持低浓度 有利于细胞外G扩散入细胞内的反应 2 磷酸化后的葡萄糖 G 6 P 带负电荷 不能扩散出细胞质膜 因此是细胞的一种保糖机制 3 已糖激酶相对分子质量为108000 催化时先形成E G ATP Mg 三元复合体 再催化ATP 磷酸基团转移 4 ATP水解 G 30 5kJ mol推动葡萄糖磷酸化 G 13 8kJ mol 故总反应 G 16 7kJ mol 0 0 O O 0 已糖激酶 hexokinase 4 已糖激酶4种同功酶 即 型 已糖激酶的分型 型 型 中文名称已糖激酶 HK 葡萄糖激酶 GK 英文hexokinaseglucokinase 存在范围在组织细胞中仅在肝脏和胰腺广泛存在 细胞存在 与葡萄糖亲和力高Km 0 01mmol 低Km 10 100mmol L 产物反馈抑制有无 调节方式别构调节诱导调节 参与体内代谢G的氧化分解G合成糖原 二 葡萄糖 6 磷酸异构化形成果糖 6 磷酸 fructose 6 phosphate F 6 P glucose 6phosphate G 6 P 总反应 G 1 67kJ mol 三 果糖 6 磷酸形成果糖 1 6 二磷酸 果糖 1 6 二磷酸 fructose 1 6 biphosphate ATP 磷酸果糖激酶 1 PK 1 Mg2 F 6 P 糖酵解过程的第二个调节酶 限速酶 ADP 总反应 G 14 2kJ mol 磷酸果糖激酶 1 phosphofructokinase 1 四 磷酸丙糖的生成 羟醛缩合逆反应 羟醛裂解 fructose 1 6 biphosphate F 1 6 2P 醛缩酶 DHAP dihydroxyacetonephosphate Glyceraldhyde 3 phosphate 123 4 456 红C中测反应 G 23kJ mol 五 磷酸丙糖的互变 异构化反应 磷酸二羟丙酮DHAP 3 磷酸甘油醛3 GAP 123 123 反应 G 7 7kJ mol 一 甘油醛 3 磷酸形成1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油醛脱氢酶 3 磷酸甘油醛 glyceraldehyde3 phosphate 4个亚基 每个活性部位 Cys SH 1 3 二磷酸甘油酸1 3 diphospho glycerae 1 3 DPG P NAD H3PO4 NADH H 重金属离子和碘乙酸可强烈抑制含巯基酶活性 三 糖酵解第二阶段的5步反应 二 1 3 二磷酸甘油酸转变为3 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶 糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应 ADP ATP 1 3 二磷酸甘油酸 1 3diphosphoglycerate 1 3 DPG P 反应 G 18 8kJ mol 3 GAP ADP Pi NAD 3 DPG ATP NADH 总反应 G 12 5kJ mol 三 3 磷酸甘油酸转变为2 磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 3 phosphoglycerate 磷酸甘油酸变位酶 磷酸甘油酸变位酶催化机制 P 322图19 3 14 E His Pi 3 DPG 2 3 DPG Pi3 E His 反应 G 4 4kJ mol 四 2 磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸 2 磷酸甘油酸 2 phosphoglycerate 氟化物能与Mg2 络合而抑制此酶活性 H2O 反应 G 1 8kJ mol 因脱水引起分子内能重新分布 磷脂键由低能键 G0 17 6kJ mol 转变为高能键 G0 61 9kJ mol 丙酮酸激酶 PK 糖酵解过程的第三个调节酶 也是第二次底物水平磷酸化反应 Mg2 或Mn2 P 五 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ATP 反应 G 31 38kJ mol 五 烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 烯醇式丙酮酸 enolpyruvate 总结 第二次底物水平磷酸化反应 经丙酮酸激酶催化 将磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键移到ADP上 形成ATP和丙酮酸 反应基本不可逆 四 糖酵解小结 反应部位 细胞溶胶 胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应 总结 糖酵解过程的10步反应 糖酵解过程的10步反应 4 糖酵解过程的反应类型 磷酸基转移反应 磷酸基移位 异构化作用 脱水或脱氢反应 缩合反应 5 糖酵解过程中ATP的生成 2 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 1 1 1 2 1 1mol葡萄糖 2mol丙酮酸 molATP 净 2molATP 产能方式 底物水平磷酸化 P 324表19 1 Glc 2NAD 2ADP 2Pi 2丙酮酸 2NADH 2H 2ATP 2H2O 6 糖酵解中能量利用的效率 从葡萄糖开始 2 30 5 196 61 196 31 G0 196kJ ATP储存能量 G0 30 5kJ mol 体外标准状态下 糖酵解中能量的利用率 问题 糖原中的1mol葡萄糖 2mol乳酸 molATP 净 3molATP 五 丙酮酸在无氧条件下的去路 还原反应 丙酮酸加氢还原为乳酸 C6H12O6 2ADP 2Pi 2C3H6O3 2ATP 2H2O乳酸脱氢酶 LDH1 5 何谓同工酶 3 磷酸甘油醛脱氢 葡萄糖 葡萄糖转变为乳酸 LDH 肌糖原分解为乳酸 糖原 Gn 糖酵解与发酵的比较 乙醇发酵中能量利用的效率 2 30 5 217 6 28 G0 217 6kJ ATP储存能量 G0 30 5kJ mol 乙醇发酵中能量的利用率 六 糖酵解作用的调节 糖酵解过程中10个酶 注 磷酸化酶 磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在 一 限速酶 关键酶 rate limitingenzyme keyenzyme 1 催化非可逆反应 特点 2 催化效率低 3 受激素或代谢物的调节 4 常是在整条途径中催化初始反应的酶 5 活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向 EMP途径的限速酶 磷酸果糖激酶 1 糖酵解途径中调节酶 限速酶 可调节酶已糖激酶 磷酸果糖激酶 1丙酮酸激酶 别构激活剂Mg2 Mn2 PiMg2 AMP ADP F 2 6 2PMg2 K F 1 6 2P 别构抑制剂G 6 P ADPATP 柠檬酸ATP 乙酰CoA长链脂肪酸 二 果糖 2 6 二磷酸对糖酵解的调节 果糖 2 6 二磷酸是1980年发现的糖酵解调节物 能提高磷酸果糖激酶与F 6 P的亲和力并降低ATP的抑制效应 图19 5 协调控制作用 胰高血糖素 磷酸果糖激酶 2磷酸化 F 26 BP 抑制糖酵解 G 磷酸果糖激酶 2脱磷酸 F 26 BP 糖酵解过程加速 F 6 P F 1 6 2P ATP ADP PFK 1 磷蛋白磷酸酶 PKA 三 已糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节 丙酮酸激酶受F 1 6 2P的激活 受ATP 丙氨酸的别构抑制作用 已糖激酶活性受G 6 P的别构抑制作用 丙酮酸激酶 P 无活性 丙酮酸激酶 有活性 H2O Pi ATP ADP 减少 血G 增加 共价修饰调节 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶 无活性 有活性 PKA 蛋白激酶A proteinkinaseA CaM 钙调蛋白 总结 糖酵解生物学意义 1 在无氧条件下迅速提供能量 供机体需要 如 剧烈运动 人到高原 2 是某些细胞 如 红细胞 在不缺氧条件下的能量来源 3 是某些病理情况下机体获得能量的方式 4 是糖的有氧氧化的前过程 亦是糖异生作用大部分逆过程 6 若糖酵解过度 可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒 5 糖酵解也是糖 脂肪和氨基酸代谢相联系的途径 肌肉收缩与糖酵解供能 肌肉内ATP含量很低 结论 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能 即使氧不缺乏 葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多 来不及满足需要 背景 剧烈运动时 肌肉局部血流不足 处于相对缺氧状态 初到高原与糖酵解供能 人初到高原 高原大气压低 易缺氧 机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境 海拔5000米 背景 结论 某些组织细胞与糖酵解供能 代谢极为活跃 即使不缺氧 也常由糖酵解提供部分能量 成熟红细胞 视网膜 神经 白细胞 骨髓 肿瘤细胞等 无线粒体 无法通过氧化磷酸化获得能量 只能通过糖酵解获得能量 某些病理状态与糖酵解供能 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量 七 其它己糖的分解途径转变成磷酸己糖进入酵解反应途径 转移酶 半乳糖 果糖 果糖的代谢 果糖 果糖激酶 肝 已糖激酶 肌肉 脂肪 果糖醛缩酶 半乳糖 半乳糖的代谢 甘露糖的代谢 甘露糖 1 磷酸甘露糖 糖蛋白 ATP ADP 6 磷酸甘露糖 6 磷酸果糖 PPi GTP GDP 甘露糖 己糖激酶 甘露糖异构酶 糖酵解 甘露糖异构酶 Energy RequiringStepsofGlycolysis 核糖 5 磷酸 戊糖磷酸途径 第四节戊糖磷酸途径 P 371第22章 Pentosephosphatepathway 一 戊糖磷酸途径的发现 1953年F Dickens总结前人研究成果 提出G 6 P 戊糖磷酸途径 因G 6 P从酵解途径来又称 戊糖支路 pentoseshunt 或称己糖单磷酸途径 HMP 许多实验指出 当糖酵解被抑制 如添加碘乙酸或氟化物 葡萄糖仍可被分解 说明生物体中葡萄糖还有其他代谢途径 在动物 植物及多种微生物体中 约有30 的葡萄糖可能由戊糖磷酸途径进行氧化 该途径是发生在细胞溶胶 胞液 中的一种需氧过程 是糖代谢的第二条重要途径 两次脱氢均由NADP 接受生成NADPH H 反应中生成的核糖 5 磷酸是HMP代表性中间产物支路 糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径G 6 P 磷酸戊糖途径 3 磷酸甘油醛 酵解途径6 磷酸果糖 G 6 P 5 磷酸核糖 NADP NADPH H NADP NADPH H CO2 由一个循环式反应体系构成 以上是戊糖磷酸途径的核心反应 戊糖磷酸途径 己糖磷酸支路 细胞质中 二 戊糖磷酸途径全过程 第一阶段 氧化阶段 葡萄糖 6 磷酸经脱氢 水合 氧化脱羧生成5 磷酸核酮糖 2NADPH和CO2 第二阶段 非氧化阶段 5 磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成葡萄糖 6 磷酸回到下一个循环 有关的酶均在细胞溶胶中 1 6 磷酸葡萄糖转变为6 磷酸葡萄糖酸内酯 6 磷酸葡萄糖glucose6 phosphate 6 磷酸葡萄糖脱氢酶glucose6 phosphatedehydrogenase G6PD 限速酶 对NADP 有高度特异性 催化不可逆反应 2 6 磷酸葡萄糖酸内酯转变为6 磷酸葡萄糖酸 6 磷酸葡萄糖酸内酯6 phosphoglucono lactone 6 磷酸葡萄糖酸6 phosphogluconate H2O 内酯酶lactonase 3 6 磷酸葡萄糖酸转变为5 磷酸核酮糖 6 磷酸葡萄糖酸6 phosphogluconate 4 三种五碳糖的互换 5 磷酸核酮糖ribulose5 phosphate 磷酸戊糖同分异构化生成5 磷酸核糖和5 磷酸木酮糖 5 二分子五碳糖的基团转移反应 转酮醇酶 TPP 5 转酮反应 6 七碳糖与三碳糖的基团转移反应 转醛醇酶 Mg2 或Mn2 转醛反应 糖的分解代谢 7 四碳糖与五碳糖的基团转移反应 转酮醇酶 TPP 转酮反应 磷酸戊糖途径 简称HMP 可总结如下 2 G 6 P 2 6C 2NADP 2NADPH H 2 G 6 P酸 2 6C 2NADP 2NADPH H 2CO2 2 5 P核酮糖 2 5C 5 P核糖 5 P木酮糖 7C 7 P景天酮糖3 P甘油醛 3C 另1分子G 6 P 4C 4 P赤藓糖6 P果糖 6C 5 P木酮糖3C3 P甘油醛 3C CO22C2NADPH6 P果糖 6C 3 G 6 P 6NADP 3H2O2 6 P果糖 3CO2 6 NADPH H 3 P甘油醛 HMP总反应式为 6 葡萄糖 6 磷酸 催化第一步脱氢反应的6 磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶 催化不可逆反应 两次脱氢均由NADP 接受生成NADPH H 反应生成的核糖 5 磷酸是一个非常重要的中间产物 核苷酸合成原料 G 6 P 核糖 5 磷酸 NADP NADPH H NADP NADPH H CO2 第1阶段磷酸戊糖生成 氧化阶段 转酮醇酶与转醛醇酶 催化可逆反应 转酮醇酶 transketolase 就是催化含有一个酮基 一个醇基的二碳基团转移的酶 其接受体是醛 辅酶是TPP 转醛醇酶 transaldolase 是催化含有一个酮基 二个醇基的三碳基团转移的酶 其接受体是亦是醛 但不需要TPP 第2阶段基团转移反应 非氧化阶段 磷酸戊糖途径的特点 脱氢反应以NADP 为受氢体 生成NADPH H 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应 经过了3 4 5 6 7碳糖的演变过程 反应中生成了重要的中间代谢物 核糖 5 磷酸 一分子G 6 P经过反应 只发生一次脱羧和二次脱氢反应 生成1分子CO2和2分子NADPH H 每3分子葡萄糖 6 磷酸同时参与反应 在一系列反应中 通过3C 4C 6C 7C等演变阶段 最终生成3CO2 3 磷酸甘油醛和6 磷酸果糖 又可进入酵解途径 转酮醇酶与转醛醇酶催化的都是可逆反应 因此根据细胞代谢的需要 戊糖磷酸途径和糖酵解途径可以相互灵活地沟通 G 6 P进入何途径取决与细胞对NADPH 核糖 5 磷酸和ATP的需要 可能有三种情况 1 机体需要 核糖 5 磷酸 NADPH 细胞分裂期 5G 6 P ATP 6核糖 5 磷酸 ADP H 2 机体需要 NADPH 核糖 5 磷酸G 6 P 2NADP H2O 核糖 5 磷酸 2NADPH 2H CO23 机体需要 NADPH 核糖 5 磷酸G 6 P 12NADP 7H2O 6CO2 12NADPH 12H Pi从物质的计量关系看 1G 6 P可以完全被氧化为6CO212NADPH 核糖 5 磷酸 戊糖磷酸途径和糖酵解 G 6 P 三 戊糖磷酸途径的调节 葡萄糖 6 磷酸脱氢酶 G 6 PD 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶 其活性的高低决定葡萄糖 6 磷酸进入磷酸戊糖途径的流量 此酶活性主要受NADP NADPH比值的影响 比值降低酶活性被抑制 升高则被激活 因为NADPH对G 6 PD有强烈抑制作用 NADPH NADP 竞争与G 6 PD结合ATP 葡萄糖 6 磷酸竞争与G 6 PD结合 磷酸戊糖途径的调节 从营养充足的鼠肝C胞浆中测得NADP NADPH的比值约为0 014 而在同样条件下 NAD NADH的比值可达700 表明只要NADP 水平略为增高即能使G 6 PD酶激活 从而保证产生的NADPH能满足机体需要 二者形成产生与利用的偶联关系 最重要的调节因素是 NADP 的水平 磷酸戊糖途径的调节 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6 磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低 所以它是戊糖途径的限速酶 催化不可逆反应步骤 其活性受NADP NADPH比值的调节 NADPH竞争性抑制6 磷酸葡萄糖脱氢酶和6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性 机体内NAD NADH比NADP NADPH的比值要高几个数量级 前者为700 后者为0 014 这使NADPH可以进行有效的反馈抑制调控 只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制 再通过6 磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH 2 产生NADPH 为生物合成与还原反应提供还原力 NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生 对维持红细胞的还原性有重要作用 四 戊糖磷酸途径的生理意义 1 产能 24ATP 不通过糖酵解 四 磷酸戊糖途径生理意义 3 产物 核糖 5 磷酸可用于核苷酸的合成 4 磷酸单糖 4 磷酸赤藓糖 合成PheTyrTrp3C 7C等多种单糖是细胞内不同结构糖分子的重要来源 1 1 NAD P 2 FAD 3 HSCoA 合成原料 各种核苷酸辅酶 1 NTP 2 dNTP DNA RNA合成原料 核苷酸 5 磷酸核糖作用 NADPH的主要功能 1 作为供氢体 参与体内多种生物合成反应 2 是谷胱甘肽还原酶的辅酶 对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量起重要作用 3 作为加单氧酶的辅酶 参与肝脏对激素 药物和毒物的生物转化作用 4 清除自由基的作用 NADPH作为体内多种物质生物合成的供氢体 脂肪酸 胆固醇和类固醇化合物的生物合成 均需要大量的NADPH NADPH H 谷胱甘肽的功能 1