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动物生物学AnimalBiology 第一章绪论 动物生物学的定义和研究目的生物的分界和动物的分类系统动物的分类和系统发生动物生物学研究的方法与发展动态 1 动物生物学的定义与研究目的 动物生物学与动物学的内容差别 动物学动物生物学结构与机能结构与机能生物多样性与保护动物类群动物类群发育与分化动物进化遗传与进化动物行为动物地理动物地理动物生态动物生态 动物生物学与动物学的定义 动物学 Zoology 是研究动物各类群的形态结构和有关生命活动规律的科学 动物生物学 AnimalBiology 是以生物学观点和技术来研究动物生命规律的科学 它研究的动物生命系统涵盖基因 细胞 器官 个体 种群 群落等多个层次 涉及的研究领域包括形态 解剖 生理 分类 发育 生态 地理 行为 进化 遗传 动物资源保护等 动物生物学的研究任务 Zoologyisthebranchoflifesciencethatdealswithanimalorganismincludingmorphaandstructure classification relationshipoflifeactivitywithitsenvironment thelawsofgrowthanddevelopment 了解自然界的动物 认识其生命活动的规律 包括分布 数量 生理 遗传 发育 生态 行为 进化等 动物资源的合理利用与保护 动物新品种培育 禽畜饲养 水产养殖 野生动物保护等 有害动物的防治 农业 林业的有害动物控制 畜牧业 水产养殖业的寄生虫病防治等 促进医学生物学的发展 人也是一种有智慧的高等动物 动物生命活动的基本规律也同样适用于人类 动物生物学研究有利于改善人类的膳食营养 疾病防治 促进健康长寿 探索人类起源等 改善人类生活质量 动物是生态系统的组成成分 动物生态学研究有利于解决人口膨胀 环境污染 资源短缺等重大社会问题 改善人类生活环境 因此 动物生物学或动物学的实质是 结构 功能 适应 进化 动物生物学研究对象 个体 系统 器官 组织 细胞 分子 电子个体 种群 群落 生态系统 生物圈 2 生物的分界和动物的分类系统 表1全球主要生物类群的物种数 生物类群已描述的物种数 万种 估计存在的物种数 万种 病毒0 440细菌0 4100真菌7 2150原生动物4 020藻类4 040高等植物27 032线虫2 540甲壳动物4 015蜘蛛类7 575昆虫95 0800软体动物7 050脊椎动物4 55其他11 525总计175 0 其中动物约125万 1362 生物的分界 两界法 植物和动物 夏商代 公元前21 11世纪 古希腊的Aristotle 公元前384 322 三界法 原生生物界 植物界和动物界 19世纪德国的Haeckel 1834 1919 五界法 原核生物界 原生生物界 真菌界 植物界和动物界 1969 Whittaker 四界说 原核生物界 植物界 真菌界 动物界 Leedale 1974 六界说 病毒界 细菌界 蓝藻界 植物界 真菌界和动物界 1979 陈世骧 T Cavalier Smith1989年提出了一个八界系统 古细菌界 真细菌界 古真核生物界 原生动物界 藻界 植物界 真菌界 动物界 有学者认为这一分界是较为合理和清楚 五界系统被比较多的学者所接受 Theoriesaboutkingdomsoforganism 生命进化历史经历的4个阶段 Developingstagesoflifeandclassificationofkingdoms 动物在生物界的种类比例以及与植物的区别 动物界现存种类约占生物界的78 Chiefdifferncesbetweenplantsandanimals 定义与类群 动物 animals physicochemicalsystemofspecificandvaryinglevelsoforganizationpatterns self regulative self perpetuating andincontinuousadjustmentwithitsenvironment 脊椎动物 Vertebrate animalsthathaveaback boneintheirbody whichismadeupoflotsoflittlebonescalledvertebrae 无脊椎动物 Invertebrate animalsthatdoesnothaveaback bone 原核生物 不存在细胞核膜的细胞型生物 其染色体单由核酸组成 通常原核生物包括细菌 蓝藻 原绿藻和放射菌 真核生物 具明显的核膜 细胞分裂出现染色体 染色体由脱氧核糖核酸 组蛋白及非组蛋白等成分构成 真核生物包括单细胞和多细胞的各种生物 自养生物 能够进行光合作用 将光能转化为化学能的生物 如植物 异养生物 需要从外界获取营养物质和能量维持生命的生物 如动物 原生生物包括所有真核单细胞有机体 包括 1 含叶绿素的真核单细胞鞭毛藻 称为原生藻类 如衣藻 2 不含叶绿素的真核细胞异养生物 有的称之为原生动物 如变形虫 纤毛虫等 3 眼虫类 Euglenaceae 兼有自养和异养特性 是介于动物和植物之间的生物 它们不是原核生物 但又非典型的真核生物 具核膜 属真核细胞 但其染色质成环形 由DNA与非组蛋白构成 性质接近原核细胞 为原始或接近原始的真核生物 是原核生物向真核生物进化的中介生物的后代 真菌界 真核细胞 不具有叶绿素 全部异养 多数是腐生的 以分解动植物尸体或坏死的组织获得营养 也有些营寄生生活 包括真菌 Eumycota 和粘菌 Myxomycota 及一些小类群 以真菌数量占优势 1 真菌 菌体为单细胞或菌丝组成 菌丝为单细胞或多细胞分枝的丝状体 为专性异养真核生物 常见的有酵母 霉菌 菇蕈 还有与单胞藻共生形成地衣 2 粘菌 由多细胞聚合为团块 胞间分化很低 亦不具叶绿素 具植物和动物的特性 动物界的主要特性 真核细胞 无细胞壁 典型的异养生物 需要从外界获取营养物质和能量才能得以生存 对环境刺激能够产生行为反应 即具有活动性 Activity 多数组织和器官发达 植物界 广义上包括光合自养真核生物的所有类型 生物分类系统的常用等级 阶元 按照动物之间的异同程度 亲缘关系的远近 根据动物的相似特征 将动物划分为界 门 纲 目 科 属 种等7个分类等级 在分类等级中 物种是分类的基本单元 几个相近的物种归并为同一属 几个相近的属归并为同一科 依此类推 一直到分类的最高等级 界 有时为了更精确地表示动物间的相似程度 在纲 目 科 属 种之前加上总 Super 在门 纲 目 科 属 种之后加上 Sub 于是就有了总纲 亚纲之类的名称 生物分类等级示例 等级Category白鹭界Kingdom动物界Animal门Phylum脊索动物门Chordata纲Class鸟纲Aves目Order鹳形目Ciconiiformes科Family鹭科Ardeidae属Genus白鹭属Egretta种Species白鹭garzetta 动物的分类系统 动物界根据动物体细胞的数量而分为单细胞的原生动物 Protozoa 和多细胞的后生动物 Metazoa 两个类型 后生动物又可根据胚层分化 体制 体腔 身体分节 附肢性状 脊索和脊椎构造等又分为30多个门 分类学家对动物门类的划分尚有争论 Johnson 1977 将动物界分为28门 Webb 1978 分为33门 Alexender 1979 分为30门 随着近年来研究的进展 动物界分为34门的观点被大多数学者所接受 其中一些原来的 纲 升为 门 如轮虫纲升为轮虫动物门 并增加了一些种类少的动物门类 如星虫动物门 Classesofanimals 动物的常用分类系统 门 门 门 门 门 门 门 门 中生动物 Mesozoa 中生动物门侧生动物 Parazoa 侧生动物门真后生动物 Eumetazoa 两胚层 辐射对称动物腔肠动物门两胚层 两侧对称动物无体腔动物 Acoelomata 扁形动物门假体腔动物 Pseudocoelomata 轮虫动物门 腹毛动物门 动吻动物门 线虫动物门 线形动物门 棘头动物门 内肛动物门等 真体腔动物 Eucoelomata 不分节动物 Unmetameric 软体动物门分节原口动物 MetamericProtostomata 环节动物门节肢动物门后口动物 Deuterostomata 无脊椎动物 invertebrate 棘皮动物门半索动物门脊索动物脊索动物门尾索动物亚门头索动物亚门脊椎动物亚门 3 动物的分类和系统发生 物种的概念 物种 Species 是自然地分布在一定的区域 具有共同基因组成 由此具有共同的祖先 相似的外形 内部结构 生理 行为 发育等生物学特性 以及能够自然繁殖出有生殖力的后代的所有生物个体 Aspeciesmaybedefinedasagroupoforganismsofinterbreedingnaturalpopulationsthatarereproductivelyisolatedfromothergroupsandthatshareincommongenepools 物种是客观存在于自然界的生命形式 物种之间的生殖隔离 生殖隔离 在自然情况下 不同物种的个体不发生杂交或杂交不育 生殖隔离的形式 1 不发生交配 由于性行为不同 雌雄性器官不相配合等 2 配子不亲和 即使发生交配 但雌雄配子不能完成受精或受精后杂种胚胎不能正常发育 3 杂种不育 杂种即使能够生长和发育 但不能繁殖后代 生殖隔离的示例 马和驴属于不同的物种 它们的形态特征 个体大小等 不同 具有不同的基因库 马和驴的染色体数量分别为64和62条 且染色体形态存在很大差别 雄驴和雌马杂交后产生的后代为骡 mule 骡是不育的 其染色体数量为63条 可见 马和驴的基因库是不能混合的 双方因此都保持了物种所特有的基因库 亚种与品种 亚种 subspecies 物种内部由于地理上充分隔离后所形成的形态上有一定差别的群体 geographicorecologicalpopulationswithconspicuousdifferencesfromothergroupsinaspecies 如东北虎和华南虎 丰富的亚种保证了物种能够适应于各种不同的生态环境 如果消除了地理隔离 亚种可互相交配和繁衍 品种 varietyorbreed 经过人工选择 物种内部所产生的具有特定经济性状或形态的群体 如 家鸭可分为肉用型 如 北京鸭 卵用型 金定鸭 和卵肉兼用型 土北鸭 等不同品种 动物分类的基本原则 分类依据 1 自然分类系统以动物形态或解剖的相似性和差异性的总和为基础的 并根据古生物学 比较胚胎学 比较解剖学上的许多证据 来反映动物界的自然亲缘关系 2 近代分类系统及学派综合进化系统学派EvolutionarySystematics Simpson1961 Mayr1969 建立系统发育关系时单纯依靠血缘关系不能完全概括在进化过程中出现的全部情况 应考虑到分类单元之间的进化程度 包括趋异的程度和祖先与后裔之间渐进累积的进化性变化的程度 生物的多样化以及种和种上生物单元的起源可以由遗传机制及自然选择而得到解释 判别系统发育关系的标准是基因型相似性 在实际研究中基因型的相似性可以通过特征的后验加权从表型上来予以判断 分类系统与系统发育之间并不要求存在一一对应关系 生物的分类系统不仅应表现生物的谱系关系 也应表现生物的进化阶段和进化水平 如生态适应性 进化速率 形态距离等 进化系统学派的主要缺点是 没有明确的 行之有效的工作方法和程序 对于系统发育关系的判断及分类系统的建立常常依赖研究者个人的经验及特征加权 研究结果难以检验 综合进化分类学通过决定同源特征或同功特征 原始特征或衍生特征 及估计两个类群中的特征之间进化差异来分类 并以进化树来表示 表相分类学派PheneticsorNumericalTaxonomy 真正的系统发育关系是无法重建的 人们只能基于生物体表现型的总体相似性 totalsimilarity 去对生物进行归类和编级 特征的相似性反映了共同基因 因此生物表现出来的所有特征都具有同等的重要性 物种或类群之间的亲缘关系可被表达为相似性的数值指数 相似性指数较高的物种或类群被归类在一起 而不论这种相似性是来自真正的同源相似还是来自由平行 趋同或反向进化形成的非同源相似 由于表型学派排除将生物系统发育 进化等内容作为生物系统学的基础 因而受到广泛批评 支序分类学派 分支系统学 Cladistics Hennig1950 1966 最初被称为系统发育系统学 PhylogeneticSystematics 它与传统的进化系统学的不同之处在于 它用经验的方法重建生物的系统发育关系 并应用严格的进化原理 而不是只根据主观的特征加权 形成分类 它与表型学的不同之处在于 它尝试找出分类单元间的谱系关系 而不是表型的或总体相似性的关系 Cladistics支序系统学派的主要观点是 最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系 而反映血缘关系的最确切的标志为共同祖先的相对近度 recencyofcommonancestry 共同祖先关系可以通过特征的分布分析来发现 支序学派将特征分为祖征 plesiomorphy 共有祖征 symplesiomorphy 衍征 apomorphy 共有衍征 synapomorphy 和自体衍征 autapomorphy 认为只有共有衍征才是共同祖先的证据 共有祖征及由趋同进化和平行进化形成的相似性均不能作为共同祖先的证据 支序系统学派强调 分类系统必须严格反映系统发育关系 认为只有在共同祖先基础上根据共有衍征建立的单系类群 monophyleticgroup 包括一个共同祖先的所有后裔 才是生物学上有意义的 真正的自然类群 支序分析的基本目标就是寻找单系群 支序系统学派不接受根据共有祖征建立的并系类群 paraphyleticgroup 包括一个共同祖先的部分后裔 和根据趋同现象建立的多系类群 polyphyleticgroup 包括多个共同祖先的后裔 支序系统学派引进哲学上的假设 演绎方法 hypothetico deductivemethods 进行系统发育关系的假设与检验 提出了外群比较 out groupcomparison 等方法进行特征演化极向 polarity 的判别 引进了简约法则 parsimony 进行同源特征的一致性 congruence 检验 经过近几十年的不断改进和完善 该学派已建立了一整套科学的理论依据和实用的计算方法的体系 由于其严谨的方法论 清晰的推理过程与表达方法及其所得结果的可检验性 支序系统学已被大多数生物系统学工作者所接受 成为当今生物系统学研究的主要理论与方法 并在国际范围内对生物系统学的研究产生了深刻的影响 其应用已扩展到生物地理学 分子生物学 生态学 协同进化 生物多样性等进化生物学的诸多研究领域 分子系统学发生学学派 molecularphylogeneticssystematics 采用不同动物类群中的同源分子作为特征来源来推断动物类群系统发生的方法 碱基序列或氨基酸序列中相似和差异的数量 可用于测量两个类群之间在进化上的差异 新的方法与新的手段 给生物系统学的研究带来了活力与挑战 数值分类学派 Numerialsystematics 认为不应加权 Weighting 于任何特征 通过大量的不加权特征研究总体的相似度 以反映分类单元之间的近似程度 借助电子计算机的运算 根据相似系数 来分析各分类单元之间的相互关系 在分类特征的依据方面 迄今形态学特征尤其是外部形态仍然是最直观而常用的依据 而生殖隔离 生活习性 生态环境 细胞学特征 如染色体体数目变化 结构变化 核型分析等 DNA RNA的结构变化 蛋白质的结构组成等都可作为分类的依据 正是由于以上不同学派的产生 因而对物种有不同的定义 如表型种概念 pheneticspeciesconcept PSC 进化种概念 evolutionaryspeciesconcept ESC 分支种概念 cladisticspeciesconcept CSC 等 动物分类的方法 动物分类有3项主要任务 1 鉴定 identification 就是确认物种及精确描述分种的工作 2 分类 classification 就是将物种排列成序 区别并排列出较高级的阶元 建立一个分类系统 3 对物种形成和进化因素进行研究 研究该物种如何发生 物种间的关系如何 以及这种关系具有什么意义等 分类所使用的工具及方法主要包括检索表 标本和命名 动物鉴定基础知识 identification 动物鉴定的基本过程包括 1 检索到目和科 2 属和种的鉴定 3 查找近期目录或常年的文献目录和文摘 3 查询原始文献 4 与模式标本或已正确鉴定的标本比较 5 鉴定标签 物种的命名规则 国际上对生物的学名 scientificname 统一规定了命名方法 物种的命名法 双名法 亚种的命名法 三名法 物种的命名法 双名法 物种的学名是由两个拉丁字或拉丁化的文字 用斜体字表示 或者在学名下面划横线标注 所组成 如 黄嘴白鹭Egrettaeulophotes Swinhoe 前面一个文字为属名 第一个字母要大写 后面的文字为物种名 学名之后还附加初定该物种的人的姓氏 如果人的姓氏加上括号 表明该物种的学名与原定学名之间已经发生了改变 如黄嘴白鹭的原定学名为HerodiaseulophotesSwinhoe 亚种的命名法 三名法 在物种之后再加上亚种名 例如 华南虎是虎的一个亚种 其学名为Pantheratigrisamoyensis Hilzheimer 4 动物生物学的研究方法与发展动态 4 1动物生物学的基本研究方法 学科的发展有赖于其研究技术的进步 综观生物科学的发展史 其基本研究方法主要经过4次跨越 1 观察描述 DescriptionandObservation 形态结构描述 物种分类鉴定等 2 综合比较 Comparison 通过对不同动物的系统比较来探究其异同 可以找出它们之间的类群关系 揭示出动物生存和进化规律 从动物体宏观形态结构深入到细胞 亚细胞和分子的比较 是当今研究的热点之一 3 实验论证 Experiment 在一定的人为控制条件下 对动物的生命活动或结构机能进行观察和研究 将数 理 化等各种实验技术运用于研究 实验法经常与比较法同时使用 并与方法学及实验手段的进步密切相关 4 多学科技术交叉 分子生物学技术 系统分析 计算机技术等交叉运用 4 2动物生物学的发展史 动物生物学的发展历史大体上可以划分为四个阶段 描述性动物学阶段 实验生物学阶段 分子生物学阶段 生物学多学科交叉阶段 19世纪前 描述性动物学阶段 希腊的亚里士多德 Aristotle公元前384 前322 在动物学方面的主要著作有 动物自然史 动物的组成部分 动物的繁殖 等 他认识了520多种动物 并首次运用了 属 genus和 种 species作为分类的范畴 因此被认为是系统分类学的先驱 他的工作被看作是动物学作为一门学科正式创立的开始 1735年瑞典的林奈 Linnaeus C 1707 1778 的 自然系统 NaturalSystem 一书 创立了纲 目 属 种 变种五个分类阶元和 双名法 中国古代时期的动物学史 歌谣 诗经 公元前1100 提到鸟类77次 如鸠 鸡 鹭 鹤 鹳 鸳鸯等 为最早记载鸟类的古籍 尔雅 作者不详 是出自秦和西汉时期 约在公元前200 的辞典性著作 精辟定义鸟兽等动物 如 二足而羽谓之禽 四足而毛谓之兽 明朝李时珍 1518 1593 的 本草纲目 1596年出版 列有动物400种 分隶于虫 鳞 介 禽 兽等类型 19世纪 20世纪30年代 实验生物学阶段 1838 1839年 两位德国学者施莱登 Schleiden M J 1804 1881 和施旺 Schwann T 1810 1882 创立了细胞学说 1859年英国的达尔文 Darwin C R 1809 1882 在 物种起源 TheOriginofSpecies 一书创立了进化学说 1876年英国的华莱士 Wallace A R 1823 1913 写出的 动物的地理分布 Thegeographicaldistributionofanimals 一书是动物地理学发展的一个标志 奥地利的孟德尔 G Mendel 1822 1884 以豌豆的杂交试验发现其后代相对性状遵循一定比例 即遗传学的两个基本规律 分离律和自由组合律 美国的摩尔根 T H Morgan 1866 1945 等人以果蝇为材料 研究发现了连锁 互换和伴性遗传规律 并把遗传学和细胞学结合起来 确立和发展了染色体遗传学说 摩尔根等人把遗传因子命名为 基因 gene 因此染色体遗传学说又称基因学说 20世纪30 60年代 分子生物学阶段 20世纪30 60年代 研究集中于生命本质密切相关的生物大分子 即蛋白质 核酸和酶等方面 美国的华特生 JamesWatson 和英国的克立克 FrancisCrick 合作 于1953年阐明了DNA分子双螺旋结构 获得诺贝尔奖 20世纪70年代以来 生物学多学科交叉阶段 20世纪70年代以来 分子生物学的突破性成就和引入物理学 化学 计算机科学的概念 方法和技术 生命科学各个领域取得了巨大进展 宏观生命科学 生态学研究生态系统的物质和能量流动 生态学的理论和知识正在为解决人口膨胀 环境污染 资源短缺等重大社会作出积极贡献 微观生命科学 基因工程 细胞工程 酶工程 发酵工程 蛋白质工程等新技术 逐步应用于医药卫生 农林牧渔 食品 化工和能源等领域 对人类社会将产生深远的影响 4 3中国的动物生物学研究现状 20世纪20年代开始建立动物学的研究机构 同时在大学开设生物学系培养动物学研究人才 1928年在北京建立北平研究院动物研究所 1929年在南京建立中央研究院自然历史博物馆 1934年改为动植物研究所 1944年分别独立为动物研究所和植物研究所 私立研究机构有 1922年设立在南京的中国科学院生物研究所 1928年在北京的静生生物调查所以及1930年在四川的西部科学院 1934年成立中国动物学会 新中国成立后 动物生物学的教学和研究有了迅速的发展 1 50 60年代期间 各高校和有关研究机构培养了大批的动物学人才 2 80年代以来 众多学者出国合作研究和深造 不少人带回学术新思想 新理论和新技术 3 经过多年的努力 高校和研究所配备了部分的先进仪器设备 逐步开展一些动物生物学的基础 前沿以及学科交叉性的研究 但就总体而言 我国的动物生物学基础仍然薄弱 人才 设备 经费与发达国家仍无法相比 尚须努力赶超世界先进水平 4 4动物生物学的发展趋势 动物生物学由于分子生物学 生态学及相关研究方法和技术的渗透和应用 而使研究的范围向微观和宏观两个方向展开 形成了从基因 细胞 器官 器官系统 个体 种群